《地球科學導論》學習指導(第十章)

1、地球科學導論學習指導第十章 生物圈1、生物、環(huán)境與生態(tài)系統(tǒng)1.1 生物與環(huán)境(1) 環(huán)境因素與生物的相互影響地球上的生命界可以劃分成不同的層次或組織水平。從大分子有機物開始直到生物圈，復雜程度逐級增加。當從一個層次過渡到另一個較高層次時，生命組織便會出現(xiàn)前一級所不具有的新性質和特征。生物存在于地理環(huán)境之中的，它們在個體發(fā)育的全部過程中，經常不斷地與環(huán)境間進行著物質與能量的交換。它從環(huán)境中取得必需的能源和營養(yǎng)物質，建造自己的軀體，同時又把不需要的代謝產物排放到外界環(huán)境中，以此維持其正常的生命活動和種族的繁續(xù)。因此，任何生物有機體都不能脫離環(huán)境而生存。環(huán)境控制和塑造著生物的生理過程、形態(tài)構造和地理

2、分布。在環(huán)境對生物發(fā)生影響的同時，生物有機體，特別是它們的群體也對環(huán)境產生相當明顯的改造作用。針葉林下土壤的酸度往往比同一地區(qū)闊葉林下的要高些。湖泊中浮游生物大量繁殖時，導致水體透明度下降，從而改變水中的光照條件。從更長遠的時間尺度看，生物還參與巖石的風化，地形的改變和土壤的形成，以及某些巖石和礦床的建造。水土流失可以用植物來防治，流動的沙丘可以用喬木、灌木和草本植物來固定。在環(huán)境中對生物的生命活動起直接作用的那些環(huán)境要素叫做生態(tài)因素，如日光、熱、水、風、礦物鹽類和其他生物等。地形、海拔高度等則屬于間接起作用的因素，它們通過改變氣候、土壤等條件而對生物產生影響。各個生態(tài)因素并不是孤立地、單獨地

3、對生物發(fā)生作用，而是共同綜合在一起對生物產生影響，一個生態(tài)因素不管它對生物的生存有多么重要，也只能在有其他因素的適當配合下才能發(fā)揮其作用。生物或其群體具體居住地段的所有生態(tài)因素的總體叫做生境。由于地表各地氣候、土壤、巖性和地形等條件不同，形成極其多種多樣的生境類型，這正是地球上生物種類和其群體類型復雜多變的主要原因之一。地球上各種生態(tài)因素的變動幅度非常廣闊，每種生物所能適應的范圍卻有一定的限度。如果當一個或幾個生態(tài)因素的量或質低于或高于生物所能忍受的臨界限時，不管其他因素是否適合，生物的生長發(fā)育和繁殖都會受到影響，甚至引起死亡。這樣的生態(tài)因素稱作限制因素，它是最易阻撓和限制生物生存的因素。限制

4、因素隨時間地點而變，也因生物種類而異。在干旱和半干旱地區(qū)，水分條件往往是植物生存的限制因素。在嚴重污染的水域中，有毒的污染物常常是水生生物生存的限制因素。在研究環(huán)境對生物的生態(tài)作用時，既要注意生態(tài)因素的綜合作用，又要找出在一定條件下影響生物生存的限制因素，為采取相應管理措施提供科學依據。生物在其生存過程中，對生態(tài)因素的忍耐不僅有一個生態(tài)上限和下限，同時在它的耐性限度內還有一個比較小的生態(tài)上的最適范圍，在這里生物生長發(fā)育得最好。在自然界，生物種并非經常處于其最適生境條件下，因為生物間的相互作用和外界自然條件的變化，妨礙生物去利用最適宜的環(huán)境。不同的生物種對生態(tài)因素和環(huán)境的適應能力有差異。一般來說

5、，對環(huán)境適應能力較強種類，其分布范圍較廣。(2)生物的適應性和指示現(xiàn)象 生物的適應性生物的適應性是指生物的形態(tài)結構、生理機能、個體發(fā)育和行為等與其生存的一定環(huán)境條件互相統(tǒng)一、彼此適合的現(xiàn)象。生物與環(huán)境之間所表現(xiàn)出的這種協(xié)調與適合，在一定程度上保證了生物的生長、發(fā)育和傳留后代。生物適應環(huán)境的方式多種多樣,高等植物的各種器官都明顯地表現(xiàn)出對于生活條件的適應。深入土壤的根系，直立于地面上的莖枝和形狀扁平、面積廣闊、呈現(xiàn)綠色的葉子，都是植物加強吸收、固著、輸導和進行光合作用等機能，以保證進行正常的營養(yǎng)生活。色彩鮮麗的花冠，芬芳的氣味和甘甜的花蜜，是蟲媒花借以招蜂引蝶，進行傳粉，完成繁殖后代的適應特征。

6、仙人掌葉子退化成針刺，減少水分蒸騰；肥厚的肉質莖貯存大量水分；這些旱生化的特征是它們對干熱氣候條件的適應。 動物對環(huán)境的適應方式更是形形色色。例如許多動物借助于保護色、警戒色和擬態(tài)躲避捕食者而獲得生存的機會。水中的魚，一般體扁如梭，具鰭無頸，眼睛位于兩側，體色上深下淡，體內有鰓和鰾等，這些性狀使魚適于水中生活。生物所以能夠產生某些適應性狀而與環(huán)境間保持協(xié)調關系，是生物與生物之間以及生物與無機環(huán)境之間在長期的生存斗爭中通過自然選擇逐漸產生與形成的。生物的適應現(xiàn)象并非固定不變，出于有節(jié)奏的季節(jié)和晝夜變化，使適應性具有動態(tài)特征。在溫帶地區(qū)，許多樹木春夏展葉、開花，秋冬落葉、休眠就是植物適應環(huán)境變化的

7、現(xiàn)象。生物對環(huán)境的適應雖是非常巧妙與合理，保證了生物的生存與發(fā)展，然而適應是相對的、暫時的。這主要是因為環(huán)境條件的經常變化與生物遺傳上的穩(wěn)定性發(fā)生矛盾所致。因此，生物的適應性僅在特定的生活環(huán)境中具有意義。環(huán)境一旦變化，以前的適應性便會失去作用或不甚適應了。此外，當生物的適應性狀沿著一個不變的方向繼續(xù)發(fā)展，可能會導致出現(xiàn)高度特化的現(xiàn)象，使生物絕對依賴于這種適應的環(huán)境，結果可能使生物的生態(tài)適應范圍變得很狹窄而易遭毀滅。 生物的指示現(xiàn)象根據生物種或它們的群體、或生物的某些特征來確定地理環(huán)境中其他成分的現(xiàn)象，叫做生物的指示現(xiàn)象。生物能夠指示環(huán)境或環(huán)境的某些組成成分，是由于地理環(huán)境的全部成分或要素處于緊

