QG_chap1_ADmodel

1、數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China第一節(jié)、加性第一節(jié)、加性顯性遺傳模型顯性遺傳模型一、世代平均數(shù)的組分一、世代平均數(shù)的組分 在數(shù)量遺傳學中，基因的效應(yīng)是可加的，在純合位點在數(shù)量遺傳學中，基因的效應(yīng)是可加的，在純合位點上的基因效應(yīng)稱為上的基因效應(yīng)稱為加性效應(yīng)加性效應(yīng)，而在雜合位點上的基因效應(yīng)，而在雜合位點上的基因效應(yīng)稱為稱為顯性效應(yīng)顯性效應(yīng)（或稱位點內(nèi)互作效應(yīng)）。將基因型值分解（或稱位點內(nèi)互作效應(yīng)）。將基

2、因型值分解為加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)的模型稱為為加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)的模型稱為加性加性顯性模型顯性模型。2P(aa)1P(AA)MP1F(Aa)dhh = 0 無顯性無顯性h d 超顯性超顯性數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 如果性狀是由多基因控制的，那么基因型的平均數(shù)也如果性狀是由多基因控制的，那么基因型的平均數(shù)也可以按單基因的代數(shù)方法表示。例如，可以按單基因的代數(shù)方法表示。例如，AAbbccP 1aaBB

3、CCP 2XAaBbCcF 1)(1cbadddmP)(2cbadddmP)(1cbahhhmF 數(shù)量性狀的基因型是難以鑒別的，通常我們將純合親數(shù)量性狀的基因型是難以鑒別的，通常我們將純合親本間的差異表示為加性效應(yīng)，而將本間的差異表示為加性效應(yīng)，而將F F1 1與中親值之間的差異與中親值之間的差異表示為顯性效應(yīng)。由于數(shù)量性狀是由多基因控制的，所以表示為顯性效應(yīng)。由于數(shù)量性狀是由多基因控制的，所以數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing,

4、400716, China親本之間的差異是親本間多基因的差異。一般，我們用兩個親本之間的差異是親本間多基因的差異。一般，我們用兩個親本間的差異的一半定義加性效應(yīng)：親本間的差異的一半定義加性效應(yīng)：2)(21ddddPPcba同樣同樣1dmP2dmP1hmF 以上討論的是不分離世代的模型，下面討論分離世代的以上討論的是不分離世代的模型，下面討論分離世代的模型。模型。數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China考慮考慮

5、F F2 2一個位點的一個位點的3 3種基因型種基因型基基 因因 型：型： AA Aa aa分離比例：分離比例： 因此，因此，F(xiàn) F2 2世代的平均數(shù)為：世代的平均數(shù)為：hmdmhmdmF21)(41)(21)(412 如果性狀是多基因控制的，根據(jù)前面的同樣思路可以如果性狀是多基因控制的，根據(jù)前面的同樣思路可以得到得到F2F2世代的平均數(shù)組成：世代的平均數(shù)組成：212hmF數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, Chi

6、na 按照按照F F2 2世代平均數(shù)組成的推理思路，可以推導出其他世世代平均數(shù)組成的推理思路，可以推導出其他世代的平均數(shù)組成。例如代的平均數(shù)組成。例如F F1 1與與P P1 1的回交的回交B B1 1的平均數(shù)組成為：的平均數(shù)組成為：AaAAPFB21211112121)(21)(21)(21hdmhdmhmdm 同理，可以推導出回交和自交高世代的平均數(shù)組成（多同理，可以推導出回交和自交高世代的平均數(shù)組成（多基因符號表示）：基因符號表示）：211hmFnn n n 自交代數(shù)自交代數(shù)數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email

7、: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 與與P P1 1回交回交n n代的平均數(shù)組成（多基因符號表示）：代的平均數(shù)組成（多基因符號表示）：212111hdmBnnn 與與P P2 2回交回交n n代的平均數(shù)組成（多基因符號表示）：代的平均數(shù)組成（多基因符號表示）：212112hdmBnnn數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 設(shè)控

8、制性狀的增效基因位點有設(shè)控制性狀的增效基因位點有k k個，減效基因有個，減效基因有kk個位個位點。因此純合親本的總基因效應(yīng)為增效基因的效應(yīng)和減效基點。因此純合親本的總基因效應(yīng)為增效基因的效應(yīng)和減效基因的效應(yīng)和，為因的效應(yīng)和，為kkddd這就是親本的加性效應(yīng)。這里定義一個基因聯(lián)合系數(shù)概念，這就是親本的加性效應(yīng)。這里定義一個基因聯(lián)合系數(shù)概念，r rd d: :kDddr二、基因的聯(lián)合與分散二、基因的聯(lián)合與分散(Gene association and dispersion) 數(shù)量性狀基因可以分為增效基因和減效基因。增效基因數(shù)量性狀基因可以分為增效基因和減效基因。增效基因的效應(yīng)用的效應(yīng)用d+表示，減

