植物對鎘的耐性機理研究進展

1、植物對鎘的耐性機理研究進展作者李燕馬現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技2008年02期宗奇摘要綜述近年來國內(nèi)外關(guān)于鎘對植物傷害與植物耐鎘機理的相關(guān)研究成果，并對該研 究領(lǐng)域的一些重點問題進行了展望。關(guān)鍵詞植物；鎘；傷害；耐性機理中圖分類號q945.78文獻標(biāo)識碼a文章編號1007-5739 ( 2008 ) 02-0112-02近年來,由于工”三廢”的排放、各種化學(xué)產(chǎn)品的使用,以及不合理的農(nóng)業(yè)管理措施, 導(dǎo)致鎘污染日益嚴(yán)重。全世界每年由于人為因素向環(huán)境中釋放的鎘有30 000t左右，其 中82% 94%的鎘進入到土壤中。據(jù)報道，我國受鎘污染的農(nóng)田面積已達20 ooohm,且 有逐漸加重的趨勢2。鎘不是植物生長發(fā)育所

2、必需的元素”但易被植物吸收,本身具有高 移動性和高毒害性，通過食物鏈進入人體后,會導(dǎo)致神經(jīng)和腎功能異常,骨骼病變，并能引 發(fā)骨痛病、月市氣腫、高血壓等多種疾病。因此,研究鎘對植物的毒害及其耐性機理，對于農(nóng) 業(yè)生產(chǎn)、環(huán)境治理及生態(tài)保護都有重要意義；同時可進一步提高人們的環(huán)保及保健意識，促 進無公害食品生產(chǎn)的發(fā)展。本文僅就近年來國內(nèi)外有關(guān)這方面的研究成果進行簡要概述。1鎘對植物的傷害1.1鎘對植物生長的影響鎘能抑制細(xì)胞和整個植株的生長。丁海東等3研究水培下不同濃度cd2+對番茄幼苗 生長的影響，發(fā)現(xiàn)，隨濃度增大，生長受到抑制，生物量積累下降。宋松泉等4用不同濃 度的cd2+處理玉米種子,結(jié)果表明，

3、在0 0.5mmol的cd2+范圍內(nèi)，發(fā)芽率、幼苗生長 量均隨脅迫濃度的增大而降低。劉莉5對水稻幼苗的研究也得到類似結(jié)果。劉東華等6通 過研究cd2+對洋蔥根尖的生長及細(xì)胞分裂的影響，認(rèn)為cd2+通過影響鈣調(diào)蛋白參與紡錘 絲微管蛋白的組裝和拆卸從而阻止了細(xì)胞的分裂。1.2鎘對植物光合作用的影響鎘是光合作用的一種有效抑制劑7。鎘進入植物體內(nèi)，首先影響光合色素，使葉綠素 含量下降，進而影響光合功能。lagriffoul8研究指出，0.001 25mmol cd2+溶液培養(yǎng)的 14日齡玉米，在cd2+濃度大于1.7pmol時第4片葉的葉綠素含量顯著減少。van assche 等9認(rèn)為,導(dǎo)致葉綠素含量

4、下降的原因是由于鎘抑制原葉綠素酸酯還原酶活性，影響了氨 基酮戊二酸的合成。此外，鎘還破壞植物的光合系統(tǒng)。楊丹慧等10的研究結(jié)果表明， 鎘對光系統(tǒng)i和光系統(tǒng)ii均有影響，但對后者影響更為顯著。1.3鎘對植物呼吸作用的影響鎘處理可使植物氣孔阻力增加，直接影響保衛(wèi)細(xì)胞中離子和水分遷移。cd2+可以增加 線粒體h+的被動通透性，阻止線粒體的氧化磷酸化作甩 彭鳴等11憎在研究cd2+對玉 米幼苗傷害時觀察到質(zhì)體基粒腫脹或解體的現(xiàn)象。王逸群等12硏究發(fā)現(xiàn)，隨著cd2+濃度 的提高，水稻葉肉細(xì)胞中的線粒體受毒害程度逐漸加重，線粒體膜結(jié)構(gòu)受損，內(nèi)悄逐漸解體。 眾所周知，線粒體是植物體內(nèi)呼吸作用的場所，其內(nèi)悄正

5、是atp合成酶復(fù)合體分布的場所。 線粒體結(jié)構(gòu)的受損、內(nèi)悄的解體意味著呼吸作用和合成atp過程受阻。1.4鎘對植物酶活性的影響鎘能產(chǎn)生氧化脅迫，損傷主要的生物大分子，增加膜脂過氧化作用，抑制超氧化物歧化 酶（sod）.過氧化物酶（pod ）、過氧化氫酶（cat ）的活性。上述3種酶都是植物清除體內(nèi)過量的自由基、適應(yīng)逆境脅迫的重要酶類，被統(tǒng)稱為植物保護酶系統(tǒng)13e邵國盛等14試驗發(fā)現(xiàn)，在鎘脅迫下，水稻sod、pod和cat活性隨鎘水平的提高而下降。此外,鎘還抑制淀粉酶、固氮酶、核糖核酸酶等多種酶的活性15。有硏究認(rèn)為，鎘可能是直接取 代這些酶活性中心的金屬元素或與酶的半胱氨酸殘基結(jié)合，從而抑制這些

