昆蟲寄主選擇行為的分子機制

1、昆蟲寄主選擇行為的分子機制摘要：昆蟲錯綜復(fù)雜的嗅覺系統(tǒng)，能夠檢測和識別環(huán)境中不同的揮發(fā)性小分子氣味物質(zhì)，在昆蟲寄主選擇、交配、產(chǎn)卵以及逃避等行為中起到了至關(guān)重要的作用。本文主要闡述了寄主植物揮發(fā)物對昆蟲寄主選擇行為的影響，昆蟲觸角感器的類型、結(jié)構(gòu)和功能，以及昆蟲的嗅覺感受機制，為今后昆蟲寄主選擇行為的研究提供參考。關(guān)鍵詞：寄主選擇；觸角感器；昆蟲嗅覺前言植食性昆蟲的寄主選擇行為有固定的順序，即寄主定位(location)、寄主識別(recognition)和接受寄主(acceptance)三個階段。昆蟲首先遠(yuǎn)距離感受到寄主植物散出的揮發(fā)性信息化合物，感受到寄主植物的存在，然后在視覺的介導(dǎo)下趨向

2、寄主植物所處位置；在識別階段，昆蟲近距離受嗅覺和視覺的介導(dǎo)定向降落到寄主植物上，如果此時寄主植物的揮發(fā)性化合物的信號足夠強烈而明確，昆蟲就能很快地找到寄主植物；在接受階段，昆蟲依靠觸覺(接觸化學(xué)感覺和接觸機械感覺)感受寄主植物體表的化學(xué)信息和結(jié)構(gòu)信息，從而判別寄主植物的適合性。1 植物揮發(fā)性次生物質(zhì)對昆蟲寄主選擇行為的影響昆蟲憑借其靈敏的感覺系統(tǒng)感知外部環(huán)境中化學(xué)信號的傳遞，以滿足自身繁衍的需要（戴建青等，2010）。通常在生物間起通訊作用的化學(xué)物質(zhì)為揮發(fā)性次生物質(zhì)，可誘導(dǎo)昆蟲產(chǎn)生多種行為反應(yīng)，例如取食行為、產(chǎn)卵行為、逃避行為、聚集行為等，同時還能調(diào)節(jié)種群密度，輔助定向等（秦玉川，2009）。

3、1.1 植物揮發(fā)性次生化合物植物在代謝過程中，會產(chǎn)生一些短鏈的碳?xì)浠衔锛捌溲苌?，其組成復(fù)雜、分子量在100-200之間，主要包括烴、醇、醛、酮、酯、酸、萜烯類以及芳香類化合物等，并以一定比例構(gòu)成的植物的化學(xué)指紋圖譜（chemical fingerprint），即所謂的揮發(fā)性次生物質(zhì)（盧偉等，2007）。植物揮發(fā)性次生物質(zhì)（也稱氣味物質(zhì)）按植物種類特異性分兩類：一般性植物揮發(fā)物和特異性植物揮發(fā)物。前者的組分在植物中廣泛分布，其特異性是通過各組分的特定比例來調(diào)控，通過組分影響昆蟲行為；后者則是通過植物次生代謝物裂解而產(chǎn)生（秦玉川，2009）。植物揮發(fā)物按有無蟲害誘導(dǎo)分為兩類：第一類是完整的植物

4、揮發(fā)物，如醇類、醛類、酮類、酯類、酸類、萜烯類和芳香類等；第二類是蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物，如萜類化合物、綠葉氣味物質(zhì)、含氮化合物以及其它一些化學(xué)物質(zhì)(杜家緯，2001)。1.2 植物揮發(fā)物對昆蟲寄主選擇行為的影響在昆蟲與植物的關(guān)系中，植食性昆蟲的化學(xué)識別占主要地位。植食性昆蟲借助敏感的嗅覺感受器來識別植物次生代謝物，對寄主植物進(jìn)行定位、取食、產(chǎn)卵、逃避天敵等行為（秦玉川，2009）。經(jīng)典的例子是有關(guān)馬鈴薯甲蟲對寄主的選擇行為。Schoonhoven等（1998）的研究顯示只要有馬鈴薯葉片氣味存在，馬鈴薯甲蟲就會產(chǎn)生寄主定向行為。鞘翅目的一些種類，例如天?？?、象甲科、小蠹蟲科及郭公甲科的昆蟲是危害