9、效基因用表示，減效基因用d-表示，表示，d+和和d-均為正值，它們均為正值，它們在親本中的作用分別為在親本中的作用分別為正和負正和負。數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 如果增效基因全部集中在親本如果增效基因全部集中在親本P1P1，那么聯(lián)合系數(shù)為，那么聯(lián)合系數(shù)為1 1，稱為完全聯(lián)合；如果親本稱為完全聯(lián)合；如果親本P1P1中增效基因和減效基因各占一半中增效基因和減效基因各占一半并且各個位點的基因效應(yīng)相等，

10、那么聯(lián)合系數(shù)為并且各個位點的基因效應(yīng)相等，那么聯(lián)合系數(shù)為0 0，稱為完，稱為完全分散。全分散。三、世代方差的組分三、世代方差的組分 除了基因型值可以分解為加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)外，世代除了基因型值可以分解為加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)外，世代的方差也可以分解為加性方差和顯性方差等。的方差也可以分解為加性方差和顯性方差等。1.1.基本世代基本世代 當基因與環(huán)境無互作時，表型值可以分解為基因型值加當基因與環(huán)境無互作時，表型值可以分解為基因型值加上環(huán)境效應(yīng)：上環(huán)境效應(yīng)：P = G + E。數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; ht

11、tp:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 相應(yīng)地，表型方差也可以分解為遺傳方差和環(huán)境方差相應(yīng)地，表型方差也可以分解為遺傳方差和環(huán)境方差。egPVVV 對于兩個純系和對于兩個純系和F1F1而言，各個體間遺傳組成是一致的，而言，各個體間遺傳組成是一致的，故表型變異中無遺傳變異，全部為環(huán)境變異故表型變異中無遺傳變異，全部為環(huán)境變異。但在。但在F2,B1F2,B1和和B2B2等世代等世代，由于遺傳分離，其表型變異除了環(huán)境部分外，還，由于遺傳分離，其表型變異除了環(huán)境部分外，還有遺傳變異。對于有遺傳變異。對于F2F2群體群體數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學

12、 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 因此因此,F,F2 2的遺傳方差為的遺傳方差為: :222224121 2121212aaaaagFhdhhdV 如受如受k k對基因控制對基因控制, ,則方差為則方差為: :2241212hdVgF 通常用通常用 表示加性方差表示加性方差, , 表示顯性方差表示顯性方差. .2dD2hH 顯然顯然, ,遺傳方差可以分解成兩部分遺傳方差可以分解成兩部分, ,一是加性方差一是加性方差D D

13、, ,它既它既可遺傳可遺傳, ,有可以固定有可以固定; ;另一部分是顯性方差另一部分是顯性方差H H, ,是可以遺傳的是可以遺傳的, ,但是不可固定但是不可固定, ,隨著世代的增加逐漸減少隨著世代的增加逐漸減少. .數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 純系世代遺傳方差全部為加性方差純系世代遺傳方差全部為加性方差. . 如果各個位點的基因效應(yīng)相等如果各個位點的基因效應(yīng)相等, ,那么那么, ,dhDHrH為

14、基因的顯性度為基因的顯性度. . 同樣地同樣地, ,可以推導出回交可以推導出回交B1B1和和B2B2世代的遺傳方差組成世代的遺傳方差組成: :2)(411aagBhdV2)(412aagBhdV數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 如受如受k k對基因控制對基因控制, ,則有則有)( 214141)(4121dhFFHDhdVgB其中 214141)(4122FHDhdVgBHDVVgBgB212121

15、從上面的兩個式子可以容易地得到如下關(guān)系從上面的兩個式子可以容易地得到如下關(guān)系: :FVVgBgB12 通常可以通過通?？梢酝ㄟ^F F值的符號來判斷親本中增效基因的分布值的符號來判斷親本中增效基因的分布. .P1P1具有較多增效基因具有較多增效基因. .P2P2具有較多增效基因具有較多增效基因. .12gBgBVV12gBgBVV數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與