8、密的相互依賴和相互聯(lián)系之中，它們中每一個成分的發(fā)展不是獨立的而是共軛地進行的，即一個要素的改變會引起一系列其他要素的改變。由于全部成分的這種發(fā)生上的和有規(guī)律的聯(lián)系，才有可能利用一個成分來認識其他成分，根據自然環(huán)境中的一個環(huán)節(jié)確定其余的環(huán)節(jié)。在各種自然要素中，生物，特別是植物及其群體對于其他要素所施加的影響反應最靈敏并具有最大的表現(xiàn)能力。植物在頗大程度上是地理環(huán)境的一面鏡子，并且是集中而明晰地表現(xiàn)這種環(huán)節(jié)的焦點。一般認為，生態(tài)幅比較狹窄的生物比生態(tài)幅寬廣的指示意義大；生物群落的指示性要比一個種或其個體的指示性更為可靠。植物對于氣候的指示作用早已被人們所熟知。椰子（Cacao nucifera）正

9、常開花結果是熱帶氣候的標志。鐵芒萁（Dcranopteris dichotoma）占優(yōu)勢的群落是我國亞熱帶氣候的指示體。此外，還可利用樹木的年輪推測過去氣候的狀況，例如氣溫和降水量的年際變化和11年的太陽黑子周期等。生物的水指示現(xiàn)象一直受到重視，特別是利用生物指示水質變化早已為生物學家、防疫工作者所熟悉，可借此對水質污染程度作出評價。 植物和植物群落還能夠指示土壤水分和地下潛水狀況。香蒲生長的地方，土壤水分過剩，針茅大量出現(xiàn)的地方，土壤干旱。植物或植被還可判斷土壤類型、分布和土壤的酸堿度、機械組成等。鐵芒萁是我國熱帶和亞熱帶強酸性土壤中（pH值約4-5）的指示植物，而蜈蚣草是鈣質土的指示體。大

10、氣受到有毒氣體污染后，生存在這種環(huán)境中的某些植物表現(xiàn)出明顯的變化，據此可利用植物監(jiān)測大氣污染的程度、污染物和其相對濃度。植物和它們的群落還具有指示巖石、礦體的所謂地質指示現(xiàn)象。在表示地質構造方面，最簡單的聯(lián)系是植被常沿斷裂帶呈線性分布。在斷層錯動地區(qū)因巖性不同，植被類型也因之發(fā)生變化，借此可判斷斷層的存在。土壤及其下墊巖石中某種元素或化合物的過剩對植物有非常明顯的影響，它或者表現(xiàn)在植物的化學成分上，或者表現(xiàn)在植物的種類或形態(tài)、生理特點上，因此生長在環(huán)繞礦體的任何元素或化合物的分散暈范圍內的植物，常常表現(xiàn)出不同一般的特點，例如，安徽鉬官山銅礦分布區(qū)地表生長特殊的“銅草”（海州香糯）。利用這些特點

11、可以判斷土壤中某種元素或化合物的存在，根據這種線索可能找到某種礦床。借助于植物指示現(xiàn)象可以尋找的礦藏，金屬有鋅、銅、鎳、鉻、銀、金、錫、鋁、鈾、釷等；非金屬有硫、硒、硼、石油和天然氣等。在古生物學中利用生物化石確定地層的地質時代，根據古生物的生態(tài)學特性和共生沉積物情況重建古地理環(huán)境演變史等，也是生物地質指示作用的應用。1.2 生態(tài)系統(tǒng)1.    種群地球上任何一種動物或植物都由許多個體組成，這些個體在地表總是占據著一定的地區(qū)，我們把占據著一定環(huán)境空間的同一種生物的個體集群叫做種群。換句話說，種群就是在一定空間中同種生物的個體群。種群是由個體組成的，但是當生物進入到

12、種群水平時，生物的個體已成為較大和較復雜生物體系中的一部分，此時，作為整體的種群出現(xiàn)了許多不為個體所具有的新屬性,如出生率、死亡率、年齡結構、分布格局和某些動物種群獨有的社群結構等特征。在自然界，種群是物種存在、物種進化和表達種內關系的基本單位，是生物群落或生態(tài)系統(tǒng)的基本組成部分，同時也是生物資源開發(fā)、利用和保護的具體對象。種群個體數目的增加稱為種群增長。如果一個單獨的種群（在自然界，常常是若干種群的個體生長在一起）在食物和空間充足，并無天敵與疾病以及個體的遷人與遷出等因素存在時，按恒定的瞬時增長率（r）連續(xù)地增殖，即世代是重疊時，該種群便表現(xiàn)為指數式增長，即dNdtrN。其積分就得到經過時間

13、t后種群的總個體數，可用一條個體數目不斷增加的J形曲線來表示（圖104）。種群如按此方式增長，那么一個細菌經過36小時，完成108個世代后，將繁殖出2107個細菌，可以布滿全球一尺厚。達爾文也曾計算過繁殖緩慢的大象的個體。一對大象任其自由繁殖，后代都能成活，750年后將會有19 000 000 頭大象的存在。這些顯然是一種推算。實際上，這種按生物內在增長能力即生物潛力呈幾何級數或指數方式的增長在自然界是不可能實現(xiàn)的。因為限制生物增長的生物因素和非生物因素即環(huán)境阻力的存在（如有限的生存空間和食物，種內和種間競爭，天故的捕食，疾病和不良氣候條件等）和生物的年齡變化等必然影響到種群的出生率和存活數目

14、，從而降低種群的實際增長率，使個體數目不可能無限地增長下去。相反，通常是當種群侵入到一個新地區(qū)后，開始時增長較快，隨后逐漸變慢，最后穩(wěn)定在一定水平上，或者在這一水平上下波動。此時個體數目接近或達到環(huán)境最大容量或環(huán)境的最大負荷量（K）。在這種有限制的環(huán)境條件下，種群的增長可用邏輯斯諦方程表示：dN/dt=rN（K-NK）=rN（1-N/K），1-N/K 代表環(huán)境阻力。增長曲線表現(xiàn)為S形。一般認為，這種增長動態(tài)是自然種群最普遍的形式。種群動態(tài)與調節(jié)機能的研究，對于管理和保護生物資源，以及對于了解自然界的生態(tài)平衡都具有重要意義。2.    生物群落 群落的概念在自然界，

