植物生理學(xué)11

1、膆螄第11章植物的抗性生理薃薈羇通過本章學(xué)習(xí)，主要了解薃蚃低溫和干旱脅迫對(duì)植物的傷害機(jī)理，植物對(duì)低溫和干旱脅迫的適應(yīng)性及抗性，為提高作 物抗逆性提供理論基礎(chǔ)。罿蒞重點(diǎn)和難點(diǎn)薅螃干旱、寒冷條件下植物生理生化變化荿植物的抗旱、抗寒性。肇莄逆境抗逆性抗性鍛煉螃逆境或脅迫(stress)螀自然環(huán)境的旱、澇、冷、凍、鹽漬、蟲害、病害以及大氣、水質(zhì)、土壤污染等不良環(huán)境 條件。薅膃逆境生理-研究植物在逆境下的生理反應(yīng) 袃抗逆性(stress resista nee) 袇植物在長期系統(tǒng)發(fā)育中逐漸形成的對(duì)逆境的適應(yīng)和抵抗能力，簡稱抗性。芇抗性鍛煉(hardening)羂植物對(duì)逆境的逐步適應(yīng)變化過程。羂羋植物的抗

2、逆性螅避逆性(stress avoidanee)羅是指植物通過各種方式避開或部分避開逆境的影響；或者通過特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)可以避免 干旱的危害。肂耐逆性(stress toleranee)蠆是指植物在逆境中通過生理生化變化來阻止降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使植物在逆境下仍能存活，甚至蕆進(jìn)行正常的生理活動(dòng)。螄第一節(jié)植物的抗寒性膂肀一、冷害生理裊蒃(一)冷害癥狀節(jié)蒁(二)冷害的生理變化薆薆1.吸收機(jī)能減弱節(jié)低溫下根系生長減弱，吸收面積減少；蚇細(xì)胞原生質(zhì)粘性增大、流動(dòng)性變慢，呼吸減弱、供能減少，限制了水分和養(yǎng)料的吸收。莈地上的蒸騰失水速度明顯大于根系吸水速度，水分平衡失調(diào)，葉片萎蔫、嚴(yán)重時(shí)葉片甚至整個(gè)枝

3、條干枯。芄2.光合作用降低莂低溫使葉綠素的生物合成受阻，幼嫩葉片缺綠或黃化。肇綠色組織中淀粉水解變成可溶性糖，促進(jìn)花青素的合成，顏色變?yōu)樽霞t。螆影響參與光合作用的各種酶的活性。肅3呼吸作用受阻蒂呼吸作用總體上表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)。葿冷害初期呼吸作用增強(qiáng)與低溫下淀粉水解導(dǎo)致呼吸底物增多有關(guān)。蒈當(dāng)溫度降低到引起線粒體膜相變時(shí)，呼吸代謝的酶活性明顯降低，氧化磷酸化解偶聯(lián)，有氧呼吸受到抑制，無氧呼袂吸增強(qiáng)，造成呼吸代謝紊亂，ATP供應(yīng)大大減少，進(jìn)而影響依賴于ATP的各種代謝活動(dòng)。薂無氧呼吸還會(huì)積累乙醇等有毒的物質(zhì)，引起傷害。袀4.活性氧積累羆低溫下冷敏感植物體內(nèi)的保護(hù)酶( SOD CAT POD)

4、活性降低，導(dǎo)致 H2O2、02等的積累，引起膜脂過氧化作用 裊使膜的結(jié)構(gòu)和功能受到傷害，MDA等對(duì)細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)和酶具有抑制或破壞作用，使細(xì)胞的多種功能受到傷害。蟻5.刺激乙烯、ABA和多胺的生成羇 低溫能提高ACC合成酶的活性，加速 SAMt ACC的反應(yīng)，促進(jìn)乙烯合成。蚈可誘導(dǎo)ABA合成。蚄能誘發(fā)一些新蛋白質(zhì)的合成，增強(qiáng)抗冷性；可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，減少水分丟失，保持體內(nèi)水分平衡。肂低溫下多胺含量增加，對(duì)核蛋白體的結(jié)構(gòu)和膜的完整性起一定的穩(wěn)定作用蚈蒆（三）冷害機(jī)理與植物的抗冷性螃冷害對(duì)植物的傷害大致分為兩個(gè)步驟：賺第一步是膜相改變，聿 第二步是由于膜損壞而引起代謝紊亂，導(dǎo)致死亡。膈不飽和脂肪酸含

