第三節(jié) 果樹年生長

1、果樹年生長發(fā)育規(guī)律第三節(jié)果樹年生長發(fā)育規(guī)律 一。物候期 1。定義：與季節(jié)性氣候變化相適應(yīng)的果樹器官動態(tài)變化的各個具體時期叫生物氣候?qū)W時期，簡稱物候期。 在生長期間，果樹各器官隨著每年氣候變化，在形態(tài)上和生理上表現(xiàn)出顯著的特征，即表現(xiàn)出不同的物候規(guī)律。因此物候期既反應(yīng)了果樹器官發(fā)生的動態(tài)，又反映了當(dāng)時的氣候條件與過去一段時間光熱的積累情況。 常將物候期細(xì)分為若干小物候期。影響物候期的因素有緯度、海拔高度、海陸分布、地形等。 2。果樹物候期的特性 一是物候期的順序性。即每一個物候期都是在前一個時期通過的基礎(chǔ)上進(jìn)行，同時又為下一個時期作準(zhǔn)備； 二是物候期的重演性。如葡萄的新梢抽發(fā)與開花結(jié)果等物候期在

2、一年內(nèi)可以重演多次； 三是物候期的重疊性。即在同一樹上可以同時表現(xiàn)出幾個物候時期。二果樹的年周期 多年生果樹每年從春季開始萌芽后，隨著季節(jié)氣候的變化，有規(guī)律地進(jìn)行著萌芽、抽梢、開花、結(jié)實以及根、莖、葉、果等一系列的生長發(fā)育活動，這種年復(fù)一年的規(guī)律性變化，即為果樹的年周期。 落葉果樹的年周期明顯地表現(xiàn)為生長和休眠兩個不同的階段。 常綠果樹無集中落葉期，大多數(shù)無明顯休眠期。1根系的年周期生命活動 果樹根系在年生長周期中沒有自然休眠現(xiàn)象，只要滿足其所需要的條件時,根系是周年生長的。 一年中根系生長表現(xiàn)為周期性的變化,歸納起來可分為兩種類型：雙峰曲線即一年內(nèi)出現(xiàn)兩次生長高峰；三峰曲線即一年內(nèi)根系出現(xiàn)三

3、次生長高峰。 11 果樹根系在年周期內(nèi)生長特點 (1)果樹根系在年生長周期內(nèi)沒有自然休眠現(xiàn)象,只要條件適合,根系可以隨時由停止?fàn)顟B(tài)迅速過渡到生長狀態(tài)。而根系的生長又受制于地上部各種器官的生長發(fā)育狀況,如樹齡、樹體貯藏養(yǎng)分、物候期的變化及負(fù)載量等。另外栽培措施(如修剪、移栽)、氣候條件和病蟲危害都會影響根系生長高峰是否出現(xiàn),出現(xiàn)早晚和峰值的高低。(2)在年生長周期內(nèi)果樹根系生長規(guī)律,既取決于果樹種類,砧穗組合,當(dāng)年生長與結(jié)果狀況,同時也與外界環(huán)境如土壤溫度、水分、通氣以及營養(yǎng)物質(zhì)狀況密切有關(guān)。果樹根系生長高峰與低潮是上述因素綜合作用的結(jié)果,但也不排斥在某一階段有一種因素起主導(dǎo)作用。就樹體本身來說

4、,如有機(jī)物質(zhì)與內(nèi)源激素的積累狀況是根系生長的內(nèi)因,而外界環(huán)境的冬季低溫和夏季高溫干旱是根系生長低潮的外因。(3)在果樹根系年生長周期內(nèi)根系生長與地上部器官的相互關(guān)系是復(fù)雜的。一般來說發(fā)根的高潮多在枝梢緩慢生長、葉片大量形成之后,這是由于樹體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)調(diào)節(jié)與平衡的結(jié)果。另外根系與果實發(fā)育的高峰是相反的,所以當(dāng)年結(jié)果量也會明顯影響根系生長。(4) 在年周期中枝和根何者先開始生長取決于果樹枝芽與根系生長對溫度的不同的要求 ,以及不同地區(qū)冬春期間地溫與氣溫差異。一般原產(chǎn)于溫帶寒地的落葉果樹,如梨等的根系能在較低溫度下進(jìn)行活動,往往先發(fā)根后萌芽。而柑桔等亞熱帶樹種根系活動要求地溫較高,在適生區(qū)北緣氣溫回