15、任何生物物種都不是孤立地生存，總有許多其他生物種與之同群共居，形成一個完整的生物群休。正如種群是個體的集合體一樣，群落是種群的集合體，是一個比種群更復雜更高一級的生命組織層次。群落因成分中生物類別不同而有不同的名稱。如果在一定地段上，共同生活在一起的植物種以多種多樣的方式彼此發(fā)生作用，形成一種有規(guī)律的組合，這種多植物種的組合就叫做植物群落。它是不同種類植物松散地組織起來的單位。河漫灘上的一塊草地，山坡上的一片松林，湖岸淺水處的一片蘆葦叢，乃至一塊人工管理的稻田，都是植物群落。其類型繁雜多樣，其面積差別懸殊，彼此之間的邊界明顯或不明顯。動物同植物一樣，也常常是以群落的形式組合在一起共同生活著。只

16、是由于動物的流動性很大，群落組合更松散，在科學研究上多以種群為對象而很少應用“動物群落”一詞。植物群落是動物的食物資源庫、隱蔽所和繁殖生息的地方。所以地球上沒有毫無動物棲居的植物群落，也沒有不與植物群落發(fā)生關系的動物群落。在動植物生活的地方，甚至其軀體上都布滿著微生物的群體。因此，在一定地段的自然環(huán)境條件下，由彼此在發(fā)展中有密切聯(lián)系的動物、植物和微生物有規(guī)律地組合成的生物群體，叫做生物群落。每個生物群落都是自然界真實存在的一個整體單位，占據著生物圈的一定地區(qū)，具有一定的組成和結構，在物質和能量交換中執(zhí)行著獨特的功能。生物群落中以陸地植物群落的外貌最為突出，在生物群落的結構和功能中所起作用最大。

17、一個地區(qū)全部植物群落的總體，叫做該地區(qū)的植被。如北京的植被、秦嶺山地的植被都是指該地區(qū)范圍內分布的全部植物群落。地球上所存在的各種自然群落，如森林、草原、荒漠、沼澤等都是億萬年來地球歷史發(fā)展的產物，是通過長期自然選擇在一定地區(qū)產生的最合理、最有效的生物群體。人們研究它，可從中得到啟示，以便更合理地創(chuàng)造人工群落，改造自然群落。 生物群落的動態(tài)生物群落同其他自然現(xiàn)象一樣是一個動態(tài)系統(tǒng)，處在不斷發(fā)展變化之中。生物群落作為一個由多種有機體構成的生命系統(tǒng)，既有季相變化和年變化，又有群落的演替和演化等。其中，以群落的季節(jié)性變化和演替比較重要。 在氣候季節(jié)變化明顯的地區(qū)，植物在不同季節(jié)通過發(fā)芽、展葉、開花、

18、結果和休眠等不同的物候階段，使整個群落在各季表現(xiàn)出不同的外貌，叫做群落的季相。不同氣候帶群落季相表現(xiàn)很不一致，在終年炎熱多雨的熱帶雨林變化很不明顯；溫帶地區(qū)四季分明，變化最為突出。 群落的季節(jié)性變化除季相更替外，群落的生產力、植物的營養(yǎng)成分和群落的內部環(huán)境也都相應地發(fā)生周期性變化。由于氣候變遷、洪水、野火、山崩、動物的活動和植物繁殖體的遷移散布，以及因群落本身的活動改變了內部環(huán)境等自然原因，或者由于人類活動的結果，可使群落發(fā)生根本性的變化。這種在一定地段上一個群落被性質不同的另一個群落所替代的現(xiàn)象叫做演替。例如，在某一林區(qū)，一片土地上的樹木被砍伐后辟為農田，種植作物；以后這塊農田被廢棄，在無外

19、來因素干擾的情況下，就發(fā)育出一系列植物，并且依次替代。首先出現(xiàn)的是一年生雜草群落；然后是多年生雜類草與禾草組成的群落；再后是灌木群落和喬木的出現(xiàn)，直到一片森林再度形成，替代現(xiàn)象基本結束。在這里，原來的森林群落被農業(yè)植物群落所代替，就其發(fā)生原因而論是一種人為演替。此后，在撩荒地上一系列天然植物群落相繼出現(xiàn)，主要是由于植物之間和植物與環(huán)境之間的相互作用，以及這種相互作用的不斷變化而引起的自然演替過程。群落的演替按發(fā)生的基質狀況可分為兩類。發(fā)生于以前沒有植被覆蓋過的原生裸地上的群落演替叫做原生演替。原來有過植被覆蓋，以后由于某種原因原有植被消滅了，這樣的裸地叫做次生裸地。土壤中常常還保留著植物的種子

20、或其他繁殖體，發(fā)生在這種裸地上的演替稱做次生演替。上述出現(xiàn)于撩荒地上的演替即屬此類。原生演替如果是發(fā)生在森林氣候環(huán)境下，其演替系列可概括為：裸巖地衣群落苔蘚群落草本群落灌木群落喬木群落。如果發(fā)生在淡水湖泊里，演替系列為：開敞水體沉水植物群落浮葉植物群落挺水植物群落濕生植物群落陸地中生或旱生植物群落（圖105）。從圖中可以看出，與植物群落發(fā)生演替的同時，棲居于其中的動物種群也發(fā)生更替，每一階段的動物群都與一定的植物群落類型相聯(lián)系。群落演替還因其發(fā)展方向不同分為順行演替與逆行演替。當發(fā)生于裸露地面或撩蕪地面的群落經過一系列發(fā)展變化，總趨勢朝向逐漸符合于當地主要生態(tài)環(huán)境條件（如氣候和土壤）的演替過程

21、，叫做順行演替。順行演替的結果，群落的特征一般表現(xiàn)為生物種類由少到多，結構由簡單到復雜，由不穩(wěn)定變得比較穩(wěn)定。最后會發(fā)展成為與當地環(huán)境條件協(xié)調一致的、結構穩(wěn)定的頂極群落，整個群落的物質與能量的輸入和輸出保持相對平衡。群落由于受到干擾破壞而驅使演替過程倒退，即逆行演替。強度放牧下的草原，因適口性強的牧草逐漸減少或消失，品質低劣或有毒和有刺的植物得以繁生蔓延，草群總蓋度下降，甚至出現(xiàn)裸露地面。草原發(fā)生的這種退化現(xiàn)象即是逆行演替。河流中上游地區(qū)的森林或其他類型的植被被過度砍伐，如遇大雨、河水暴漲造成危害，是植被逆行演替帶來的惡果。 群落演替的速度隨具體條件不同而有差異。一般在演替系列的早期階段比較迅