5、量與植物的抗冷性的關(guān)系螆?jiān)黾幽ぶ械牟伙柡椭舅岷浚苡行У亟档湍ぶ嘧儨囟?；芁增加膜脂脂肪酸的不飽和度，能降低膜脂的相變溫度，提高植物的抗冷性。蒀蚆二、凍害生理薅莁（一）凍害的類型袁凍害是指冰點(diǎn)以下低溫對(duì)植物的傷害，主要是低溫導(dǎo)致組織或細(xì)胞結(jié)冰引起的傷害。莈溫度下降的程度和速度不同，植物體內(nèi)結(jié)冰的方式不同，芄將其分為兩類：莁細(xì)胞間隙結(jié)冰傷害肇胞內(nèi)結(jié)冰傷害螆1.細(xì)胞間隙結(jié)冰肅 當(dāng)環(huán)境溫度緩慢降低，使植物組織內(nèi)溫度降到冰點(diǎn)以下時(shí)，細(xì)胞間隙的水開始結(jié)冰。蒁細(xì)胞間隙結(jié)冰傷害葿1.原生質(zhì)脫水：蕆 胞間結(jié)冰T降低胞間隙水勢(shì)T胞內(nèi)水分向胞間移動(dòng)T原生質(zhì)嚴(yán)重脫水T蛋白質(zhì)變性和 原生質(zhì)不可逆凝固變性肆2.機(jī)

6、械損傷：薁 隨著低溫的持續(xù)，胞間的冰晶不斷增大，會(huì)對(duì)周圍的細(xì)胞產(chǎn)生機(jī)械性的損傷。衿3.融冰傷害：羅 當(dāng)溫度驟然回升時(shí)，冰晶迅速融化，細(xì)胞壁迅速吸水恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)會(huì)因?yàn)閬聿患?吸水膨脹，可能被撕襖裂損傷。蟻2.胞內(nèi)結(jié)冰傷害芀 當(dāng)環(huán)境溫度驟然降低時(shí)，胞間胞內(nèi)會(huì)同時(shí)結(jié)冰。蚇一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，爾后在液泡內(nèi)結(jié)冰。蚃細(xì)胞內(nèi)冰晶的形成會(huì)對(duì)生物膜、細(xì)胞器和襯質(zhì)結(jié)構(gòu)造成不可逆的機(jī)械傷害。螁 原生質(zhì)結(jié)構(gòu)的破壞必然導(dǎo)致代謝紊亂和細(xì)胞死亡。蟻 紅也必結(jié)冰一殷弘門然糸化不遲發(fā)二.-L笈二廿物就編血齊牯.膅蚆（二）址已歸廠袀主要有兩種假說：螈一是膜傷害假說，袇一是硫氫基假說。蒅1.膜傷害假說羀膜是結(jié)冰傷害最敏感的

7、部位，冰凍引起細(xì)胞的損傷主要是膜系統(tǒng)受到傷害。腿 使膜選擇透性喪失，細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)和各種有機(jī)物大量外滲。蕿一些與膜結(jié)合的酶游離出來失去活性，原在膜上進(jìn)行的各種生理過程如光合、呼吸電子 傳遞以及礦質(zhì)的吸收和物芄質(zhì)的運(yùn)輸?shù)榷紩?huì)受到干擾和破壞，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致細(xì)胞死亡。羀2.硫氫基假說(Levitt, 1962 )薀肇(三)植物的抗寒性羃1低溫下植物的適應(yīng)性生理生化變化肀在冬季嚴(yán)寒來臨之前，隨著日照的縮短和氣溫的降低，植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫 的生理生化變化，從而提羈高了植物的抗寒性(cold蝿這種逐步提高抗寒能力的適應(yīng)過程稱為抗寒鍛煉(cold hardening)或低溫訓(xùn)化acclimation)

8、:肆膀晚秋或早春寒潮突然襲擊植物就易受害膈 經(jīng)適當(dāng)?shù)目购憻掃^程，植物逐漸完成適應(yīng)低溫的一系列代謝變化，獲得較強(qiáng)的抗寒性。膆 我國北方晚秋時(shí)，植物內(nèi)部的抗寒鍛煉還未完成，抗寒力差；在早春，溫度已回升，植物怕抗寒丿J逐漸卞險(xiǎn)螅芀植物抗寒鍛煉過程中體內(nèi)發(fā)生的適應(yīng)性生理變化薈 釦典的£水!-.腎低，而九U勺川討冷'卜.膂(2)呼吸減弱消耗減少有利于糖分等的積累，植物的整個(gè)代謝強(qiáng)度減弱，抗逆性增強(qiáng)。袇(3) ABA含量增多，生長停止，進(jìn)入休眠袈冬小麥的核膜口逐漸關(guān)閉，細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)之間物質(zhì)交流停止，細(xì)胞分裂和生長活動(dòng)受 到抑制，植物進(jìn)入休眠。蝕 ABA含量袀(4)保護(hù)物質(zhì)積累羈可溶性

