第三章 第三節(jié)-第五節(jié)

1、第三節(jié) 光合作用的機(jī)理 nCO2 + nH2O (CH2O)n + nO2 光葉綠體 圖3-1 光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)圖3-2 光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)場(chǎng)所光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況一、光反應(yīng)（同化力的形成）（一）原初反應(yīng) 原初反應(yīng)指葉綠體色素吸收光激發(fā)到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程。（包括光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換）光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換電子傳遞與光合磷酸化形成同化力NADPHATP圖3-3 光合作用原初反應(yīng)（光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換）光光光DPAeH2ONADP反 應(yīng) 中 心p:原初電子供體A:原初電子受體 （ 1）光合作用單位：存在于類囊體膜上能進(jìn)行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位。（是2500或

2、300或600) 光合色素按其功能分為兩類： 天線色素：無(wú)光化學(xué)活性，只能吸收光能并傳遞 給中心色素，大部分Chla、全部Chlb 和類胡蘿卜素 反應(yīng)中心色素：具有光化學(xué)活性，可將光能轉(zhuǎn)換為 電能（陷阱），少數(shù)特殊狀態(tài)Chla 吸收與傳遞一個(gè)光量子到反應(yīng)中心所需要的起協(xié)同作用的色素分子，合稱為一個(gè)光合作用單位。1、光能的吸收與傳遞CO2qe2、光能的轉(zhuǎn)換光化學(xué)反應(yīng) 光化學(xué)反應(yīng)實(shí)質(zhì)就是由光引起的中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應(yīng)。 P A P* . A P+ . A- 基態(tài)反應(yīng)中心 激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心 電荷分離的反應(yīng)中心電荷分離后,反應(yīng)中心情況為: D.(P+. A- ). A1 D+.(P

3、.A).A-1最初電子供體：水最終電子受體：NADP+希爾反應(yīng)：（二）、電子傳遞與光合磷酸化 1、電子傳遞 （1）光系統(tǒng)： 量子產(chǎn)額：吸收一個(gè)光量子后放出O2的分子數(shù)或固定CO2分子數(shù) 紅降現(xiàn)象：當(dāng)光波波長(zhǎng)大于685nm時(shí)，雖然光量子仍然被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為紅降。 (1943年，Emerson等人用小球藻研究不同波長(zhǎng)光的量子產(chǎn)額:當(dāng)用波長(zhǎng)大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射時(shí)，光雖然可被葉綠素大量吸收，但光合效率急劇下降，這種現(xiàn)象稱為紅降（Red drop）。 愛(ài)默生效應(yīng)（雙光增益效應(yīng)）：在遠(yuǎn)紅光710nm條件下，補(bǔ)充650nm，則量子產(chǎn)額大增，這種現(xiàn)象被稱為雙光增益效應(yīng)

4、。 兩個(gè)相互串連的光系統(tǒng)： PS：中心色素為P700，吸收長(zhǎng)波紅光（700nm） PS：中心色素為P680，吸收短波紅光（680nm） 圖3-4 紅降現(xiàn)象0.050.10400500600700吸收光譜量子產(chǎn)率量子產(chǎn)率波長(zhǎng)/nm 圖圖3-5 3-5 雙光增益效應(yīng)雙光增益效應(yīng)相對(duì)光合速率紅光遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光+紅光時(shí)間圖3-6 （2）電子傳遞鏈（Z scheme） -1.2-0.8-0.400.80.41.2cyt bHcyt bLFeScyt fhvPSA0A1FXFA/FBFdxNADP+ +PQ PCQBQAPheoP680P680*P700*P700H2O12O2+2H+MnZE0(伏特)hv

