蝦青素在對蝦中的研究進展

1、蝦青素在對蝦中的研究進展-廣州巨元生化有限公司蝦青素在對蝦中的應用，根據(jù)相關文獻資料，有以下作用。1，對對蝦有著色作用。2，提高對蝦成活率和抗應激能力。3，促進對蝦生長、繁殖和發(fā)育。4，促進親蝦的性成熟和增加產(chǎn)卵量。1、著色作用對蝦的市場價值主要是根據(jù)其體表的可見色進行評價。蝦青素被一致認為是目前最好的對蝦體表著色物質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，在日本對蝦飼料中分別添加20mg/kg的-胡蘿卜素和玉米黃質(zhì)，飼喂21d后發(fā)現(xiàn)-胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為蝦青素的能力還不到玉米黃質(zhì)的40%（Tanaka，1976）。此外，添加同等劑量的-胡蘿卜素和蝦青素飼喂日本對蝦，發(fā)現(xiàn)前者肌肉和甲殼中的蝦青素含量僅為后者的1/6-1/7（C

2、hien and Jing，1992）。由于-胡蘿卜素、玉米黃質(zhì)等轉(zhuǎn)化成蝦青素需要經(jīng)過不同的代謝步驟，降低了利用率，因而應用于生產(chǎn)是不經(jīng)濟的。Yamada（1990）比較了-胡蘿卜素、角黃素和蝦青素3種類胡蘿卜素對日本對蝦的著色效果，結(jié)果表明同樣以100mg/kg濃度餌料添加量喂食日本對蝦，蝦青素在其組織中積累量最高，分別比角黃素和-胡蘿卜素高23%和43%；若蝦青素使用量增至200mg/kg，則組織中含量最高可達29.1mg/kg，證明蝦青素是著色效果最好的類胡蘿卜素。Chien and Jing（1992）認為收獲前1個月，在日本對蝦飼料中添加高濃度蝦青素100mg/kg，可對其進行強化著

3、色。Genevieve（1993）研究發(fā)現(xiàn)在日本對蝦的表皮著色中，50mg/kg蝦青素+50mg/kg斑蝥黃效果最好，其次為100mg/kg的蝦青素，最后為100mg/kg的斑蝥黃。而在頭胸甲著色中，以100mg/kg的蝦青素效果最好。認為日本對蝦中蝦青素的添加量為50-100mg/kg就可以達到明顯的色素沉積效果。Menasveta等（1993）在斑節(jié)對蝦飼料中添加50mg/ kg蝦青素，發(fā)現(xiàn)對蝦體內(nèi)的類胡蘿卜素含量提高318%，70%90%的類胡蘿卜素以蝦青素的形式存在，蝦青素沉淀在甲殼中的量高于肌肉中，2周后沉積物在蝦體內(nèi)達到穩(wěn)定。金征宇等（1999）分別用60mg/kg的斑蝥黃和蝦青素

4、飼喂羅氏沼蝦，5周后，蝦青素組的羅氏沼蝦青藍色最深，總類胡蘿卜素含量也是最高（119.38g/kg），比對照組高40.4%。Chien and Pan（2003）認為斑節(jié)對蝦中蝦青素的添加量為50-100mg/kg就可以明顯改善對蝦的體色。Chien and Shiau（2005）在日本囊對蝦飼料中分別添加50、100mg/kg的蝦青素飼喂9周，發(fā)現(xiàn)可顯著提高蝦殼和肌肉中的蝦青素沉積率。2、提高對蝦成活率和抗應激能力Chien and Jing（1992）在日本對蝦飼料中添加不同濃度的蝦青素（50，100，200mg/100g飼料）、-胡蘿卜素（50，100，200mg/100g飼料）和杜氏鹽