6、酶的活性16。2植物對鎘的耐性機理2.1限制鎘的吸收和轉(zhuǎn)運植物通過限制對重金屬的吸收，降低體內(nèi)的重金屬濃度17。chardonnens等18在 euglena gracilis和silene vulgaris中觀察到，cd2+而中性生態(tài)型的葉片中，cd2+濃度低 于敏感生態(tài)型，可能的機制是耐性生態(tài)型通過限制cd2+的吸收而解毒。此夕卜，有硏究表明, 白羽扇豆(lupinus albus l.)根細(xì)胞具有排出cd2+的功能19。植物這一避免吸收和排 出cd2+的機制還需進一步研究。2.2區(qū)域化作用區(qū)域化被認(rèn)為是一種很有效的解毒途徑,通過把cd2+運輸?shù)酱x不活躍的器官或者亞細(xì)胞區(qū)域從而達到解毒的

7、目的。研究認(rèn)為，細(xì)胞壁是保護植物細(xì)胞的第一道屏障，組成細(xì)胞壁的纖維素、木質(zhì)素等物質(zhì)具有豐富的竣基、羥基、基等活潑基團，cd2+穿過細(xì)胞壁時,有一部分會在此與這些基團結(jié)合形成沉淀，阻止了大量的cd2+進入原生質(zhì)內(nèi),從而減輕其 毒害20o nishzono21發(fā)現(xiàn)，athyrium yokoscense根系細(xì)胞壁中積累大量cd2+ ,占 整個細(xì)胞總量的79%90%。另外，液泡區(qū)域化作用在高等植物對重金屬的耐性和解毒中 起著重要作用。cd2+儲存在液泡中可以減少cd2+對細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)及細(xì)胞器中各種生理代謝 活動的傷害22。如s.cerevisiae對鎘脅迫具有較強的適應(yīng)性，而缺乏將cd2+運入液泡的c

8、d-gsh復(fù)合物運輸體的s.cerevisiae突變體對鎘脅迫較敏感23。2.3螯合作用植物體內(nèi)的螯合劑通過對鎘的螯合，避免鎘與細(xì)胞器的接觸，從而解除了鎘的毒性。螯 合劑主要包括4類24:植物絡(luò)合素(pc).金屬硫蛋白(mt )、有機酸和氨基酸。其中, 植物絡(luò)合素起著重要作用。salt等25通過x射線吸收光譜研究發(fā)現(xiàn)，cd2+在印度芥菜中 主要是以cd-s復(fù)合物的形式存在,進一步研究認(rèn)為可能是一種cd-s4復(fù)合物，這與 strasdeit等研究的cd-pcs復(fù)合物相似，說明印度芥菜根系中絕大部分cd2+與植物pc 有關(guān)。klapheck等26認(rèn)為,細(xì)胞中g(shù)sh或pcs的水平?jīng)Q定了植物對鎘的耐受

9、與累積能 力。但楊居榮等16發(fā)現(xiàn),在某些耐性作物體內(nèi)的蛋白質(zhì)結(jié)合鎘量的比例低于非耐性作物。 由此認(rèn)為，即使pcs在植物體內(nèi)具有解毒作用，其能力也是有限的。2.4酶系統(tǒng)的解毒作用重金屬脅迫能導(dǎo)致大量的活性氧自由基產(chǎn)生但植物體內(nèi)的多種抗氧化酶系統(tǒng)能夠清除 氧自由基而保護細(xì)胞免受傷害27。研究表明，植物在重金屬脅迫下，體內(nèi)的抗氧化酶活性 升高。小麥幼苗隨著鎘濃度的增加，葉片內(nèi)丙二醛含量和保護酶活性均增加28。說明鎘處 理使植物受到了氧化脅迫，促使保護酶活性增強,提高了植物清除活性氧的能九鎘脅迫下, 不同植物的不同器官抗氧化系統(tǒng)表現(xiàn)出較大差異。張芬琴等29報道，cd2+脅迫下箭舌豌 豆的抗氧化能力高于

10、綠豆的抗氧化能力；陳宏等30處理小麥時發(fā)現(xiàn)，sod活性表現(xiàn)出葉 片明顯高于根系，而pod活性根系明顯高于葉片。3展望綜上所述，鎘對植物傷害及植物耐性機理非常復(fù)雜，其研究內(nèi)容涉及到植物學(xué)、植物生 理學(xué)、植物生態(tài)學(xué)、土壤化學(xué)等多門科學(xué)，已越來越受到國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。雖然對鎘脅迫 下植物的生理生化反應(yīng)及分子生物學(xué)機理已取得某些進展，但很多地方仍不明確。如：(1) 鎘與植物細(xì)胞中哪些成分結(jié)合？結(jié)合位點的具體位置在哪里?如何使植物受害的？(2) 植物如何通過提高保護酶的活性而增加其對鎘脅迫的耐性?與植物耐性有關(guān)的cd-pc是怎樣合成調(diào)控的？是否還存在其他的耐性機制?(3) 般說來,同種植物來自污染地區(qū)的

11、生態(tài)型就比來自非污染地區(qū)的生態(tài)型表現(xiàn)出 更強的鎘耐性。那么,植物的鎘耐性是如何獲得的？耐性與敏感性是怎樣的進化關(guān)系？這些問題仍是今后一段時間研究工作的重點，有待于深入研究。4參考文獻1sanita di toppi l 丄ambardi m. rpazzagli l ret al.responseto cadmium in carrot in vitro plants and cell suspension culturesj.piant sci ; 1999,137( 1998 ): 119-129.2趙其國，周炳中，楊浩江蘇省環(huán)境質(zhì)量與農(nóng)業(yè)安全問題研究幾土壤,2002 ,1( 1 ): 1

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