5、PS光和鏈?zhǔn)侵付ㄎ辉诠夂夏ど系挠啥鄠€(gè)電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。現(xiàn)在較為公認(rèn)的是由希爾等人提出并經(jīng)后人修正與補(bǔ)充的的Z方案圖3-7由上圖可知：（1）電子傳遞鏈主要是由光合膜上的PS、Cytb/f 、PS三個(gè) 復(fù)合體串聯(lián)組成。（2）電子傳遞有兩處是逆電勢(shì)梯度，這種逆電勢(shì)梯度的“上坡”電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動(dòng)，而其余電子傳遞都是順電勢(shì)梯度進(jìn)行的。（3）水的氧化與PS電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PS電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時(shí)傳交4個(gè)電子，使兩個(gè)水分子產(chǎn)生1分子氧氣和4個(gè)H+ ,電子的最終受體為NADP+。 （4）PQ即是電子傳遞體又是質(zhì)子傳遞體。它伴隨電子傳遞

6、，把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)差，并以此而推動(dòng)ATP生成。電子傳遞鏈（Z方案，Z scheme） 圖3-8（3）電子傳遞的類型非環(huán)式電子傳遞環(huán)式電子傳遞假環(huán)式電子傳遞2、光合磷酸化 概念：是指在光合作用中由光驅(qū)動(dòng)并貯存在類囊體膜的質(zhì)子梯度的能量把ADP和磷酸合成ATP的過(guò)程。 機(jī)理：化學(xué)滲透學(xué)說(shuō) 類型：循環(huán)光合磷酸化（只生成ATP 沒(méi)有生成 NADPH、不放氧） 非循環(huán)光合磷酸化（生成ATP、 NADPH、放氧） 圖3-9 光合膜上電子和質(zhì)子的傳遞及ATP生成DCMU敵草隆百草枯垛疊區(qū)垛疊區(qū)垛疊區(qū)垛疊區(qū)非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)

7、非垛疊區(qū)。希爾反應(yīng)：1939年英國(guó)生物化學(xué)家希爾(Robert Hill)發(fā)現(xiàn)從繁縷葉片中提取出的葉綠體,加入葉片的提取液,在光下放出微量氧。用草酸鐵代替提取液,可增加放氧量。4123(一) C3途徑 (Calvin cycle) CO2最初受體: RuBP 羧化酶:Rubisco （體內(nèi)含量最高，由8個(gè)大亞基、8個(gè)小 亞基組成） 初產(chǎn)物:PGA (三碳化合物)1、C3途徑的反應(yīng)過(guò)程 羧化階段 3RuBP + 3CO2 6PGA + 6H+ 還原階段 6PGA + 6ATP + 6NDAPH 6PGAld + 6ADP+6NADP+ +6Pi 再生階段 6PGAld + 3ATP 3RuBP

8、+ 3ADP + 2Pi二、暗反應(yīng)（碳同化）Rubisco脫氫酶多種E12357891041112124613Ru5PRuBP3ATP3ADP3CO2PGA6ATP6ADPDPGA6NADPH6NADP+6PiGAPDHAPFBPF6PPiGAPE4PXu5PXu5PDHAPSBPPiH2OS7PGAPGAPDHAPR5PH2O 卡爾文循環(huán)PGAld 2、C3途徑的調(diào)節(jié)（Regulating of C3 pathway） 自動(dòng)催化調(diào)節(jié)(RuBP的含量) 光調(diào)節(jié)（5種酶為光調(diào)節(jié)酶） Rubisco、PGA激酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶 光合產(chǎn)物輸出調(diào)節(jié)(二) C4途徑 (Hatch-

9、Slack cycle) CO2最初受體: PEP 羧化酶:PEPC （PEP羧化酶） 初產(chǎn)物:OAA1、C4途徑的反應(yīng)過(guò)程 羧化反應(yīng) PEP +H2O+CO2 OAA （葉肉細(xì)胞MC） 還原或轉(zhuǎn)氨作用 OAA+NADPH+H+ Mal（MC） OAA+谷氨酸 Asp （MC） 脫羧反應(yīng)（C4化合物轉(zhuǎn)移到BSC，脫羧釋放CO2） 底物再生（脫羧形成的C3化合物（丙酮酸），回到葉肉細(xì)胞，再形成PEP） C4植物光合碳代謝的基本反應(yīng)AC4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異維管束鞘維管束鞘維管束鞘葉綠體狗牙根馬齒莧C4植物羊草狗尾草CO2HCO3-PEPNAD-ME型草酰乙酸天