9、糖含量增加，對(duì)細(xì)胞的生命物質(zhì)和生物膜起保護(hù)作用。薄 可增加細(xì)胞液濃度，降低冰點(diǎn)，提高原生質(zhì)保水能力，保護(hù)蛋白質(zhì)膠體不致遇冷變性凝 聚；可進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為其它莂保護(hù)物質(zhì)(如磷脂、氨基酸等)和能源蠆在抗寒鍛煉中，氨基酸的含量也增多肇 脯氨酸的含量增加更為明顯，是防凍劑或膜的穩(wěn)定劑，對(duì)植物適應(yīng)多種逆境具有重要作 用。羅 2.低溫誘導(dǎo)蛋白(Cold acclimation protein)螀 T物脛伐訂秀#辰仗某宀特丄旳叢叩占叱.八得議衣丄勢(shì)合成 蜀新蛋I；莈近年來，已有近百種植物低溫誘導(dǎo)蛋白被發(fā)現(xiàn)和研究，但還不清楚它們?cè)谔岣咧参锟购?性過程屮的機(jī)理.腿 抗凍蛋白(antifreeze protein A

10、FP)膂 是生活在兩極冰水中的魚類血液中含有的糖蛋白.能降低細(xì)胞間隙體液冰點(diǎn)。薂 植物本身也可能具有與動(dòng)物中類似的抗凍蛋白和基于相似原理的抗凍能力。腿 擬南芥冷調(diào)節(jié)蛋白(coldyreguated protein.COR) COR 6.6蛋白芇油菜的BN28蛋白薃擬南芥葉綠體的 COR15蛋白羀 胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白 (late embryoge nesis abunndant prote in 丄EA)膀 植物在胚胎發(fā)育晚期，種子脫水時(shí)大量產(chǎn)生的蛋白質(zhì)。芇 多數(shù)是高度親水、沸水中穩(wěn)定的可溶性蛋白羄植物在低溫誘導(dǎo)下也能表達(dá)多種LEA蛋白。螞有助于提高植物在冰凍時(shí)忍受脫水脅迫的能力，減少細(xì)胞冰凍

11、失水。罿多數(shù)LEA蛋白也能為干旱或外源 ABA誘導(dǎo)。莇 3. 提高植物抗寒性的措施蒞 從兩個(gè)方面著手 :腿 提高植物自身抗寒性螈 改變植物生長小氣候蕆 (1) 抗寒鍛煉蒁 用人工或自然的方法，對(duì)萌動(dòng)的種子或幼苗進(jìn)行適度的低溫處理，提高其抗寒性。袁 經(jīng)過抗寒鍛煉后，抗性增強(qiáng)。蒆 細(xì)胞內(nèi)的糖含量增加，束縛水 / 自由水比值增大，原生質(zhì)的粘度、彈性增大，代謝活動(dòng)減 弱.薇 (2) 化學(xué)控制袂 生長延緩劑 AMO-1618 、多效唑荿 廣泛用于果樹，使其矮化，促進(jìn)花芽分化。蕿 能抑制 GAs 的合成，提高樹木的抗寒性。蚇外源ABA處理芃 能在常溫下使植物抗寒性提高，同時(shí)誘導(dǎo)多種低溫誘導(dǎo)基因表達(dá)，產(chǎn)生低

12、溫誘導(dǎo)蛋白。肁 (3) 其它農(nóng)業(yè)措施羋 選育抗寒品種螇 提高越冬和早春作物的土壤溫度，保護(hù)植物抵御寒害蚄 適時(shí)播種、培土、增施磷鉀肥，特別是廄肥和綠肥壓青 。葿 在寒流霜凍來臨之前， 熏煙、冬灌、蓋草等保護(hù)植物 .肇 采用塑料薄膜苗床、地膜覆蓋祎保護(hù)春播作物抵御早春寒流芃荿第二節(jié) 植物的抗旱性莈肄干旱是全球性最大的自然災(zāi)害。莀全世界總耕地面積中干旱、半干旱地區(qū)約占43%,造成產(chǎn)量的減少超過所有自然災(zāi)害的總和.賺在我國約有48%的土地面積處在干旱半干旱地帶，其中沒有灌溉條件的旱地占總耕地面積 的 51.9%。肇揭示抗旱機(jī)理，了解植物的抗旱特性，將為農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中選育抗旱品種和改進(jìn)旱地農(nóng)業(yè) 栽培措施