16、方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China第二節(jié)、尺度測驗第二節(jié)、尺度測驗(Scaling Tests)一、簡單尺度測驗一、簡單尺度測驗 在加性在加性顯性模型下顯性模型下, ,基本世代的平均數(shù)的期望值如下基本世代的平均數(shù)的期望值如下: :)(21 ),(2121 , , 212121hdmBhdmBhmFhmFdmPdmP 根據(jù)以上期望值可以推導出以下三個恒等式根據(jù)以上期望值可以推導出以下三個恒等式: :02402022112212111PPFFCPF

17、BBPFBA數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 如果所討論的性狀符合加性如果所討論的性狀符合加性顯性模型顯性模型, ,那么上面的式那么上面的式子應(yīng)該成立。這也意味著應(yīng)該有子應(yīng)該成立。這也意味著應(yīng)該有A=0,B=0,C=0A=0,B=0,C=0。而我們觀。而我們觀察到的是各世代的樣本值，若模型是適合的，那么作為樣察到的是各世代的樣本值，若模型是適合的，那么作為樣本統(tǒng)計量的本統(tǒng)計量的A,B,CA,B,C與期

18、望值與期望值0 0應(yīng)該沒有顯著的差異。為了測應(yīng)該沒有顯著的差異。為了測驗驗A,B,CA,B,C與期望值與期望值0 0是否有顯著的差異，我們需要知道它們是否有顯著的差異，我們需要知道它們的標準差。的標準差。 CCPPFFCBBPFBBAAPFBAVSVVVVVVSVVVVVSVVVV ,416 ,4 ,42112212111數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 這種測驗也稱為尺度測驗。對以上三個關(guān)系式來說，

19、可這種測驗也稱為尺度測驗。對以上三個關(guān)系式來說，可分別稱為分別稱為A-A-尺度測驗，尺度測驗，B-B-尺度測驗和尺度測驗和C-C-尺度測驗。尺度測驗。 我們僅以我們僅以A-A-尺度測驗為例加以說明（其它兩個測驗的原尺度測驗為例加以說明（其它兩個測驗的原理和方法都與此相同）。理和方法都與此相同）。 有了上面的統(tǒng)計量，我們就可以構(gòu)建有了上面的統(tǒng)計量，我們就可以構(gòu)建t t或或u u統(tǒng)計量并采用統(tǒng)計量并采用相應(yīng)的相應(yīng)的t t或或u u測驗以分別檢驗所得到的樣本值測驗以分別檢驗所得到的樣本值A(chǔ),B,CA,B,C是否顯著是否顯著地與地與0 0不相同，例如不相同，例如AASASAt0t t的自由度為計算的自

20、由度為計算S SA A所用統(tǒng)計量的自由度的總和。所用統(tǒng)計量的自由度的總和。數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 研究者在研究者在P P1 1,F,F1 1和和B B1 1群體中隨機抽取群體中隨機抽取1010大麥穗調(diào)查每穗粒大麥穗調(diào)查每穗粒數(shù)，分別計算其相應(yīng)的平均數(shù)和方差。然后在用方差值計算數(shù)，分別計算其相應(yīng)的平均數(shù)和方差。然后在用方差值計算樣本平均數(shù)的標準誤（差），例如樣本平均數(shù)的標準誤（差），例如091

21、. 0 ,125. 9111nVSPPP數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 有了上面表中的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，下面我們就可以計算有了上面表中的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，下面我們就可以計算375. 0500. 72500. 5125. 92111BFPA0.0557 0.010040.00740.0083 )100. 0(4)086. 0(0.091) 4222111BFPAVVVV 從而樣本統(tǒng)計量從而樣本統(tǒng)計量A A的標準差為：

22、的標準差為：235. 00557. 0AAVS 這樣就可以計算其這樣就可以計算其t t值值59. 1235. 00375. 0t數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 統(tǒng)計量統(tǒng)計量A A的自由度等于每個世代方差的自由度之和，即為的自由度等于每個世代方差的自由度之和，即為27999) 1() 1() 1(111BFPnnn 在自由度為在自由度為2727時，即在時，即在0.010.01的顯著水平下的顯著水平下A

23、 A與與0 0的差異也的差異也不顯著。因此可以認為在不顯著。因此可以認為在A A尺度測驗下用加性尺度測驗下用加性顯性模型來顯性模型來描述這些基因型間的度量關(guān)系是適合的。描述這些基因型間的度量關(guān)系是適合的。 由于由于A A、B B、C C等于等于0 0是加性是加性顯性模型適合的必要條件，顯性模型適合的必要條件，因此，如果因此，如果A A、B B、C C的任何一個明顯地不等于的任何一個明顯地不等于0 0就可以斷言模就可以斷言模型是不適合的。但型是不適合的。但A A、B B、C C三者都與三者都與0 0沒有明顯差異不能完全沒有明顯差異不能完全肯定加性肯定加性顯性模型是適合的。在進行模型測驗時所用的關(guān)