10、冬氨酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸CO2卡爾文循環(huán)天冬氨酸丙氨酸丙氨酸CO2HCO3-PEPPEP-CK型草酰乙酸天冬氨酸草酰乙酸丙酮酸PEPCO2卡爾文循環(huán)天冬氨酸丙氨酸丙氨酸丙酮酸葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞CO2HCO3-PEPNADP-ME型草酰乙酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸丙酮酸丙酮酸CO2卡爾文循環(huán)蘋(píng)果酸C4光合同化的三種類型葉綠體線粒體細(xì)胞質(zhì)依賴NADP-蘋(píng)果酸酶的蘋(píng)果酸型（NADP-ME型） e.g 玉米、甘蔗、高粱依賴NAD-蘋(píng)果酸酶的天冬氨酸型（NAD-ME型） e.g 狗芽根、馬齒莧具有PEP羧化激酶的天冬氨酸型（PCK型） e.g 羊草、尾粟（三）、景天酸代謝途徑 （crassulacean aci

11、d metabolism，CAM） 特點(diǎn)：氣孔夜開(kāi)晝閉 CAM途徑與C4途徑比較： 兩個(gè)途徑的Co2初步固定和還原均分兩步進(jìn)行 CAM途徑是從時(shí)間上將兩個(gè)過(guò)程分開(kāi)； C4途徑是從空間上將兩個(gè)過(guò)程分開(kāi)。CAMCAM植物夜（左）與晝（右）的兩類代謝植物夜（左）與晝（右）的兩類代謝大氣CO2氣孔開(kāi)放時(shí)CO2進(jìn)入,H2O丟失夜間吸收并固定CO2,葉片酸化白天貯存的蘋(píng)果酸脫羧,CO2被再固定,去酸化氣孔關(guān)閉阻止水分丟失與CO2吸收HCO3-PiPEPOAANADHNAD+磷酸丙糖淀粉蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸液泡CO2卡爾文循環(huán)蘋(píng)果酸液泡淀粉蘋(píng)果酸丙酮酸三、光合產(chǎn)物三、光合產(chǎn)物糖類氨基酸蛋白質(zhì)有機(jī)酸脂肪第四節(jié) 光呼吸

12、 photorespiration光呼吸 ：綠色植物在光下進(jìn)行的吸收氧氣、釋放二氧化碳的 過(guò)程。 光呼吸與暗呼吸的比較一、光呼吸的生化歷程 Rubisco的雙重作用：羧化反應(yīng)與加氧反應(yīng) 高CO2 羧化 2PGA C3途徑（光合）RuBP Rubisco 高O2 加氧 PGA + 磷酸乙醇酸 C2途徑 光呼吸途徑及其細(xì)胞定位CO2O2葉綠體RuBPPGAADPATP甘油酸磷酸乙醇酸H2OPi乙醇酸甘油酸NAD+NADH羥基丙酮酸谷氨酸-酮戊二酸絲氨酸絲氨酸H2O+甘氨酸線粒體H4-葉酸鹽亞甲H4-葉酸鹽NAD+NADH甘氨酸甘氨酸NH3+乙醇酸乙醛酸O2H2O2H2O+12O2過(guò)氧化體二、光呼吸

13、的生理功能 1、回收碳素 2、維持C3光合碳循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn) 3、防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞(氣孔關(guān)閉，光能轉(zhuǎn)變成的電能被用于光呼吸，而不至于因電子傳遞中斷，光能轉(zhuǎn)變成熱能灼傷葉片） 4、消除乙醇酸的毒害三、C3、C4植物的光合特征比較 1、葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 2、生理特點(diǎn)C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異維管束鞘維管束鞘維管束鞘葉綠體C3植物(水稻, A)和C4植物(玉米, B) 葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比較 特 征 C3 植物 C4 植物 CAM 植物葉結(jié)構(gòu)維管束鞘不發(fā)達(dá)，周?chē)~肉細(xì)胞排列疏松維管束鞘發(fā)達(dá)，周?chē)~肉細(xì)胞排列緊密維管束鞘不發(fā)達(dá)