13、提供理論依據(jù)。膄袁一、干旱的概念及類型薈干旱(drought)祎土壤缺水，大氣干燥，導(dǎo)致植物過度水分虧缺的現(xiàn)象。芄水分缺虧的度量指標(biāo)：芁水勢(shì)芀相對(duì)含水量(RWC)蚄一般中生植物水分脅迫程度的莄等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)肖慶德(螞輕度脅迫螈水勢(shì)略降低零點(diǎn)幾個(gè)MPa;或相對(duì)含水量降低 8%10%千乂：蚇中度脅迫蒄水勢(shì)下降一般不超過-1.2MPa1.5MPa ;或相對(duì)含水量降低大于10%小于20%：蝿嚴(yán)重脅迫 蒀水勢(shì)下降超過-1.5MPa;或相對(duì)含水量降低 20%以上。蒆干旱的類型薃根據(jù)引起水分虧缺的原因，可分為3種：膀1.大氣干旱羈指氣溫高、光照強(qiáng)、大氣相對(duì)濕度過低（10%20%）,盡管土壤中有可利用水分，根系活動(dòng)

14、也正常，但因植物的蒸騰強(qiáng)膅烈，失水遠(yuǎn)大于根系吸水，使植物體內(nèi)嚴(yán)重水分虧缺。蚃如我國西北等地就常有大氣干旱的發(fā)生。薁2.土壤干旱蝕是指土壤中可利用水的缺乏或不足，使植物根系吸水困難，體內(nèi)水分虧缺嚴(yán)重，正常的生命活動(dòng)受到干擾，生長緩慢羋或完全停止，甚至死亡。蚃土壤干旱比大氣干旱嚴(yán)重，我國西北、華北、東北等地常有發(fā)生。羂3.生理干旱肇由于土壤溫度過低、 土壤溶液離子濃度過高（如鹽堿地或施肥過多 卜或土壤缺氧（如土壤板 結(jié)、積水過多）等因素影羇響，植物根系正常生理活動(dòng)受到阻礙，即使土壤中有可利用水，根系也不能吸收，致使 植物體內(nèi)缺水受旱的現(xiàn)象。螃莃二、曲網(wǎng)旳牛入過祥仙淅螀螆干旱條件下，植物失水速度超過

15、了吸水速度，導(dǎo)致植物體內(nèi)水分虧缺，水分平衡破壞，植 物會(huì)發(fā)生萎蔫。袃暫時(shí)萎蔫是植物減少水分丟失的一種適應(yīng)性反應(yīng)，有利體內(nèi)水分狀況的調(diào)整。蒀反復(fù)暫時(shí)萎蔫還可提高原生質(zhì)的保水能力，增強(qiáng)植物的抗旱性。芇發(fā)生永久萎蔫時(shí)造成原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，引起一系列生理生化變化，如果時(shí)間持續(xù)過久, 就會(huì)導(dǎo)致植物死亡。薄羃干旱對(duì)植物生理過程的影響膅芃（一）對(duì)膜透性的影響袁干旱會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)脫水，膜系統(tǒng)受損，使膜的透性增大，內(nèi)容物外滲；使細(xì)胞內(nèi)酶的空間間隔破壞，多種代謝過程莇受到影響。薅恢復(fù)正常供水后，組織含水量迅速恢復(fù)，但原生質(zhì)透性恢復(fù)緩慢。蟻干旱越嚴(yán)重，原生質(zhì)透性恢復(fù)越緩慢或者不能恢復(fù)而使植物細(xì)胞死亡。薀莇（二）羆干旱條

16、件下由于水分虧缺，分生組織細(xì)胞膨壓降低，細(xì)胞分裂減慢或停止，細(xì)胞伸長受 到抑制。蒃植物一般低矮，葉片較小。荿由于總光合面積減少，產(chǎn)量會(huì)大大降低。蕆水分虧缺時(shí)會(huì)引起植物體內(nèi)水分重新分配，莇往往是幼葉向老葉奪取水分，使老葉過早地衰老脫落。袁（三）m罕川旳感叱莂薆水分脅迫使植物的光合作用減弱，這是干旱條件下作物產(chǎn)量下降的主要原因。蒄 干旱下植物光合減弱的原因薃 1. CO2 同化的氣孔性限制。膁 植物缺水時(shí)，起初引起氣孔阻力增大，隨著脅迫程度的加重導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，限制 CO2 的 供應(yīng) 。蚆 2. CO2 同化的非氣孔性限制。裊 水分脅迫能引起葉綠體片層膜系統(tǒng)受損，導(dǎo)致葉綠體光合活性的改變，如葉綠體的

17、希爾 反應(yīng)減弱，離體葉綠體芅 放 氧率降低， 光系統(tǒng) II 的活力明顯降低， 光合電子傳遞和光合磷酸化受抑制，RuBP 羧化酶和PEP羧化酶活力下降，羀 葉綠素含量減少等。螆判斷受旱時(shí)植物光合作用降低是氣孔因素非氣孔因素限制的依據(jù)芆胞間CO2濃度（Ci）和氣孔限制值螃（L=1-A/A 0; A為有氣孔阻力時(shí)的光合速率，A0為氣孔阻力為0時(shí)的光合速率）。蝿 Ci降低、L增高表明光合速率的降低是由于氣孔因素的限制；祎相反，當(dāng)光合速率的降低伴隨有Ci的升高，光合速率降低的主要原因一定是非氣孔因素。蚇 3. 光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻，光合產(chǎn)物在葉片積累，光合速率降低。蒅螂 （四） 對(duì)內(nèi)源激素的影響芅 干旱條件