5、藻粉（100mg/100g飼料），發(fā)現(xiàn)蝦青素的飼喂效果最好。并且和其他兩組相比，蝦青素組可以明顯提高日本對蝦的成活率。Chien（1996）在研究蝦青素對對蝦的生物學影響時指出，蝦青素在組織中作為色素積累，可以起到在細胞間貯存氧的作用，增強對蝦對高氯、低氧環(huán)境的耐受力。同時還認為，蝦青素的生物學功能要強于-胡蘿卜素，在蝦餌料中添加100mg/kg的-胡蘿卜素時其存活率僅為40%，添加等量蝦青素即可使其存活率升至77%。Yamada（1990）的研究結(jié)果表明，若在日常餌料中添加100mg/kg的蝦青素，對蝦存活率可達91%，而對照組僅為57%。金征宇等（1999）分別用60mg/kg的斑蝥黃和蝦

6、青素飼喂羅氏沼蝦，發(fā)現(xiàn)飼喂蝦青素的存活率比對照組和斑蝥黃組分別高21.66%和11.66%，而增重率也比這兩組分別高14.48%和10.44%。Merchie等（1998）研究餌料中類胡蘿卜素的需求情況的結(jié)果表明，在餌料中添加蝦青素可使養(yǎng)殖對蝦的免疫力獲得較大提高。增強抗病力，提高存活率，還可以增強對蝦后期幼體對鹽度被動的抵抗能力，減弱紫外線輻射對水產(chǎn)動物的傷害。Pan等（2001）對墨吉對蝦5日齡幼體分別在8 周內(nèi)飼喂2 種不同蝦青素添加水平（0、80 mg/ kg 的餌料）的飼料，然后將這些對蝦置入急劇變化的環(huán)境中（鹽度從32 降到0，或溫度從27 降到5 ）5 min，再分別測定試驗組（

7、80 mg/ kg 組）和對照組（0添加組）蝦的平均恢復率。結(jié)果表明，試驗組恢復率為56 %，為對照組的1. 17 倍。另外還發(fā)現(xiàn)試驗組中熱應激對墨吉對蝦恢復率（73 %）的影響遠大于滲透壓的影響（24 %）。說明蝦青素可以增強墨吉對蝦對外界應激（熱應激和鹽度應激）的抵抗能力。Pan等（2001）認為飼喂蝦青素除了可以增加斑節(jié)對蝦的體色外，還可以促進其生長、提高存活率。建議在斑節(jié)對蝦幼體生長后期應飼喂一定濃度的蝦青素，來保持高的存活率。Pan 等(2003) 針對蝦青素對斑節(jié)對蝦抗氨應激能力的影響做了研究，給5日齡的后期斑節(jié)對蝦分別飼喂不含蝦青素和含蝦青素為71. 5 mg/ kg 的餌料，然

8、后將其置于0. 02、0. 2、2 和20 mg/ L的氨環(huán)境中。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蝦青素組的存活率（除20 mg/ L外）均比不含蝦青素組要高，說明餌料中的蝦青素提高了斑節(jié)對蝦的抗氨應激能力。裴素蕊等（2009）認為添加80mg/kg的蝦青素紅藻粉可顯著提高凡納濱對蝦的存活率和特定生長率，最佳投喂時間為4周。溫為庚等（2011）添加蝦青素0、10、20、40、80、160mg/kg到斑節(jié)對蝦的飼料中投喂30d，發(fā)現(xiàn)蝦青素可以提高斑節(jié)對蝦的存活率、增重率和特定生長率。建議添加量為40-80mg/kg。Niu等（2009）研究發(fā)現(xiàn)凡納濱對蝦飼料中添加蝦青素200或400mg/kg可以明顯提高其成活率。N

9、iu（2012）在斑節(jié)對蝦飼料中分別添加100、200mg/kg的蝦青素和斑蝥黃飼喂74d，發(fā)現(xiàn)和對照組相比，這兩種色素都能明顯提高斑節(jié)對蝦的存活率（81.1%，65.6%）、增重率（365%，305%）、色素沉積率（蝦殼和肌肉）和抗低氧能力，但蝦青素組的表觀消化率和色素沉積率要高于斑蝥黃組。同時膽固醇的添加可以明顯提高蝦青素和斑蝥黃的利用效率。建議添加量為100mg/kg蝦青素。Zhang等（2013）研究發(fā)現(xiàn)在飼料中添加蝦青素可以提高凡納濱對蝦的增重率，降低餌料系數(shù)（1.5降低到1.4），提高抗低氧能力和成活率，改善對蝦體色，提高市場價格，建議添加量為125-150mg/kg。3、促進對蝦