14、，葉肉細(xì)胞液泡大葉綠體只有葉肉細(xì)胞有正常葉綠體葉肉細(xì)胞有正常葉綠體，維管束鞘細(xì)胞有葉綠體，但基粒 不發(fā)達(dá)只有葉肉細(xì)胞有正常葉綠體葉綠素 a/b約 3：1約 4：13：1CO2補(bǔ)償點(diǎn) （ppm30-7010光下 0-200,暗中80 30-80 50-80 5-10 25-50 10-15 20-50 5-10 10-20不同植物葉片在自然CO2濃度和適溫下的光補(bǔ)償點(diǎn)與飽和點(diǎn) CO2-光合曲線模式圖細(xì)細(xì)胞胞間間隙隙C CO O2 2體體積積分分?jǐn)?shù)數(shù)/ /1 10 0- -6 6Cn350SAOPm光合速率/molm-2s-1CE3、CO2濃度 C3植物和C4植物的CO2-光合曲線比較4 、溫度

15、不同植物的溫度三基點(diǎn) 植物種類最低溫度 最適溫度 最低溫度草本植物:熱帶C4植物 5-7 35-45 50-60C3農(nóng)作物 -2-0 20-30 40-50陽(yáng)生植物(溫帶) -2-0 20-30 40-50陰生植物 -2-0 10-20 約40CAM植物 -2-0 5-15 25-30春天開(kāi)花植物和高山植物 -7-2 10-20 30-40木本植物:熱帶和亞熱帶常綠闊葉喬木 0-5 25-30 45-50干旱地區(qū)硬葉喬木和灌木 -5-1 15-35 42-55溫帶冬季落葉喬木 -3-1 15-25 40-45常綠落葉喬木 -5-1 10-25 35-42 溫度光合曲線模式圖 5 水分 （1）、

16、直接作用 （2）、間接作用6 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) N、P、K、Mg：葉綠體結(jié)構(gòu)成分 Cu、Fe：電子傳遞體的成分 Mn、Cl：放氧復(fù)合體成分 Ca、B：調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉、同化物運(yùn)輸 7 光合作用日變化 單峰曲線：無(wú)光合午休（Midday depression） 雙峰曲線：有光合午休第六節(jié) 光合作用與作物生產(chǎn)一、光能利用率1、光合作用中的能量消耗能 量 損 失 損耗占總 留下光能 能量% （%）1. 到達(dá)葉片表面日光輻射 0 1002. 光合無(wú)效輻射(700nm) 47 533. 吸收不完全(反射、透射)及非葉綠體吸收損失約30% 16 374. 吸收的光能在傳遞到反應(yīng)中心色素過(guò)程中損失約24% 9 285.

17、 反應(yīng)中心色素激發(fā)態(tài)能量在轉(zhuǎn)化成葡萄糖等過(guò)程中損失68% 19 96. 光、暗呼吸損失34-45% 4 57. 被光合作用固定的能量 5 0 2、光能利用率 單位土地面積上植物光合作用積累的有機(jī)物中所含的化學(xué)能占入射能量的百分率成為光能利用率。 Eu（%）= （WH）/ s1003、目前光能利用率不高的原因（1）漏光損失（2）光飽和浪費(fèi)（3）環(huán)境條件不適（4）栽培技術(shù)不當(dāng)二、提高光能利用率的途徑經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=（光合能力光合面積光合時(shí)間）-消耗 經(jīng)濟(jì)系數(shù)途徑： A.增加光合面積（合理密植、改變株型） B.提高光合效率（增加二氧化碳濃度、降低光呼吸） C.延長(zhǎng)光合時(shí)間（提高復(fù)種指數(shù)、補(bǔ)充人工光照） 第三章復(fù)習(xí)思考題1、名詞