18、下，植物內(nèi)源激素變化總趨勢(shì)是促進(jìn)生長的激素減少，而延緩或抑制生長的激 素增多，內(nèi)源激素平衡受膃 到破壞。節(jié) 主要表現(xiàn)為袀ABA大量增多，CTK減少，刺激乙烯產(chǎn)生，并通過這些變化來影響其他生理過程。蒞干旱時(shí)ABA積累的主要生理效應(yīng) 薄來自根部的ABA作為一種根源信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)到地上，弓I起莖葉作出相應(yīng)的防衛(wèi)反應(yīng)，防止水 分的進(jìn)一步丟失。羄ABA積累能增加根系對(duì)水分的透性，促進(jìn)離子轉(zhuǎn)入木質(zhì)部，有利于根的吸水和離子轉(zhuǎn)運(yùn)。蠆水分脅迫下CTKs的含量迅速下降蠆根部CTK的合成減少，地上部分 CTK的化學(xué)轉(zhuǎn)化加快.羅CTKs能維持和促進(jìn)氣孔的開放，減少根細(xì)胞對(duì)水的透性。蒁水分脅迫下CTK/ABA比值降低可能是植

19、物的一種保護(hù)性反應(yīng)，有利于植物保持較好的水 分狀況。螞蝿（五）婦氮代帖訳開【莆干旱時(shí)植物體內(nèi)合成酶活性降低，水解酶活性增強(qiáng)，使體內(nèi)的合成過程受阻，水解加強(qiáng)，植物蛋白質(zhì)含量減少，游膃離氨基酸含量增多蒀誘導(dǎo)一些特定的基因表達(dá)， 合成新的多肽或蛋白質(zhì)一水分脅迫蛋白（waterstress protein）。衿水分脅迫蛋白螆L疫衛(wèi)訓(xùn)口莫浪慶貞逢不二個(gè)刖兒蟻滲調(diào)蛋白或滲壓素（osmotin）。腿胚胎發(fā)育晚期豐富表達(dá)蛋白（LE A等。罿水分脅迫時(shí)脯氨酸大量積累羃水分脅迫時(shí)葉子游離氨基酸的含量明顯增多，特別是脯氨酸（Pro）大量積累（?？稍龈?0倍100倍）。莃在正常水分條件下植物體內(nèi)游離 Pro含量一般為

20、0.20.6 mg g 1DW，當(dāng)干旱脫水時(shí) Pro 的含量可達(dá)羈 4050 mg g 1DW。芆 Pro 積累的原因可能有：薂蛋白質(zhì)合成減慢，減少了滲入到蛋白質(zhì)中的數(shù)量；罿 Pro 的合成受激；艿 Pro 氧化分解減慢 （Pro 氧化酶活性降低 ）。莆 Pro 大量積累對(duì)植物抗旱性的意義羃Pro的積累在調(diào)節(jié)細(xì)胞的 “ S和穩(wěn)定蛋白質(zhì)等生物大分子的特性方面具有重要作用。蟻 作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參與滲透調(diào)節(jié)；羈 在水分脅迫期間產(chǎn)生的氨轉(zhuǎn)入Pro，起解毒作用，也可作為復(fù)水后直接利用的氮源；莆 維持生物大分子的水合作用，防止脫水引起的變性作用。莄水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)甜菜堿 （betaine）的大量積累腿如

21、大麥葉片中甜菜堿可達(dá)100200mol g 1DW，菠菜可達(dá) 450卩mol g 1DW。螇 甜菜堿也是細(xì)胞質(zhì)中重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)， 并起著穩(wěn)定生物大分子 （如蛋白質(zhì)等 ）結(jié)構(gòu)與功 能的作用。蒆 水分脅迫下細(xì)胞內(nèi)多胺類物質(zhì)的積累蒁 水分脅迫下細(xì)胞內(nèi)積累多胺類物質(zhì)，特別是腐胺。袀 多胺可作為為滲透調(diào)節(jié)劑，調(diào)節(jié)細(xì)胞的水分平衡;也可作為核酸酶和蛋白酶的抑制劑，保護(hù)原生質(zhì)免受損傷。薅薆 （六）對(duì)保護(hù)酶系統(tǒng)的影響袁耐旱植物在適度的干旱條件下SOD CAT和POD活性通常增高，表明清除活性氧的能力增強(qiáng)，這也意味著植物具有一莈 定的抗旱能力。薈 干旱敏感型植物受旱時(shí)，這三種酶的活性通常降低，因而會(huì)導(dǎo)致活性氧