5、松樹的重要害蟲，松樹揮發(fā)性氣味物質(zhì)（如-蒎烯、-蒎烯、月桂烯和莰烯等）都對其具有引誘作用，其中-蒎烯的引誘作用最強（Chenier and Philogene, 1989）。植物在受到植食性昆蟲取食后，其揮發(fā)物的成分會發(fā)生明顯變化，從而使害蟲產(chǎn)生喜好或趨避反應(yīng)，即誘導(dǎo)抗蟲性。Landolt等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，被馬鈴薯甲蟲取食危害的馬鈴薯葉片會吸引更多的馬鈴薯甲蟲前來取食。這說明經(jīng)蟲害誘導(dǎo)后的馬鈴薯葉片的揮發(fā)物組分發(fā)生了變化，產(chǎn)生了更多有利于馬鈴薯甲蟲寄主選擇的化合物。然而，有些植物則會產(chǎn)生對植食性昆蟲有趨避性的化合物，如當(dāng)一些具有高抗蟲性的楓樹品種受到日本金龜子危害時，它們自身會釋放出一些

6、萜類化合物，對害蟲具很強的驅(qū)避作用（Loughrin et al., 1997）。須要說明的是，蟲害誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的揮發(fā)物不僅對同種昆蟲產(chǎn)生一定的影響，對異種昆蟲也會產(chǎn)生一定影響。有研究表明，甜菜夜蛾危害的馬鈴薯能產(chǎn)生一定次生揮發(fā)物，而這種物質(zhì)對馬鈴薯甲蟲具有明顯的引誘作用（秦玉川，2009）。事實上，昆蟲對寄主植物的識別，是通過識別植物氣味的化學(xué)指紋圖譜，即由不同濃度的不同揮發(fā)物組成的混合物。Dickens（2000）的研究表明，(Z)-3-己烯醇乙酸酯、里那醇和水楊酸甲酯三者的混合物對馬鈴薯甲蟲有很強的引誘作用，而單個組分對馬鈴薯甲蟲幾乎沒有活性。2 昆蟲觸角感器1956年科學(xué)家發(fā)現(xiàn)雌性家蠶

7、（Bombyx mori）的性信息素能引發(fā)雄性蠶蛾的觸角電位，這一事實直接證明了昆蟲的觸角是感受外界環(huán)境的主要嗅覺感受器官（Schneider et al., 1956）。昆蟲觸角一般由三部分組成，柄節(jié)（scape）、梗節(jié)（pedical）和鞭節(jié)（flagellum）。昆蟲觸角的形狀因種類和性別不同而異，根據(jù)鞭節(jié)的形狀分為以下幾類：剛毛狀（setaceous）、絲狀（filiform）、念珠狀（moniliform）、鋸齒狀（serrate）、雙櫛齒狀（bipectiniform）、櫛齒狀（pectiniform）、膝狀（geniculate）、環(huán)毛狀（whorled）、棒狀（clavate）

8、、鰓片狀（lamellate）等。2.1 昆蟲觸角感器的類型和結(jié)構(gòu)昆蟲觸角上著生有各種類型的感器，它們是昆蟲感受外界環(huán)境的最小功能單位。感受器的大小和數(shù)量隨種類不同而相差很大。這些感受器是體壁細(xì)胞的特化區(qū)域，內(nèi)部具有兩種主要細(xì)胞，即感覺神經(jīng)元細(xì)胞和輔助細(xì)胞，其中輔助細(xì)胞又分為三類，由內(nèi)至外分別是鞘原細(xì)胞（techogen），毛原細(xì)胞（trichogen），膜原細(xì)胞（tormogen）(Stengl, 2010)。目前已知的觸角感器分為十種類型：毛形感器（sensilla trichodea），錐形感器（sensilla basiconica），刺形感器（sensillum chaeticum）

9、，栓錐形感器（sensilla styloconica），腔錐形感器（sensilla coeloconica），板型感器（sensilla placodea），鱗形感器（sensillum squamiformium），鐘狀感器（sensillum campaniformium），壇形感器（sensilla ampullacea），耳形感器（sensilla auricillica）（Zacharuk and Shields, 1991），近些年越來越多的新型感器被鑒定和命名。毛形感器分布最廣，數(shù)量最多，在鱗翅目一些昆蟲中，已經(jīng)證實雄蟲觸角中的毛形感器能夠?qū)Υ葡x性信息素起反應(yīng)，并且認(rèn)為該感器

10、可充當(dāng)機械受體和嗅覺受體雙重功能（Shields, 2005）。錐形感器散生于觸角中，有豐富的神經(jīng)細(xì)胞，有識別氣味的能力，是一種嗅覺感器，對植物刺激有感受作用，美洲蜚蠊可感受信息素（Cuperus, 1983）。板型感器呈橢圓形盤狀結(jié)構(gòu)，具有多個神經(jīng)元細(xì)胞，有研究表明板型感器具有嗅覺感受功能，對氣味物質(zhì)敏感（Larsson et al., 1999）。3 昆蟲的嗅覺感受機制昆蟲氣味接受過程中涉及到的主要的外周神經(jīng)蛋白，主要包括氣味結(jié)合蛋白（Odorant-binding proteins, OBPs）、氣味降解酶（odorant-degrading enzymes, ODEs）、氣味受體（od