22、速，群落穩(wěn)定性差；后期演替速度逐漸變慢；最后階段的群落保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)。次生演替比原生演替快些。 研究群落的演替對于認識它們的性質，預測未來發(fā)展的趨向，以及合理利用、改造和保護等方面都有重要意義。3.    生態(tài)系統(tǒng)在自然界，任何生物群落總是通過連續(xù)的能量物質交換與其生存的自然環(huán)境不可分割地相互聯(lián)系和相互作用著，共同形成統(tǒng)一的整體，這樣的生態(tài)功能單位就是生態(tài)系統(tǒng)。按照生態(tài)系統(tǒng)的上述定義，我們既可以從類型上去理解，例如森林、草原、荒漠、凍原、沼澤、河流、海洋、湖泊、農田和城市等；也可以從區(qū)域上理解它，例如分布有森林、灌叢、草地和溪流的一個山地地區(qū)或是包含著農田、人

23、工林、草地、河流、池塘和村落與城鎮(zhèn)的一片平原地區(qū)都是生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)是地球表層的基本組成單位，它的面積大小很懸殊，從整個最大的生物圈，到最小的一滴水及其中的微生物。所以整個地球表層就是由大大小小各種不同的生態(tài)系統(tǒng)鑲嵌而成。作為一個開放系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)并不是完全被動地接受環(huán)境的影響，在正常情況下的一定限度內，其本身都具有反饋機能，使它能夠自動調節(jié)，逐漸修復與調整因外界干擾而受到的損傷，維持正常的結構與功能，保持其相對平衡狀態(tài)。因此，它又是一個控制系統(tǒng)或反饋系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)概念的提出，使我們對生命自然界的認識提到了更高一級水平。它的研究為我們觀察分析復雜的自然界提供了有力的手段，并且成為解決現(xiàn)代人類

24、所面臨的環(huán)境污染、人口增長和自然資源的利用與保護等重大問題的理論基礎之一。生物多樣性生物多樣性包括幾個方面：遺傳多樣性，包括一個物種內個體之間和種群之間的差別；物種多樣性，指一個區(qū)域內動植物和其它生物的不同類型；生物群落或生態(tài)系統(tǒng)多樣性，指一個地區(qū)內（例如草原、沼澤和森林地區(qū)等）各種各樣的生境。有人還增加了第四個方面：功能多樣性，指在一個生態(tài)系統(tǒng)內生物的不同作用，例如，植物的作用是吸收能量，而草食動物的作用在于使植物的生長受到控制。 每個水平的生物多樣性都具有實用價值。例如，遺傳多樣性對玉米的收成是很重要的，因為某些玉米群落具有抵抗某些害蟲的獨特天性。農民們遇到蟲害時，可以選用這些特性而避免使

25、用大量農藥或受到收成的重大損失。 物種多樣性為我們提供大量野生的家養(yǎng)的植物、魚類和動物產品，用作藥品、化妝品工業(yè)品、燃料與建筑材料、食物及其它物品。從野生物種中提取出來的產品是傳統(tǒng)及現(xiàn)代醫(yī)學的基礎。例如，美國已有1/4配制的藥品含有從植物產品中提取出來的有效成分。適于于在不良氣候和土壤中生存的新的藥用植物及食品來源可以改善全球日益增長的人口健康和生活水平。多樣性在生態(tài)系統(tǒng)中的重要性有一部分是由于它們可以為人類服務��水、氣體、營養(yǎng)物和其它物質的循環(huán)。例如，濕地可以改善降雨時的水流，并在此過程中濾去沉積物。又如菌根真茵和土壤中的動物有助于植物獲取營養(yǎng)物，對于維持糧食、

26、飼料和木材作物的生產具有極為重要的作用。此外，生物多樣性還由于野生生物和荒野地區(qū)所提供的旅游、娛樂效益而備受青睞。2、生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能2.1 生態(tài)系統(tǒng)的組成成分任何一個生態(tài)系統(tǒng)都可以分為兩個部分：無生命物質無機環(huán)境和有生命物質生物群落。無機環(huán)境包括作為系統(tǒng)能量來源的太陽輻射能；溫度、水分、空氣、巖石、土壤和各種營養(yǎng)元素等物理、化學環(huán)境條件；以及生物物質代謝的原料如CO2、H2O、O2、N2和無機鹽類等，它們構成生物生長、發(fā)育的能量與物質基礎，又稱為生命支持系統(tǒng)。生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的核心，可以分為三大類群：第一類為自養(yǎng)型生物，包括各種綠色植物和化能合成細菌，稱為生產者。綠色植物能夠通過光合作

27、用把吸收來的水、CO2和無機鹽類轉化成為初級產品-碳水化合物，并將其進一步合成成為脂肪和蛋白質等，用來建造自身，這樣，太陽能便通過生產者的合成與轉化源源不斷地進入生態(tài)系統(tǒng)，成為其它生物類群的唯一食物與能量來源?；芎铣杉毦材軐o機物合成為有機物，但它們利用的能量不是來自太陽，而是來自某些物質在發(fā)生化學變化時產生的能量。例如，氮化細菌能將氨（NH3）氧化成亞硝酸和硝酸，利用這一氧化過程中放出來的能量把CO2和水合成為有機物。第二類為異養(yǎng)型生物，包括食草動物和食肉動物，稱為消費者。顧名思義，這些消費者不能直接利用太陽能來生產食物，只能通過直接或間接地以綠色植物為食獲得能量。根據不同的取食地位，又

28、可以分為直接依賴植物的枝、葉、果實、種子和凋落物為生的一級消費者，如蝗蟲、野兔、鹿、牛、馬、羊等食草動物；以食草動物為食的食肉動物為二級消費者，如黃鼠狼、狐貍、青蛙等；食肉動物之間存在著弱肉強食的關系，其中的強者成為三級和四級消費者。這些高級的消費者是生物群落中最兇猛的食肉動物，如獅、虎、鷹和水域中的鯊魚等。有些動物既食植物又食動物，稱為雜食動物，如某些鳥類和魚類等。第三類為異養(yǎng)型微生物，如細菌、真菌、土壤原生動物和一些小型無脊椎動物，它們靠分解動植物殘體為生，稱為分解者。微生物分布廣泛，富含于土壤和水體的表層，空氣中含量較少且多數為腐生的細菌和霉菌。微生物是生物群落中數量最大的類群，據估計，