22、的積累，導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化引起的膜傷害。蚆節(jié)三、嚴(yán)重干旱致死的原因肀莇（一）機(jī)械損傷假說螆蚃該學(xué)說認(rèn)為，嚴(yán)重干旱使植物死亡的原因不是失水本身，而是失水和再吸水時(shí)對(duì)細(xì)胞原 生質(zhì)造成的機(jī)械損傷。蒈肆失水時(shí)，生活細(xì)胞的原生質(zhì)體和細(xì)胞壁兩者一并收縮；由于它們的彈性不同，二者的收 縮程度和膨脹的速度不同。裊細(xì)胞失水到一定限度后致使原生質(zhì)被拉破。肄失水后尚存活的細(xì)胞如再度吸水，由于細(xì)胞壁吸水膨脹速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過原生質(zhì)體，使其再 度遭受機(jī)械損傷。芀腿（二）蛋白質(zhì)凝聚假說（硫氫基假說）羅蒅這種假說認(rèn)為，由于干旱使細(xì)胞過度脫水時(shí)，蛋白質(zhì)的活性表面相互靠近，于是使蛋白 質(zhì)分子內(nèi)或蛋白質(zhì)分子間相鄰膆的巰基彼此靠近，氧化形成

23、二硫鍵膂由于二硫鍵比氫鍵牢固得多，故若再度吸收水時(shí)，蛋白質(zhì)空間構(gòu)象變化，蛋白質(zhì)變性凝 聚，從而導(dǎo)致細(xì)胞死亡。艿祎（三）膜傷害假說羈這種假說認(rèn)為，干旱脫水引起膜蛋白變性和改變了膜脂一蛋白質(zhì)的構(gòu)象，從而使膜結(jié)構(gòu) 發(fā)生變化，膜透性受到破壞。荿離子外滲，使細(xì)胞內(nèi)的離子喪失平衡。芇酶的區(qū)隔也受到破壞，膜上的酶游離下來，直接影響酶的活力。莆于是代謝失調(diào)，能量供應(yīng)受阻和膜系統(tǒng)進(jìn)一步破壞，最后使細(xì)胞死亡。蝕葿四、植物的抗旱性蚈袃（一）植物的抗旱類型螃根據(jù)植物對(duì)干旱的適應(yīng)和抵抗方式，可分為3 .俺：蕿1.避旱型襖這類植物主要是通過縮短生育期以逃避干旱缺水的季節(jié)。薅2.御旱型蒁這類植物主要通過形態(tài)結(jié)構(gòu)上的變化，增

24、強(qiáng)吸水和保水能力，營造了適宜的生活內(nèi)環(huán)境, 使植物在干旱條件下體蠆內(nèi)處于水分較充足的狀態(tài)。芅3.耐旱型羃這類植物具有忍受脫水而不受永久性傷害的能力，主要是通過原生質(zhì)特性和生理代謝上 的變化來忍受干旱的影芀響。它包括耐缺水和耐干化。蠆蚆（二）耐旱植物的特點(diǎn)芃 植物的抗旱性涉及多方面的特性蝿 形態(tài) 結(jié)構(gòu) 生理等肇 1. 形態(tài)特點(diǎn)膃 根系發(fā)達(dá)而深扎、根冠比大，因而能有效地吸收利用土壤中的水分，（ 特別是土壤深層水分 ），以維持植物體內(nèi)肂 的水分平衡。袈 葉片細(xì)胞小、細(xì)胞間隙小、細(xì)胞壁較厚，可以減少細(xì)胞失水收縮時(shí)產(chǎn)生的機(jī)械傷害。蒈 葉片氣孔多而小、 葉片表面茸毛多、 角質(zhì)化程度高或蠟質(zhì)層厚等， 能減少

25、水分的丟失。裊 葉脈較密、輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，能增強(qiáng)植物對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸。袁 2. 生理特點(diǎn)羈 耐早植物的細(xì)胞汁液濃厚， 原生質(zhì)水合度高， 束縛水含量多， 原生質(zhì)的彈性、 粘性大， 保水能力強(qiáng)，遇干旱時(shí)薅 不致因脫水而使原生質(zhì)變性凝聚。莃 原生質(zhì)彈性大，抗機(jī)械損傷的能力也強(qiáng)。蝕 耐旱植物在干旱缺水條件下， 氣孔關(guān)閉的程度小， 即仍能維持一定的開度， 以保證 CO2 的供應(yīng) ;仍能維持較高或肈 一定水平的光合作用，避免干旱持續(xù)時(shí)間較長時(shí)，植物會(huì)因有機(jī)物的缺乏而死亡。羆 耐旱植物受旱時(shí)正常代謝活動(dòng)如蛋白質(zhì)（ 或酶 ）、核酸、葉綠素等代謝受到的影響小，能維持正?；蚪咏ＫW 平的代謝活動(dòng)。羃 不耐旱的