11、orant receptors, ORs）、離子型受體（ionotropic receptors, IRs）、以及感覺神經(jīng)元膜蛋白（sensory neuron membrane proteins, SNMPs）（Leal, 2013）。3.1 昆蟲嗅覺識別的過程氣味結(jié)合蛋白是外部環(huán)境與觸角嗅覺感器內(nèi)氣味受體相通的媒介。第一步是氣味分子通過昆蟲嗅覺感器表皮的微孔進(jìn)入觸角感器，第二步是氣味分子與氣味結(jié)合蛋白結(jié)合，第三步是OBPs和氣味分子復(fù)合物共同穿過樹突外的嗅覺感器淋巴液，之后激活膜結(jié)合受體（Leal, 2013），并刺激效應(yīng)器，最終調(diào)節(jié)門控離子通道的開放，引發(fā)一系列的神經(jīng)活動，指導(dǎo)昆蟲產(chǎn)生一

12、系列的行為反應(yīng)（Rützler and Zwiebel, 2005）。對于這些氣味結(jié)合蛋白的作用模式，存在兩種假說。其中一種假說認(rèn)為，文獻(xiàn)中有可信的證據(jù)顯示在蛾類，或者是其他種類的昆蟲（尤其是蚊子）中，膜結(jié)合受體是由配體單獨激活的（Mao et al., 2010）。相反，另一種假說認(rèn)為，OBP與氣味分子復(fù)合物共同激活膜結(jié)合受體，這一觀點在果蠅的LUSH（DmelOBP76a）中被驗證（Laughlin et al., 2008）。3.2 氣味結(jié)合蛋白昆蟲氣味結(jié)合蛋白是一類可溶性的小分子蛋白（分子量在14-17 kDa之間），具有低等電點，并以極高的濃度存在于化學(xué)感受神經(jīng)元周圍。氣味

13、結(jié)合蛋白屬于胞外分泌蛋白家族（lipocalins superfamily），在嗅覺感器的支持細(xì)胞中表達(dá)，其信號肽在分泌的過程中被特定的酶降解，分泌出膜后折疊成具有功能活性的蛋白（Vogt, 2005）。第一個被發(fā)現(xiàn)的昆蟲氣味結(jié)合蛋白是多音天蠶蛾（Antheraea polyphemus）的性信息素結(jié)合蛋白（Pheromone binding proteins, PBPs）。隨后，大量的具有相似氨基酸序列的鱗翅目PBPs被鑒定出來，有將近8個目40多種昆蟲的OBPs被分離和鑒定出來（Pelosi et al., 2006）。根據(jù) OBPs 氨基酸序列，將鱗翅目氣味結(jié)合蛋白一般分為四個家族：性信

14、息素結(jié)合蛋白 PBPs，普通氣味結(jié)合蛋白（General odorant binding proteins, GOBPs）分為GOBP1 和GOBP2，以及觸角結(jié)合蛋白 X（Antennal binding protein X, ABPX）。通常，幾乎所有的氣味結(jié)合蛋白氨基酸序列中都有一個共同的特征，即有6個半胱氨酸（Cys），其相對位置在幾乎所有昆蟲目中都高度保守，第2個Cys和第3個Cys之間存在3個氨基酸，第5個Cys和第6個Cys之間存在8個氨基酸，這樣的模式被認(rèn)為是OBPs的“signature”。并且其中一些多肽鏈已經(jīng)被證實6個半胱氨酸兩兩配對交叉形成3對兒二硫鍵（Cys1-Cys

15、3, Cys2-Cys5, Cys4-Cys6），以穩(wěn)定蛋白的結(jié)構(gòu)（Calvello et al., 2003）。除此之外，還有其他模式的OBPs，如Plus-C OBP和Atypical OBPs，它們都具有多于6個的保守半胱氨酸。除氣味結(jié)合蛋白之外，還有其他重要的嗅覺蛋白參與昆蟲的嗅覺感受，共同組成昆蟲復(fù)雜的嗅覺系統(tǒng)。參考文獻(xiàn)1 杜家緯植物昆蟲間的化學(xué)通訊及其行為控制J植物生理學(xué)報，2001，27(3)：1932002 戴建青，韓詩疇，杜家緯植物揮發(fā)性信息化學(xué)物質(zhì)在昆蟲寄主選擇行為中的作用J環(huán)境昆蟲學(xué)報，2010，32(3)：4074143 盧偉，侯茂林，文吉輝，黎家文植物揮發(fā)性次生物質(zhì)對

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