29、1克肥沃土壤中含有的微生物數量可達1億個。細菌和真菌主要靠吸收動植物殘體內的可溶性有機物來生活，在消化過程中，把無機養(yǎng)分從有機物中釋放出來，歸還給環(huán)境?？梢?，微生物在生態(tài)系統(tǒng)中起著養(yǎng)分物質再循環(huán)的作用。土壤中的小型無脊椎動物如線蟲、蚯蚓等將植物殘體粉碎，起著加速有機物在微生物作用下分解和轉化的作用。此外，這些土壤動物也能夠在體內進行分解，將有機物轉化成無機鹽類，供植物再次吸收、利用。2.2 生態(tài)系統(tǒng)的結構 生態(tài)系統(tǒng)的結構包括有空間結構、時間結構和營養(yǎng)結構。空間結構主要表現(xiàn)為生物群落在沿水平和垂直方向上的分布特征，時間結構則表現(xiàn)為生物群落，特別是植物群落的晝夜、季節(jié)和年際變化特征，這與生物群落的

30、空間和時間結構相同，本節(jié)不再詳述。營養(yǎng)結構是指生態(tài)系統(tǒng)中的無機環(huán)境與生物群落之間和生產者、消費者與分解者之間，通過營養(yǎng)或食物傳遞形成的一種組織形式，它是生態(tài)系統(tǒng)最本質的結構特征。 生態(tài)系統(tǒng)各種組成成分之間的營養(yǎng)聯(lián)系是通過食物鏈和食物網來實現(xiàn)的。食物鏈是生態(tài)系統(tǒng)內不同生物之間類似鏈條式的食物依存關系，食物鏈上的每一個環(huán)節(jié)稱為營養(yǎng)級。每個生物種群都處于一定的營養(yǎng)級，也有少數種兼處于兩個營養(yǎng)級，如雜食動物。生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈包括活食食物鏈和腐食食物鏈兩個主要類型?；钍呈澄镦湉木G色植物固定太陽能、生產有機物質開始，它們屬于第一營養(yǎng)級，食草動物屬于第二營養(yǎng)級，各種食肉動物構成第三、第四及更高的營養(yǎng)級。腐

31、食食物鏈則從有機體的殘體開始，經土壤動物的粉碎與分解和細菌、真菌的分解與轉化，以無機物的形式歸還給環(huán)境，供綠色植物再次吸收。從營養(yǎng)級來劃分，分解者處于第五或更高的營養(yǎng)級。老鼠以谷物為食，鼬鼠以老鼠為食，鷹又以鼬鼠為食，鷹死后的殘體被各種微生物分解成無機物質，便是簡單食物鏈的一個例子。然而，自然界中的食物鏈并不是孤立存在的，一個易于理解的事實是，幾乎沒有一種消費者是專以某一種植物或動物為食的，也沒有一種植物或動物只是某一種消費者的食物，如老鼠吃各種谷物和種子，而谷物又是多種鳥類和昆蟲的食物，昆蟲被青蛙吃掉，青蛙又是蛇的食物，蛇最終被鷹捕獲為食；谷物的秸桿還是牛的食物，牛肉又成為人類的食物(圖10

32、-7)。可見，食物鏈往往是相互交叉的，形成復雜的攝食關系網，稱為食物網。一般來說,一個生態(tài)系統(tǒng)的食物網結構愈復雜,該系統(tǒng)的穩(wěn)定性程度愈大。2.3 生態(tài)系統(tǒng)的功能生態(tài)系統(tǒng)的功能主要表現(xiàn)為生物生產、能量流動和物質循環(huán)，它們是通過生態(tài)系統(tǒng)的核心部分生物群落來實現(xiàn)的。(1) 生態(tài)系統(tǒng)的生物生產 生態(tài)系統(tǒng)的生物生產是指生物有機體在能量和物質代謝的過程中，將能量、物質重新組合，形成新的產物（碳水化合物、脂肪、蛋白質等）的過程。綠色植物通過光合作用，吸收和固定太陽能，將無機物轉化成有機物的生產過程稱為植物性生產或初級生產；消費者利用初級生產的產品進行新陳代謝，經過同化作用形成異養(yǎng)生物自身物質的生產過程稱為動

33、物性生產或次級生產。植物在單位面積、單位時間內，通過光合作用固定的太陽能量稱為總初級生產量（GPP），單位是J·m-2·a-1或g DW·m-2·a-1?？偝跫壣a量減去植物因呼吸作用的消耗(R),剩下的有機物質即為凈初級生產量(NPP)。它們之間的關系為：NPP=GPP-R與初級生產量相關的另一個概念是生物量，對于植物來說，它是指單位面積內植物的總重量，單位是km·m-2。某一時間的生物量就是在此時間以前生態(tài)系統(tǒng)所積累的生產量。據估計，整個地球凈初級生產量（干物質）為172.5×109t·a-1，生物量（干物質）為1841

34、×109t，不同生態(tài)系統(tǒng)類型的生產量和生物量差別顯著（表10-1 ）。應當指出，這種估計是非常粗略的，但對于了解全球生態(tài)系統(tǒng)初級生產量和生物量的大體數量特征，仍有一定的參考價值。 單位地面上植物光合作用累積的有機物質中所含的能量與照射在同一地面上日光能量的比率稱為光能利用率。綠色植物的光能利用率平均為0.14%，在運用現(xiàn)代化耕作技術的農田生態(tài)系統(tǒng)的光能利用率也只有1.3%左右。地球生態(tài)系統(tǒng)就是依靠如此低的光能利用率生產的有機物質維持著動物界和人類的生存。(2) 生態(tài)系統(tǒng)的能量流動 生態(tài)系統(tǒng)的生物生產是從綠色植物固定太陽能開始的，太陽能通過植物的光合作用被轉變?yōu)樯锘瘜W能，成為生態(tài)系統(tǒng)

35、中可利用的基本能源。生態(tài)系統(tǒng)各成分之間能量流動的一個重要特點是單向流，表現(xiàn)為能量的很大部分被各營養(yǎng)級的生物所利用，通過呼吸作用以熱的形式散失，而這些散失到環(huán)境中的熱能不能再回到生態(tài)系統(tǒng)中參與能量的流動，因為尚未發(fā)現(xiàn)以熱能作為能源合成有機物的生物體，而用于形成較高營養(yǎng)級生產量的能量所占比例卻很?。▓D10-8）。生態(tài)系統(tǒng)內的能量傳遞和轉化嚴格遵循熱力學定律。根據熱力學第一定律，輸入生態(tài)系統(tǒng)的能量總是與生物有機體貯存、轉換的能量和釋放的熱量相等，從而保持生態(tài)系統(tǒng)內及其環(huán)境中的總能量值不變。根據熱力學第二定律，生態(tài)系統(tǒng)的能量隨時都在進行轉化和傳遞，當一種形式的能量轉化成另一種形式的能量時，總有一部分能