5、升快,土溫相對較慢,多先萌芽后發(fā)根,南緣地區(qū)則先發(fā)根后萌芽。(5) 在不同深度的土層中,根系生長也有交替現(xiàn)象,與土壤溫、濕、通氣條件也有關(guān)系。果樹的吸收根的60-80%分布在土壤表層,而土壤表層溫度、濕度變化都很大,所以創(chuàng)造最適宜的土壤表層環(huán)境對果樹根系的生長至關(guān)重要。12 果樹根系在年周期中發(fā)生營養(yǎng)物質(zhì)的合成、運轉(zhuǎn)、累積與消耗等變化 在果樹休眠期間,根系貯藏大量淀粉和其他有機(jī)物質(zhì),春季開始生長后逐漸消耗,到秋季落葉以前積累達(dá)到最高峰。而在一天內(nèi),根系在夜間的生長量與發(fā)根量都多于白天,且根系生長的能量主要來源于光合產(chǎn)物。13 菌根 同真菌共生的根稱為菌根 。 由于菌根的形成，擴(kuò)大了根系的吸收范

6、圍，增強(qiáng)了根系吸收養(yǎng)分的能力，從而促進(jìn)了地上部光合產(chǎn)物的提高和生理生化代謝的進(jìn)行，這在土壤貧瘠和干旱地區(qū)，保持果樹正常的水分代謝和養(yǎng)分吸收，提高抗逆性具有重要作用。因此，在果樹生產(chǎn)中，菌根應(yīng)用具有廣闊的前景。2.葉 可分為單葉、復(fù)葉和單身復(fù)葉三種 。 葉幕：是指在樹冠內(nèi)集中分布并形成一定形狀和體積的葉群體。 葉面積指數(shù) ：是指果樹葉面積總和與其所占土地面積的比值，即單位土地面積上的葉面積。葉面積指數(shù)大小及增長動態(tài)與種類、種植密度、栽培技術(shù)等關(guān)系密切。 一般果樹葉面積指數(shù)在36范圍內(nèi)比較合適 。(p17) 葉片的衰老與脫落 落葉果樹在冬季嚴(yán)寒到來前，大部分氮素和一部分礦質(zhì)營養(yǎng)元素從葉片轉(zhuǎn)移至枝條

7、或根系，使樹體或地下根貯藏營養(yǎng)增加，以備翌春生長發(fā)育所需，而葉片則逐漸衰老脫落。 落葉現(xiàn)象是由于離層的產(chǎn)生，是葉片正常衰老脫落，是植物對外界環(huán)境的一種適應(yīng)性，對植物生長有利。 常綠果樹的葉片是24年脫落、更新1次，有的脫落、更新是逐步交叉進(jìn)行的。 生理性早期落葉 果樹常因灰斑、圓斑等早期落葉病及環(huán)境條件惡化、栽培管理不當(dāng)?shù)葘?dǎo)致樹體內(nèi)部生長發(fā)育不協(xié)調(diào)而引起生理性早期落葉。 一般果樹生理性早期落葉多發(fā)生在兩個時期。第一是5月底至6月初，植株旺盛生長階段因營養(yǎng)優(yōu)先供應(yīng)代謝旺盛的新梢莖尖、花芽和幼果的種子，引起早期落葉。防止措施為：冬季合理修剪，防止重剪與樹體旺長，注意開張枝條角度，緩和樹勢，加強(qiáng)通風(fēng)

8、透光；變樹盤施肥為放射溝施肥，使內(nèi)外有機(jī)營養(yǎng)充足，協(xié)調(diào)樹體內(nèi)部代謝。 第二是秋季采果后落葉，多發(fā)生在盛果年齡樹上。因采收時果實成熟導(dǎo)致的衰老會波及包括葉片在內(nèi)的所有器官，此時不同葉片均處于緩慢衰老階段，進(jìn)而使各部位葉片脫落。該時期早落葉會減少果樹體內(nèi)養(yǎng)分積累，影響翌年果樹新生器官的生長發(fā)育。由于采后落葉多在樹勢較弱、結(jié)果量過多時發(fā)生。因此，必須增強(qiáng)樹勢，培養(yǎng)一定數(shù)目的長枝，改善根系生長條件，同時注意合理負(fù)荷，分批分次采收，以緩和采收造成的衰老，減少甚至防止采后落葉發(fā)生。3萌芽期 指芽膨大、鱗片綻開到幼葉分離或花蕾伸出。它標(biāo)志著休眠或相對休眠的結(jié)束和生長的開始。如果外界的溫度、水分條件適宜，果樹

9、便開始萌動。但發(fā)芽時間的早晚，則因樹種和品種而不同。 果樹在早春所進(jìn)行的一切生命活動，都是依靠樹體內(nèi)的貯備營養(yǎng)來維持的，貯備營養(yǎng)越充足，發(fā)芽越整齊，長勢也旺，反之，則發(fā)芽不整齊，花芽的質(zhì)量也差。 早春萌芽主要要求適宜的的溫度；營養(yǎng)期的萌芽主要受樹體營養(yǎng)狀況和土壤水分的制約。 早春灌水、樹干刷白可延遲萌芽；摘心可刺激腋芽早期萌發(fā)；應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑可提早或延遲萌芽。4開花期 指花蕾迅速膨大、開花到花瓣脫落時期?？煞譃樗膫€小物候期，初花期、盛花期、終花期、謝花期。 果樹開花的遲早與延續(xù)時間的長短因樹種、品種和氣候條件不同而異。 為了提高座果率，可在盛花期進(jìn)行人工輔助授粉。5新梢生長期 新梢開始生長到頂