26、植物受旱時(shí)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等的合成減慢，分解加快，正常代謝破壞， 促使葉片等器官衰老脫蒈 落。蚇袃 （三 ）提高植物抗旱性的途徑薈選育抗旱品種是提高作物抗旱性最根本的途徑。肇1.抗旱鍛煉在種子萌發(fā)期或幼苗期進(jìn)行適度的干旱處理，原生質(zhì)彈性、粘度和保水性均有提高，增強(qiáng)對(duì)干旱的適薅應(yīng)能力。薁“蹲苗”法 即在作物的苗期給予適度的缺水處理，起到促下(根系)控上(抑制地上)的作用。蚈仁物根系發(fā)迖.休內(nèi)喇限枳顯較埶十,|麻*芒m幣從市怪高了機(jī)丫性；葿2.合理使用礦質(zhì)肥料羃合理使用磷、鉀，適當(dāng)控制氮肥。薄磷能促進(jìn)有機(jī)磷化合物的合成，提高原生質(zhì)的水合度，增強(qiáng)抗旱能力。蚈鉀肥能改善作物的糖代謝，降低細(xì)胞的“

27、S,促進(jìn)氣孔開放，有利于光合作用。蚆鈣能穩(wěn)定生物膜的結(jié)構(gòu)，提高原生質(zhì)的粘度和彈性，在干旱條件下能維持原生質(zhì)膜的正 常透性。螄3.使用生長延緩劑和抗蒸騰劑莃生長延緩劑螈能抑制莖葉生長，增大根冠比，相對(duì)減少地上部分蒸騰量，還能延緩體內(nèi)核酸和蛋白質(zhì) 的分解，推遲植物的fe>. r 肆E蒆抗蒸騰劑肁是一些用來降低蒸騰失水的藥物。袈根據(jù)其作用方式和抑制蒸騰的機(jī)理可分為4茉：螁(1)薄膜性物質(zhì) 膈(2)反光劑知高嶺丄、丹險(xiǎn)良節(jié)氣孔阻塞劑期嚴(yán)為昭:膂袀五、滲透脅迫與滲透調(diào)節(jié)腿莂滲透脅迫艿可泛指環(huán)境與生物之間由于滲透勢(shì)的不平衡而形成對(duì)生物的脅迫莈土壤干旱、鹽漬在一定意義上同屬滲透脅迫。羆益漬iMl丿屮窩

28、工申八肌莁滲透調(diào)節(jié)（osmotic adjustment）蝕指細(xì)胞通過增加或減少胞液中的溶質(zhì)調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢(shì)，以期達(dá)到與外界環(huán)境滲透勢(shì)相 平衡。肀滲透調(diào)節(jié)是在細(xì)胞水平上進(jìn)行，即由細(xì)胞通過合成和吸收積累對(duì)細(xì)胞無害的溶質(zhì)來完成， 其主要功能在于維持膨壓，從蚅廳汪閉-n勺代訕認(rèn)稈：螅潼透乜底肁基本上分為兩類：蒈一類是外界進(jìn)入細(xì)胞的無機(jī)離子，如K+、CI等；螈另一類是細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)溶質(zhì)，主要是多元醇（如蔗糖、甘露醇、山梨醇等）偶極含氮化合物（如脯氨酸和甜菜堿裊等）。蒂滲透調(diào)節(jié)能力蕆滲透調(diào)節(jié)（osmotic adjustment）是指細(xì)胞通過增加或減少細(xì)胞液中溶質(zhì)濃度來調(diào)節(jié)細(xì)胞 的滲透勢(shì)，以期達(dá)到與外

29、蚅 界環(huán)境滲透相平衡。滲透調(diào)節(jié)是在細(xì)胞水平上進(jìn)行的，由細(xì)胞合成和吸收積累對(duì)細(xì)胞無 害的溶質(zhì)來完成。其主要功能在膃 于維持膨壓，從而維持原有的代謝過程。植物的滲透調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)，細(xì)胞 在干旱條件下 水勢(shì)降低的幅度越大，吸水和肀 保水能力越強(qiáng)。裊蒃 滲透調(diào)節(jié)能力的測(cè)定：芃 方法一：膇 植物滲透調(diào)節(jié)能力主要表現(xiàn)在滲透脅迫條件下細(xì)胞膨壓的全部或部分維持。薇根據(jù)2 w =2 s +2 p，當(dāng)植物受旱2 w降低時(shí)，只要2 s也隨之降低， 2 p才能維持 不變或變化很小。節(jié) 因而當(dāng)以植物的 2 w 為橫坐標(biāo)， 2 p 為縱坐標(biāo)作圖時(shí)，其相關(guān)直線的斜率（即 2 p / 2 w 值）越小，滲透調(diào)芃 節(jié)能力越強(qiáng)。薈