10、生長、繁殖和發(fā)育Millamena等(1998) 用完全隨機設計的2×2 因子試驗估測了蝦青素對斑節(jié)對蝦繁殖性能的影響。在飼料中添加蝦青素（100 mg/ kg）和維生素A（20000 IU/ kg），結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加蝦青素組中的性腺指數(shù)普遍比未添加組高。另外，卵巢中的總胡蘿卜素含量和蝦青素二酯(AD) 含量都比對照組有顯著提高。作為維生素A 的非前體物質(zhì)，蝦青素可以協(xié)助維生素A 促進斑節(jié)對蝦的卵巢發(fā)育和排卵。Petit（1997）針對喂食蝦青素對對蝦幼體后期生長及其蛻皮周期的影響開展了研究，發(fā)現(xiàn)喂食蝦青素可縮短對蝦后期幼體的蛻皮周期。蝦青素也可作為受精激素，改善卵質(zhì)。在餌料中添加蝦青素

11、，可提高幼蝦的存活率。Vassallo等（2001）研究了蝦青素對養(yǎng)殖對象產(chǎn)卵情況的影響，結(jié)果表明，在餌料中添加10mg/kg的蝦青素可提高其產(chǎn)卵率。4、促進親蝦的性成熟和增加產(chǎn)卵量類胡蘿卜素在蝦體內(nèi)以不同形式存在，如游離色素，與脂肪酸以酯鍵結(jié)合，與幾丁質(zhì)等大分子以共價鍵結(jié)合，以非共價鍵與蛋白質(zhì)或糖類結(jié)合，或與蛋白質(zhì)結(jié)合形成蝦青素。已有研究表明，類胡蘿卜素對親蝦性腺發(fā)育、卵的成熟和早期幼體發(fā)育中色素沉積具有重要作用。類胡蘿卜素與VC、VE一樣，具有防止細胞膜和高度不飽和脂肪酸氧化的作用，其在親蝦體內(nèi)或餌料中含量增加可以提高親蝦繁殖能力；而胚胎中類胡蘿卜素缺乏會降低幼體質(zhì)量。Palacios等（

12、1999）指出，無節(jié)幼體大小和卵中類胡蘿卜素水平之間存在著正相關關系，表明了類胡蘿卜素對無節(jié)幼體正常發(fā)育的必要性；他們還發(fā)現(xiàn)卵中類胡蘿卜素含量與無節(jié)幼體蛋白質(zhì)水平有關。此外，親蝦中類胡蘿卜素水平還決定胚胎和攝食前幼體色素細胞及眼點的正常發(fā)育。蝦青素作為VA前體，也可以看作是一種維生素。Dall等（1995）對老虎對蝦（Penaeusesculentus）的生化成份分析表明，對蝦肌肉、蝦殼和消化腺中的類胡蘿卜素主要為蝦青素及其酯類，二酯和單酯含量是最高，還有少量游離的蝦青素。但在成熟卵巢中，游離態(tài)蝦青素占類胡蘿卜素總量的80%。在總的類胡蘿卜素中，82-94%存在于蝦殼中；不過在對蝦性成熟過程中

13、，消化腺和卵巢中占的類胡蘿卜素含量分別為10.7%和5.6%，有一定量的增加，消化腺中的蝦青素主要為單酯、雙酯和游離態(tài)，含量可達120mg/kg；肌肉和蝦殼中的蝦青素幾乎沒有改變，各自為0.4和100mg/kg；卵巢中單酯含量比較低（1.2-1.5mg/kg），雙酯含量為2-5mg/kg，但游離態(tài)蝦青素增加很多，從2mg/kg增加到34mg/kg。說明對蝦飼料中類胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為蝦青素是發(fā)生在餌料被吸收后不久。對另外一些種類的親蝦生化分析也表明，肝胰腺和性腺中有很高水平的蝦青素（Mantiri et al., 1996; Sagi et al., 1995）。此外，Mantiri等（1996）也