36、量以熱能的形式消耗掉，這樣，系統(tǒng)的熵便呈增加的趨勢。對于一個熱力學非平衡的孤立系統(tǒng)來說，它的熵總是自發(fā)地趨于增大，從而使系統(tǒng)從非平衡態(tài)逐漸轉化為平衡態(tài)，系統(tǒng)的有序程度越來越低，最后達到無序的混亂狀態(tài)，即熱力學平衡態(tài)。然而，地球生態(tài)系統(tǒng)所經歷的卻是一個與熱力學第二定律相反的發(fā)展過程，即從簡單到復雜，從無序到有序的進化過程。根據非平衡態(tài)熱力學的觀點，一個遠離平衡態(tài)的開放系統(tǒng)，可以通過從環(huán)境中引入負熵流，以抵消系統(tǒng)內部所產生的熵增加，使系統(tǒng)從無序向有序轉化。生態(tài)系統(tǒng)是一個生物群落與其環(huán)境之間既進行能量交換，又進行物質交換的開放系統(tǒng)，通過能量和物質的輸入，生態(tài)系統(tǒng)不斷"吃進"負熵流

37、，維持著一種高度有序的狀態(tài)。如前所述，每經過一個營養(yǎng)級，都有大量的能量損失掉。那么，生態(tài)系統(tǒng)能量轉化的效率究竟有多大呢？美國學者Lindeman測定了湖泊生態(tài)系統(tǒng)的的能量轉化效率，得出平均為10%的結果，即在能量在從一個營養(yǎng)級流向另一個營養(yǎng)級的過程中，大約有90%的損失量，這就是著名的“十分之一定律”（圖10-9）。比如，一個人若靠吃水產品增加0.5 kg的體重，就得食用5 kg的魚，這5 kg的魚要以50 kg的浮游動物為食，而50 kg的浮游動物則需消耗約500 kg的浮游植物。由于這一“定律”得自對天然湖泊的研究，所以比較符合水域生態(tài)系統(tǒng)的情況，并不適用于陸地生態(tài)系統(tǒng)。一般來講，陸地生態(tài)

38、系統(tǒng)的能量轉化效率要比水域生態(tài)系統(tǒng)低，因為陸地上的凈生產量只有很少部分能夠傳遞到上一個營養(yǎng)級，大部分則直接被傳遞給了分解者。(3) 生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展和變化除了需要一定的能量輸入之外，實質上包含著作為能量載體的各種物質運動。例如，當綠色植物通過光合作用，將太陽能以化學能的形式貯存在合成的有機物質之中時，能量和物質的運動就同時并存。自然界的各種元素和化合物在生態(tài)系統(tǒng)中的運動為一種循環(huán)式的流動，稱為生物地球化學循環(huán)。參與有機體生命過程的化學元素大約有30-40種，根據它們在生命過程中的作用可以分為三類：· 能量元素，包括碳（C）、氫（H）、氧（O）、氮（N），它們是構成蛋白

39、質的基本元素和生命過程必需的元素；· 大量元素，包括鈣（Ca）、鎂（Mg）、磷（P）、鉀（K）、硫（S）、鈉（Na）等，它們是生命過程大量需要的元素；· 微量元素，包括銅（Cu）、鋅（Zn）、硼（B）、錳（Mn）、鉬（Mo）、鈷（Co）、鐵（Fe）、鋁（Al）、鉻（Ci）、氟（F）、碘（I）、溴（Br）、硒（Se）、硅（Si）、鍶（Sr）、鈦（Ti）、釩（V）、錫（Sn）、鎵（Ga）等，它們盡管含量甚微，但卻是生命過程中不可缺少的元素。 這些化學元素統(tǒng)稱為生物性元素，無論缺少那一種，生命過程都可能停止或產生異常。例如碳水化合物是由水和CO2經光合作用形成的，但光合作用過程中

40、還必須有氮、磷以及微量元素鋅、鉬等參加反應，同時還必須在酶的活性下進行，而酶本身又包括多種微量元素。在自然環(huán)境中，每一種化學元素都存在于一個或多個貯存庫中，元素在環(huán)境貯存庫中的數量通常大大超過其結合在生命體貯存庫中的數量。例如，大氣圈和生物圈分別是氮元素的貯存庫，且在大氣圈中氮的數量遠遠大于在生物圈中的數量。元素在"庫"與"庫"之間的移動便形成物質的流動。為了衡量生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)物質的周轉狀況，引入周轉率和周轉時間的概念。周轉率指單位時間內出入一個貯存庫的營養(yǎng)物質流通量占庫存營養(yǎng)物質總量的比例；周轉時間是周轉率的倒數，指移動貯存庫中全部營養(yǎng)物質所需的時間。

41、可見，周轉率愈大，周轉時間愈短。例如，大氣圈中氮的周轉時間約為100萬年，海洋中硅的周轉時間約為8000年。在自然生物地球化學循環(huán)中，某種物質輸入和輸出各貯存庫的數量應當處于大體平衡狀況，使該物質在各貯存庫內的存量保持基本恒定。如果一個貯存庫的某種物質輸入與輸出失衡，使其存量增加或減少，必將會對整個生態(tài)系統(tǒng)的功能產生一系列難以預料的影響。由于人類燃燒化石燃料和砍伐森林，導致的大氣貯存庫中CO2濃度的增加、溫室效應加劇和對流層氣溫升高，便是一個顯著的例子。根據屬性的不同，生物地球化學循環(huán)可分為三種主要類型：水循環(huán)，氣體型循環(huán)和沉積型循環(huán)。因為水循環(huán)和沉積型循環(huán)已分別在其他章節(jié)中涉及，本節(jié)只介紹氣

42、體型循環(huán)的內容。氣體型循環(huán)主要包括碳和氮的循環(huán)，這兩個元素的貯存庫主要是大氣和海洋，循環(huán)具全球性。碳循環(huán) 碳是構成有機體的基本元素，占生活物質總量的25%。在無機環(huán)境中，碳主要以CO2或者碳酸鹽的形式存在。生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)基本上是伴隨著光合作用和能量流動過程進行的。在有陽光的條件下，植物把大氣中的CO2轉化為碳水化合物，用以構成自身。同時，植物通過呼吸過程產生的CO2被釋放到大氣中，供植物再度利用，這是碳循環(huán)的最簡單形式。CO2在大氣中的存留時間或周轉時間大約為50-200年。植物被動物采食后，碳水化合物轉入動物體內，經消化、合成，由動物的呼吸排出CO2。此外，動物排泄物和動、植物遺體中的碳