24、顯性模型是適合的。在進行模型測驗時所用的關(guān)系式多一些要比少一些所得到的結(jié)論更準確。另外，所有群系式多一些要比少一些所得到的結(jié)論更準確。另外，所有群體應(yīng)該在同一環(huán)境中試驗以避免環(huán)境誤差的影響。體應(yīng)該在同一環(huán)境中試驗以避免環(huán)境誤差的影響。數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China二、聯(lián)合尺度測驗二、聯(lián)合尺度測驗(Joint Scaling Test) 前面的簡單尺度前面的簡單尺度A A、B B、C C測驗實際上總共

25、利用了測驗實際上總共利用了6 6個世代個世代的信息。但這些測驗有局限，一是三個測驗的結(jié)果有時會互的信息。但這些測驗有局限，一是三個測驗的結(jié)果有時會互相矛盾，有的尺度顯著，有的不顯著；二是這種測驗不能同相矛盾，有的尺度顯著，有的不顯著；二是這種測驗不能同時利用時利用6 6個世代的信息。為解決這個問題，個世代的信息。為解決這個問題，Cavalli(1952)Cavalli(1952)提提出了聯(lián)合尺度測驗方法。出了聯(lián)合尺度測驗方法。0015 . 05 . 015 . 05 . 01101011011 5 . 00 5 . 0 5 . 0 5 . 0 5 . 0 0 . 100 0 . 10 0 .

26、1221121hdmhdmhdmhdmhdmhdmhdmFBBFPP數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 我們定義如下矩陣我們定義如下矩陣 ,5 . 0015 . 05 . 015 . 05 . 01101011011 ,221121hdmMCFBBFPPY 于是有方程式：于是有方程式：CMY 由于由于6 6個世代的遺傳組成是不相同的，因此它們的變異是個世代的遺傳組成是不相同的，因此它們的變異是不一樣的，

27、也即是它們的信息量是不一樣的，為此我們定義不一樣的，也即是它們的信息量是不一樣的，為此我們定義一個信息矩陣。一個信息矩陣。數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China221121100000010000001000000100000010000001FBBFPPVVVVVVI 有了這些基本量之后，我們可以定義一個加權(quán)方程式：有了這些基本量之后，我們可以定義一個加權(quán)方程式：ICMIY 數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、

28、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 方程兩邊同時乘以方程兩邊同時乘以C C的轉(zhuǎn)置，有的轉(zhuǎn)置，有ICMCIYC)()(1IYCICCM 于是容易得到如下解于是容易得到如下解: : 有了遺傳參數(shù)估計值后就可以得到世代平均數(shù)的估計值有了遺傳參數(shù)估計值后就可以得到世代平均數(shù)的估計值: :MCY 模型的適合性可用卡方測驗?zāi)Ｐ偷倪m合性可用卡方測驗: :)()(2YYIYY 服從自由度為服從自由度為n-p=6-3=3n-p=6-3=3的的 分布。

29、分布。2數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China 下面我們給出一個例子說明聯(lián)合尺度測驗的具體步驟。下面我們給出一個例子說明聯(lián)合尺度測驗的具體步驟。 家系平均數(shù)的方差由家系內(nèi)個體值的方差家系平均數(shù)的方差由家系內(nèi)個體值的方差 按下面公式按下面公式求得。求得。xVnVVxx/數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Sou

30、thwest University, Chongqing, 400716, China 首先計算首先計算2.45850.10403.88600.10402.55550.50683.88600.50688.3776 0.50.510.50.510.50110101-1011 6300. 10000000458. 20000000342. 20000000310. 10000006688. 00000009677. 05 . 05 . 05 . 01005 . 05 . 00011111111ICCA數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhan

31、g, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China442.638776.3854942.3396 161.109000.116778.111675.11745.98300.116 6300. 10000000458. 20000000342. 20000000310. 10000006688. 00000009677. 05 . 05 . 05 . 01005 . 05 . 00011111111IYCB數(shù)量遺傳學數(shù)量遺傳學 第一章、世代平均數(shù)與方差的組分第一章、世代平均數(shù)與方差的組分 Ze Zhang, Email: ; http:/ Southwest University, Chongqing, 400716, China A A的逆矩陣：的逆矩陣：5405. 10800. 07194. 00800. 04002. 00613. 071