14、發(fā)現(xiàn)在性腺發(fā)育過程中，卵巢中的類胡蘿卜素含量會增加。Palacios等（1996）發(fā)現(xiàn)，切除眼柄初期，親蝦產(chǎn)出卵顏色為深綠色，而經(jīng)多次繁殖后，卵顏色逐漸變淺，呈淡黃色。這種卵色變化可能是由于親蝦繁殖消耗一部分類胡蘿卜素，而導致卵中類胡蘿卜素水平下降，或者是由于卵黃中類胡蘿卜素酯化能力降低造成。由于蝦類所需類胡蘿卜素只能來源于餌料，故親蝦餌料中類胡蘿卜素水平會影響卵的質(zhì)量和幼體活力。在一些有關蝦類繁殖的研究以及商品飼料中，通常需添加一定量類胡蘿卜素，如Marsden等（1997）在斑節(jié)對蝦親蝦飼料中同時添加0.004%蝦青素和0.004%類胡蘿卜素；Wouters等（1999）在鹵蟲強化劑中添加

15、0.1%（有效含量）蝦青素，并取得了較好的繁殖效果。飼料中不同形式類胡蘿卜素對親蝦繁殖效果也不相同，Otazu-Abrill等對日本對蝦色素沉積的研究結(jié)果表明，-胡蘿卜素比裸藻酮更容易被親蝦轉(zhuǎn)化為蝦青素。Supamattaya et al (2005)在飼料中添加杜氏鹽藻（Dunaliella）的提取物飼喂斑節(jié)對蝦，研究其生長、免疫功能和抗病能力。分兩個實驗，實驗1為1-2g的幼蝦，飼喂125-300mg/kg的杜氏鹽藻提取物8周。結(jié)果發(fā)現(xiàn)和對照組相比，添加組可顯著提高其增重率和成活率，其中300mg/kg實驗組顯著提高對白斑綜合癥（WSSV）的抵抗能力，并且在低氧脅迫試驗中也表現(xiàn)出了更強的耐

16、受力。200-300mg/kg實驗組的對蝦煮熟后的顏色也是最紅的。試驗2為12-15g的成蝦，也是飼喂125-300mg/kg杜氏鹽藻提取物6周，結(jié)果表明飼喂200-300mg/kg實驗組的總類胡蘿卜素和蝦青素含量是最高的。Paibulkichakul et al（2008）在斑節(jié)對蝦親蝦雌蝦（49g）、雄蝦（37g）飼料中添加3、8%的魚油和100、500mg/kg的蝦青素，飼養(yǎng)120天。研究發(fā)現(xiàn)高劑量的蝦青素可以明顯提高雄蝦的生長速度。魚油、蝦青素和對蝦性別三者沒有明顯的相關性，但蝦青素和對蝦性別有顯著相關性。魚油和蝦青素的添加可以增加親蝦卵和精子的數(shù)量，此外，蝦青素的添加可以明顯增加雌蝦

17、肌肉、肝胰腺和卵巢中蝦青素的沉積，但在蝦殼中沒有變化。和雄蝦相比，雌蝦肝胰臟中蝦青素的含量更高，但在肌肉和蝦殼中無明顯差異。飼喂高含量的魚油和蝦青素，對蝦肌肉和卵巢中的不飽和脂肪酸含量也隨之增加，例如22:6n-3，總n-3PUFA，總n-3HUFA等；肝胰腺中增加的脂肪酸含量有20:4n-6, 20:5n-3, 22:6n-3, 總n-6 PUFA, 總 n-3 PUFA 和總n-3 HUFA。因此得出結(jié)論，認為在斑節(jié)對蝦親蝦飼料中，需要添加至少8%的魚油（最高12%）和至少280mg/kg的蝦青素，才能明顯提高對蝦的性成熟和增加產(chǎn)卵量。5、蝦青素在對蝦飼料中的推薦添加量歐盟只是對蝦青素的添