43、，經微生物分解被返回大氣中，供植物重新利用，這是碳循環(huán)的第二種形式。陸地生物群中含有大約5500億噸的碳，海洋生物群中含有大約30億噸的碳。全球儲藏的礦物燃料中含有大約10萬億噸的碳，人類通過燃燒煤、石油和天然氣等釋放出大量CO2，它們也可以被植物利用，加入生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)中。此外，在大氣、土壤和海洋之間時刻都在進行著碳的交換，最終碳被沉積在深海中，進入更長時間尺度的循環(huán)。這些過程構成了碳循環(huán)的第三種形式。應當指出，上述三種碳循環(huán)的形式是對全球碳循環(huán)過程的一種簡化，這些形式的碳循環(huán)過程是同時進行，彼此聯(lián)系的。氮循環(huán) 氮是生態(tài)系統(tǒng)中的重要元素之一，因為氨基酸、蛋白質和核酸等生命物質主要由氮所組成

44、。大氣中氮氣的體積含量為78%，占所有大氣成分的首位，但由于氮屬于不活潑元素，氣態(tài)氮并不能直接被一般的綠色植物所利用。氮只有被轉變成氨離子、亞硝酸離子和硝酸離子的形式，才能被植物吸收，這種轉變稱為硝化作用。能夠完成這一轉變的是一些特殊的微生物類群如固氮菌、藍綠藻和根瘤菌等，即生物固氮；閃電、宇宙線輻射和火山活動，也能把氣態(tài)氮轉變成氨，即高能固氮；此外，隨著石油工業(yè)的發(fā)展，工業(yè)固氮也成為開發(fā)自然界氮素的一種重要途徑。自然界中的氮處于不斷的循環(huán)過程中。首先，進入生態(tài)系統(tǒng)的氮以氨或氨鹽的形式被固定，經過硝化作用形成亞硝酸鹽或硝酸鹽，被綠色植物吸收并轉化成為氨基酸，合成蛋白質；然后，食草動物利用植物蛋

45、白質合成動物蛋白質；動物的排泄物和動植物殘體經細菌的腐敗分解作用形成氨、CO2和水，排放到土壤中的氨又經細菌的硝化作用形成硝酸鹽，被植物再次吸收、利用合成蛋白質。這是氮在生物群落和土壤之間的循環(huán)。由硝化作用形成的硝酸鹽還可以被反硝化細菌還原，經反硝化作用生成游離的氮，直接返回到大氣中，這是氮在生物群落和大氣之間的循環(huán)。此外，硝酸鹽還可能從土壤腐殖質中被淋溶，經過河流、湖泊，進入海洋生態(tài)系統(tǒng)。水體中的藍綠藻也能將氮轉化成氨基酸，參與氮的循環(huán)，并為水域生態(tài)系統(tǒng)所利用。至于火山巖的風化和火山活動等過程產生的氨同樣進入氮循環(huán)，只是其數量較小。當人類工業(yè)固氮之前，自然界中的硝化作用和反硝化作用大體應當處

46、于平衡狀態(tài)，隨著工業(yè)固氮量的增加，這種平衡狀態(tài)正在被改變。據估計，為了滿足迅速增長的人口對糧食的需求，公元2000年的全球工業(yè)固氮量將可能超過1億噸，這將對全球氮循環(huán)產生怎樣的影響，是值得研究的重要科學問題。3、地球上的主要生態(tài)系統(tǒng)類型3.1 陸地生態(tài)系統(tǒng)全球陸地面積占總面積的不到三分之一，但陸地生物群落的現(xiàn)存生物量卻占了全球的99%以上，可見，陸地生物群落在整個生物圈中起著至關重要的作用。由于陸地的環(huán)境條件非常復雜，從炎熱多雨的赤道到冰雪覆蓋的極地，從濕潤的沿海到干燥的內陸，形成各種各樣的適應環(huán)境條件的生物群落和陸地生態(tài)系統(tǒng)。綠色植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的生產者，與一定環(huán)境條件相適應的植物群落的

47、組成成分和結構，決定著生活于其中的消費者和分解者的種類與構成。因此，根據植物群落的特征可以區(qū)分出幾個次級生態(tài)系統(tǒng)，它們在空間的分布主要受到水分條件的制約。 森林生態(tài)系統(tǒng)一般分布于濕潤和半濕潤地區(qū)，具有眾多的營養(yǎng)級和非常復雜的食物網，是生產量最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)。在適宜的水分條件下，溫度的高低決定著生長季節(jié)的長短，生物群落的組成成分和結構特征，能量流動和物質循環(huán)的速率，以及生物生產量的水平。根據這些特征，可以劃分為熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、亞寒帶針葉林和寒帶凍原等森林生態(tài)系統(tǒng)不同類型。森林生態(tài)系統(tǒng)以它巨大的生產量養(yǎng)育著各種各樣的消費者和數量巨大的分解者。熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)分布于赤道

48、兩側南北20°之間，以南美洲亞馬孫河流域、非洲剛果河流域和東南亞熱帶地區(qū)面積最大。這些地區(qū)高溫多雨；生產者以常綠的高大喬木為主；種群結構復雜，僅喬木就有4-5個垂直層次；個體數量巨大，每公頃可達50-70個不同樹種；林內還有極其豐富的灌木、草本植物、藤本植物和附生植物；植物群落的季節(jié)變化不明顯。食草動物有貘、象、猴、大猩猩和眾多的嚙齒類動物、食肉動物有虎、豹等，此外，林內還生活著種類和數量上眾多的昆蟲和鳥類，它們食物分布在不同的營養(yǎng)級上。熱帶雨林的凈初級生產量約為37.4×109t·a-1，占陸地凈初級生產總量的32%。根據初步的估計，大約只有3.8%的凈生產量保

49、持在森林中，其余的部分則在食物鏈中進行著物質的循環(huán)和能量的傳遞。草原生態(tài)系統(tǒng)一般分布于半濕潤、半干旱的內陸地區(qū)，如歐亞大陸溫帶地區(qū)、北美中部、南美阿根廷等地，那里年降水量較少（250450mm），且集中于夏季。生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)級和食物網相對簡單一些。生產者以禾本科草本植物為主，消費者包括大型食草類動物如野牛、野驢、黃羊、野兔，穴居的嚙齒類如田鼠、黃鼠、旱獺和食肉動物沙狐鼬和狼。草原生態(tài)系統(tǒng)的種類組成和生產量隨當地降雨量多少而不同。世界草原的平均凈初級生產量為500g·m-2·a-1，在水分不足的溫帶干旱地區(qū)，草原的生產量僅為100400g·m-2·a-1，