10、芽形成時期。包括加長生長和加粗生長。 新梢加長生長和加粗生長一年內(nèi)達(dá)到的長度和粗度稱為生長量；新梢在一定時間內(nèi)加長和加粗的快慢稱為生長勢。6花芽分化期 指葉芽的生理和組織狀態(tài)向花芽的生理和組織狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過程，是植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長的轉(zhuǎn)折點。 花芽分化全過程一般從芽內(nèi)生長點向花芽方向發(fā)展開始，直至雌、雄蕊完全形成為止。它主要包括兩個階段：一是生理分化即在植物生長點內(nèi)部發(fā)生成花所必需的一系列生理的和生物化學(xué)的變化。常由外界條件作為信號觸發(fā)植物體的細(xì)胞內(nèi)發(fā)生變化，即所謂花的觸發(fā)或啟動，這時的信號觸發(fā)又稱花誘導(dǎo)。二是形態(tài)分化即從肉眼識別生長點突起肥大，花芽分化開始，至花芽的各器官出現(xiàn)，即花芽的發(fā)

11、育過程。7果實發(fā)育與成熟期 即從花受精、果實肥大到果實成熟時期。當(dāng)花粉發(fā)育成熟后，在適宜的條件下，花朵開放(閉花授粉的花朵不開放)，花粉落在雌蕊花柱的柱頭上，這就是授粉的開始。 授粉分自花授粉和異花授粉。同一品種內(nèi)的授粉稱自花授粉，一個品種的花粉傳到另一個品種的柱頭上則稱為異花授粉。 自花授粉后能正常結(jié)果，并能滿足生產(chǎn)上對產(chǎn)量的要求，稱自花結(jié)實；反之則為自花不實。葡萄、桃、柑橘等多為自花結(jié)實，蘋果、梨及油橄欖的大多數(shù)品種為自花不實，生產(chǎn)上需配置一定量的授粉品種，并注意選擇花期相近、能相互授粉、經(jīng)濟(jì)性狀良好的品種。子房未受精而能形成果實，這種現(xiàn)象叫單性結(jié)實。單性結(jié)實又分自發(fā)單性結(jié)實和刺激性單性結(jié)

12、實兩類。無需授粉和任何其他刺激，子房能自然發(fā)育成果實的為自發(fā)單性結(jié)實。如香蕉、蜜柑、菠蘿、柿、無花果等。刺激性單性結(jié)實是指必須給以花粉或其它刺激才能單性結(jié)實的。生產(chǎn)上常根據(jù)需要用花粉或植物生長調(diào)節(jié)劑處理誘發(fā)單性結(jié)實。如生長素可誘導(dǎo)無花果的單性結(jié)實，赤霉素對蘋果、桃的一些品種可誘導(dǎo)單性結(jié)實。果實發(fā)育 從子房發(fā)育膨大成為食用果實，可以分為細(xì)胞分裂及細(xì)胞膨大兩個階段。果實累加生長曲線是以果實的體積或直徑、鮮重、干重等作縱坐標(biāo)，時間作橫坐標(biāo)繪制的曲線，可分兩種類型。一種是單S型的曲線，早期生長緩慢，中期生長較快，后期生長又較慢。如草莓、蘋果、核桃、香蕉、菠蘿、荔枝等果實的生長進(jìn)程屬于此類。 果實發(fā)育

13、另一類是雙S型的曲線，其生長過程可分3個階段：一是從開花后開始進(jìn)入果實迅速生長期，此期主要是果實內(nèi)果皮體積迅速增大。該期過半時，果實細(xì)胞分裂活動停止。二是生長中期，果實體積增加緩慢，內(nèi)果皮木質(zhì)化變硬。三是果實恢復(fù)生長，再次進(jìn)入果實迅速生長期，此期中果皮的細(xì)胞體積增大，果實體積迅速膨大。大部分核果類及葡萄、橄欖、無花果等均屬此類。 果實成熟的系列變化 一是果實變甜，成熟后期呼吸峰出現(xiàn)后，原來在未成熟果實中貯存的許多淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)檫€原糖、蔗糖等可溶性糖，使果實變甜。二是酸味減少，未成熟果實中含有許多有機(jī)酸，如柑橘中有檸檬酸，蘋果中有蘋果酸，葡萄中有酒石酸，因而有酸味。在成熟過程中，有機(jī)酸會轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，?/p>