18、加量有一個上限，不超過100mg/kg即可，在鮭鱒魚類、甲殼動物、觀賞魚等動物中都是此推薦量。相關的研究文獻資料也發(fā)現(xiàn)蝦青素在對蝦飼料中添加量差異很大，最低20mg/kg，最高可達500mg/kg（親蝦），沒有具體的標準。大概總結(jié)了一下相關文獻的添加量，考慮到實驗室和實際生產(chǎn)的差別。因為實驗研究大部分在室內(nèi)水泥池或桶內(nèi)進行，蝦青素是唯一的色素來源；而在實際生產(chǎn)中，大部分為池塘養(yǎng)殖，對蝦可在一定程度上攝食天然餌料生物，故生產(chǎn)中實際的添加量要低于實驗室的研究結(jié)果?？紤]到飼料成本和使用效果，本文總結(jié)了蝦青素在對蝦中的建議添加量，以供參考。蝦青素在對蝦中的添加量對蝦種類添加量mg/kg飼料備注對蝦幼蝦

19、40-80為提高成活率，增強免疫力和抗病能力，可在對蝦整個生長期添加。對蝦成蝦50-100為了著色效果，上市前兩個月。親蝦100-200可提高性成熟程度和增加產(chǎn)卵量，在親蝦繁殖前1-2個月開始添加直到親蝦繁殖結(jié)束。蝦青素在對蝦早期發(fā)育中的生物作用（Linan-cabello et al,2002）相關研究發(fā)現(xiàn)甲殼動物的早期發(fā)育和類胡蘿卜素的功能有關。卵母細胞中卵黃的沉積使其形成了卵子，卵黃中的脂糖蛋白就是蛋黃素（vitellin）。在胚胎發(fā)育過程中作為唯一的營養(yǎng)來源。對蝦的蛋黃素實際上就是脂-糖-類胡蘿卜素蛋白混合物。在卵黃生成過程中，卵子會積累大量的類胡蘿卜素，因此如果在對蝦胚胎發(fā)育過程中卵

20、黃中的類胡蘿卜素水平降低，則會影響對蝦幼體孵化出的數(shù)量。在對蝦后期幼體階段，如果能夠提供足夠的類胡蘿卜素，例如蝦青素，-胡蘿卜素，則可以改變蛻皮頻率、縮短脫皮周期、加快后期幼體發(fā)育，還可明顯提高生長率。從甲殼動物中分離到的色素有蝦青素、-胡蘿卜素、海膽酮（echinenone）和斑蝥黃。甲殼動物中類胡蘿卜素的生物合成途徑見下圖1（Latscha 1991; Schiedt et al. 1993）。從圖中可以看出，-胡蘿卜素在甲殼動物中體內(nèi)轉(zhuǎn)化為蝦青素需要經(jīng)過隱黃質(zhì)、海膽酮和斑蝥黃三種色素，是最復雜的類胡蘿卜素代謝途徑。圖的右邊是根據(jù)Linan-cabello（1998）和Takeuchi e

21、t al(1995)相關研究推測出在對蝦和鹵蟲中類胡蘿卜素可能轉(zhuǎn)化為類視黃醇的途徑。海膽酮Eehinenone芬尼黃質(zhì)Phenicoxanthin異隱黃質(zhì)Iso-Cryptoxanthin斑蝥黃Canthaxanthin-胡蘿卜素兩分子視網(wǎng)膜醛類視黃醇Retinoids蝦青素Astaxanthin玉米黃質(zhì)Zeaxanthin金盞花黃質(zhì)Adonixanthin圖1 甲殼動物中蝦青素的生物合成途徑視黃酸Retinoic acid重要途徑酶裂解-隱黃質(zhì)-Cryptoxanthin斑蝥黃Canthaxanthin關于蝦青素在日本對蝦中的代謝研究Schiedt等（1991）在南美白對蝦中，發(fā)現(xiàn)蝦青素的代謝產(chǎn)物有tetrahydroxypirardianthin，isoastaxanthin（等同于蝦青素），甲殼黃素和相關復合物。試驗：只用含標記過的15,15