50、而在水分充足的亞熱帶地區(qū)，草地的生產量可高達6001500g·m-2·a-1，草原生產量最高的是新西蘭的常綠草地，約為3200g·m-2·a-1。荒漠生態(tài)系統(tǒng)一般分布于亞熱帶和溫帶干旱地區(qū)，如歐亞大陸內部、美國中西部和北非及阿拉伯半島等地，那里年降水量稀少（小于250mm）且氣溫變化劇烈，日較差很大。嚴酷的自然環(huán)境限制了許多植物的生存，生產者為數量很少的旱生小喬木、灌木或肉質的仙人掌類植物，種類貧乏，結構簡單。由于食物的單調和缺乏，消費者的種類和數量都很少，常見的有蝗蟲、蜥蜴、嚙齒類和一些鳥類，它們通常也具有對干旱環(huán)境的很強適應特征如夏眠、夜行、耐旱等。

51、荒漠的凈初級生產量極低，約為390g·m-2·a-1，是個十分脆弱的生態(tài)系統(tǒng)。3.2 水域生態(tài)系統(tǒng) 地球上的水域包括海洋和江、河、湖泊，其中以海洋的面積最大，占地球總面積的三分之二以上。水作為生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境因素，與陸地有很大不同。水的密度大于空氣，許多小型生物可以懸浮在水中，借助于水的浮力度過它們的一生；水的比熱較大，溫度變化明顯小于陸地，為水生生物提供了穩(wěn)定的生存環(huán)境；水是良好的溶劑，許多營養(yǎng)物質都可以溶解于水，為水生生物提供了養(yǎng)分的來源；除水體表面以外，水環(huán)境中的光照較弱，含氧量低，對水生生物的生長和繁殖起到限制的作用。根據水化學性質的不同，水域生態(tài)系統(tǒng)可劃分為淡水生態(tài)

52、系統(tǒng)和海洋生態(tài)系統(tǒng)。 淡水生態(tài)系統(tǒng)又可細分為流水生態(tài)系統(tǒng)（河流）和靜水生態(tài)系統(tǒng)（湖泊、沼澤、池塘和水庫等）兩種?，F(xiàn)以湖泊生態(tài)系統(tǒng)為例，說明淡水生態(tài)系統(tǒng)的特征。湖泊是地面上長期淹水的洼地，水流很慢，水的更換周期一般為十幾年到數十年。在濱岸帶，由于水層相對較淺，光照充足，營養(yǎng)物質豐富，使植物種類豐富，以上述水生維管束植物和藻類最為繁盛，它們是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中有機物質的主要生產者。充足的食物養(yǎng)育著多種多樣的消費者動物種群，如浮游甲殼類、螺、蚌，以及蛇、蛙、魚、水鳥等大量脊椎動物。作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)生產者的綠色植物，在濱岸帶具有從湖岸向湖心方向呈同心圓狀分布的特點，可進一步分為（圖10-12）： 

53、3; 濕生植物帶：是由莎草科植物構成的濕草甸或短期積水的沼澤。· 挺水植物帶：是長期積水的湖泊淺水帶，常見的植物有蘆葦、茭白、香蒲、水蔥等，它們根和莖的下部浸在水中，上部挺出水面，形成郁閉的高草群落。· 浮葉植物帶：隨著水深的增加，挺水植物逐漸被睡蓮、眼子菜等浮葉植物代替，這些植物的根著生在水底淤泥中，葉子和花漂浮在水面上。· 沉水植物帶：再往深處，苦草、狐尾草、金魚藻等沉水植物發(fā)育，它們的根系扎于湖底，莖、葉和花全部沉浸在水中。隨著工業(yè)化的進程，世界上許多湖泊遭到由N、P組成的人造有機物的污染，使藻類大量繁殖，不斷消耗水中的溶解氧，并產生硫化氫等有毒氣體，造成水

54、質惡化，魚類和其它水生生物的大量死亡，稱為富營養(yǎng)化。在自然環(huán)境中，湖泊富營養(yǎng)化的形成則需數千年甚至上萬年。 海洋生態(tài)系統(tǒng)（圖1013）的生產者由體型很小、數量極大、種類繁多的浮游植物如藻類組成，它們直接從海水中攝取CO2、水和各種無機養(yǎng)料。廣闊的海洋和大量的食料為消費者提供了適宜的生存環(huán)境，使海洋動物的種類和數量異常豐富。由于生產者轉化為初級消費者的物質循環(huán)效率高，在海洋上層浮游植物和浮游動物的生物量大致為同一數量級，即浮游植物的生物量幾乎全部被浮游動物所消費。然而，海洋生態(tài)系統(tǒng)的平均初級生產量卻僅及陸地的約五分之一（155/782 g·m-2·a-1）。根據海水深度的差異

55、，可以將海洋生態(tài)系統(tǒng)分為淺海帶和外海帶兩類。 淺海帶包括自海岸線起到200m深度以內的大陸架部分，這里光照充足，溫度適宜，并且接受河流帶來的大量有機物，成為海洋生命最為活躍的地帶。主要生產者為單細胞如綠藻、硅藻、雙鞭甲藻和大型多細胞藻類如石莼、海帶、裙帶菜等。由于生產者的種類和數量十分豐富，淺海帶是海洋生態(tài)系統(tǒng)中凈初級生產量最高的區(qū)域，估計在200-600g·m-2·a-1之間，在河口海灣地區(qū)，最高可達4000g·m-2·a-1。消費者中底棲動物豐富，有軟體動物、棘皮動物、腔腸動物、環(huán)節(jié)動物等，浮游動物為橈足類，自游動物包括蝦和鱈、鯡等各種魚類，世界上的

56、主要漁場都位于淺海帶。 外海帶指深度在200m以下的遠洋海區(qū)，最深可達10000m以上，是生物圈中厚度最大的生態(tài)系統(tǒng)，凈初級生產量約為2400g·m-2·a-1。根據海水中光照的強弱，可大致分成兩個垂直帶：大洋表層（0-200m）和大洋下層（200m以下）。 大洋表層，特別是在深度小于100m的范圍內，光照充足，水溫較高，為浮游植物集中分布的區(qū)域。消費者除浮游動物外，主要的自游動物有烏賊、金槍魚、飛魚，以及兇猛的鯊魚、龐大的哺乳動物鯨魚和大型爬行動物海龜等。 大洋下層為無光層，溫度低且穩(wěn)定，全年都在02左右。隨著深度的增加，海水壓力以平均每加深10m一個大氣壓的梯度急劇上升，在10000m深的洋底，壓力為標準大氣壓的1000倍。在這樣的深水環(huán)境中，綠色植物不能生存，但直到