14、被K+，Ca2+等中和，也有一些因呼吸作用氧化成CO2及H20。造成成熟果實酸味下降。 三是澀味消失。未成熟的柿子、李子等果實因含有單寧而有澀味。當(dāng)果實成熟時，單寧被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物或單寧凝結(jié)成不溶水的膠狀物質(zhì)，因此澀味消失。四是香味產(chǎn)生。果實成熟時產(chǎn)生一些具有香味的物質(zhì)。這些物質(zhì)主要是酯類和一些特殊的醛類。如橘子中的香味是檸檬醛；香蕉的特殊香味是乙酸戊酯。 五是由硬變軟。果實成熟過程中果肉細(xì)胞中層的果膠質(zhì)變?yōu)榭扇苄缘墓z，使果肉細(xì)胞相互分離，所以果肉變軟。六是果皮色澤變艷。蘋果、柑橘、香蕉等果實成熟過程中，果皮中葉綠素酶含量逐漸增多，葉綠素逐漸被破壞喪失綠色，而由于葉綠體中原

15、有的類胡蘿卜素呈現(xiàn)黃色或者由于形成花色苷而呈現(xiàn)紅色。這就是成熟果實果皮多呈黃、紅或橙色的原因。果實品質(zhì) 果實品質(zhì)由外觀品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)構(gòu)成。 外觀品質(zhì)包括形狀、大小、整齊度和色澤等。 內(nèi)在品質(zhì)包括風(fēng)味、質(zhì)地、香味和營養(yǎng)成分等。8落葉休眠期 即開始落葉到全部葉片落完的時期。 落葉果樹的休眠期，實際上有兩種：一是自然休眠，一是被迫休眠。自然休眠是遺傳特性所決定的，此時，即是外界環(huán)境條件適宜，也不能繼續(xù)生長。 自然休眠期的長短，與原產(chǎn)地有關(guān)，不同的樹種和品種也有差異，這是果樹在其原產(chǎn)地的長期生態(tài)條件下形成的，是對不良的外界環(huán)境條件如低溫的適應(yīng)表現(xiàn)。被迫休眠是由不適宜的外界環(huán)境條件引起的，如突然降溫、缺

16、水等，外界條件一旦適宜，便可繼續(xù)生長。通過自然休眠期的果樹，其抗寒能力顯著降低，花芽或花，幼果最易遭受晚霜危害。進(jìn)入休眠期的果樹，仍在進(jìn)行生理活動，仍在消耗養(yǎng)分，只是數(shù)量較少。樹體的各部分，進(jìn)入休眠期的早晚是不一致的，小枝進(jìn)入休眠期較早，大枝和主枝較晚，根頸進(jìn)入休眠期最晚；而脫離休眠期的早晚順序，則正好相反。所以，主干基部的根頸處，最易遭受凍害，需注意保護(hù)。常綠果樹一般無明顯的自然休眠，但外界環(huán)境變化時也可導(dǎo)致其短暫的休眠，如低溫、高溫、干旱等使樹體進(jìn)入被迫休眠狀態(tài)。一旦不良環(huán)境解除，即可迅速恢復(fù)生長。三花芽分化 1花芽的形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu) （1）對果樹花芽形態(tài)分化觀察發(fā)現(xiàn)，花芽分化有3種類型。一

17、是頂芽分化為花芽；二是腋芽分化為花芽；三是頂芽及腋芽均可分化為花芽。（2）將果樹花芽解剖可以發(fā)現(xiàn)，花芽可分兩種類型。第1類為純花芽，芽內(nèi)僅有花器官，桃、李、櫻桃均屬此類；第2類為混合芽，在芽內(nèi)除有花器官外，還存在枝葉或葉的原始體。絕大多數(shù)果樹的花芽均為混合芽，如蘋果、梨、山楂、葡萄、柿、棗、石榴、荔枝、枇杷等。此外，少數(shù)雌雄同株異花植物雄花是純花芽，而雌花為混合花芽，如核桃、榛等。2 花芽分化時期 多數(shù)果樹在新梢生長減緩后開始分化，在新梢停止生長和采果前后，各有一個花芽分化高峰期。 （1）夏秋分化型：包括仁果類、核果類的大部分溫帶落葉果樹，分化盛期在6-8月，通過冬季休眠，雌雄蕊才正常發(fā)育成熟，于春季開花。 （2）冬春分化型：包括大多數(shù)常綠果樹，冬春進(jìn)行花芽分化，并連續(xù)進(jìn)行花器官各部分的分化與發(fā)育，不需經(jīng)過休眠就能開花。（3）多次分化型：一年內(nèi)可多次分化花芽，多次開花結(jié)果。如檸檬、金柑、楊桃等。（4）不定期分化型：一年僅分化花芽一次，可在一年內(nèi)的任何時