30、肅 方法二：芅莂Ludlow （1987）提出用下列公式計(jì)算滲透調(diào)節(jié)能力：罿 n 100 = n u100 - n s100螇肄n u100 =未受脅迫植物材料充分膨脹時(shí)的2 s螆n s100不全是由于溶質(zhì)增加造成的，也有失水的結(jié)果。可按下式分別計(jì)算二者作用：蚄 含水量變化的作用： n td100= n u100 (TW/DW)u100 1/(TW/DW)s100 1 n u100祎TW=全膨脹時(shí)的鮮重；DW=干重；螁膁 溶質(zhì)增加的作用：祎salOO = n 100 n tdlOO祎膂 方法三：蠆衿 植物細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)的下降可以是由于細(xì)胞失水溶質(zhì)濃縮，也可以是細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)增加，后者才是主動(dòng)的滲透調(diào)

31、節(jié)過程。羆因而以In (RWC)為橫坐標(biāo)，In s為縱坐標(biāo)作圖，其相關(guān)直線是否有折點(diǎn)，或折點(diǎn)所示 的滲透勢(shì)分別透調(diào)節(jié)能力或薃 調(diào)節(jié)能力的大小。莀蚈肆肄 滲透調(diào)節(jié)能力受水分脅迫的速率和程度影響，水分虧缺過快，調(diào)節(jié)能力變小，甚至喪失。 干旱緩慢發(fā)展時(shí)，滲透調(diào)袈 節(jié)能力強(qiáng)。 一般水分虧缺速率為 0.150.7MPa/ d 時(shí)，植物可產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)， 超過 1.2MPa/d 時(shí)，滲透調(diào)節(jié)能力喪失。水羂 分虧缺程度也影響滲透調(diào)節(jié)能力，嚴(yán)重干旱時(shí)調(diào)節(jié)能力喪失。滲透調(diào)節(jié)是暫時(shí)的、有限 的，缺水時(shí)建立，復(fù)水時(shí)消失 .螁羀 膆第三節(jié) 抗性生理通論 膇一、逆境下植物的生理代謝變化袇螄1.寒冷、冰凍、高溫、干旱、鹽漬

32、以及病害等逆境都會(huì)破壞植物的水分代謝，使細(xì)胞脫水,膜系統(tǒng)受損，透性增大。袁2.逆境會(huì)引起光合作用降低，同化物的形成減少。薇3.逆境下植物呼吸作用的變化蕿高溫、冰凍、鹽漬等逆境下，植物的呼吸作用逐漸降低；祎在零上低溫、干旱脅迫時(shí)，植物的呼吸作用發(fā)生先升高后降低；芅植物發(fā)生病害時(shí)，呼吸作用顯著增強(qiáng)，氧化磷酸化解偶聯(lián)，大大減少APT的供應(yīng)。莀高溫、低溫、干旱等逆境會(huì)導(dǎo)致無氧呼吸增強(qiáng)，產(chǎn)生有毒物質(zhì)。螃4.逆境下酶活性的變化肇高溫、低溫、干旱、鹽漬脅迫下植物的合成酶活性降低，水解酶活性增強(qiáng)，糖類、蛋白 質(zhì)、RNA等的分解大于合成，導(dǎo)致袇葡萄糖、蔗糖和可溶性氮化物 （如氨基酸）含量增加，相應(yīng)提高了植物對(duì)有

33、關(guān)逆境的抗性。肅賺二、牛核廠用辿件肀祎生物膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性與抗逆性密切相關(guān)。膂多種逆境都會(huì)使植物細(xì)胞的膜系統(tǒng)受損，導(dǎo)致膜透性增大，內(nèi)容物滲漏。芃膜系統(tǒng)的損傷主要由于膜脂過氧化、膜蛋白變性和膜脂流動(dòng)性改變，造成膜相改變和膜 結(jié)構(gòu)破壞所致。薁三、逆境蛋白與抗逆性腿羅目前發(fā)現(xiàn)許多逆境（包括高溫、低溫、干旱、病菌感染等）都會(huì)引起植物基因表達(dá)的變化.節(jié)使植物體內(nèi)原來正常的蛋白質(zhì)合成受阻，同時(shí)誘導(dǎo)一些新蛋白質(zhì)的產(chǎn)生，這些在逆境條 件下誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白質(zhì)蟻 稱為逆境蛋白（stress protein）。薈逆境蛋白（stress protein）蚇1.熱激蛋白 是植物經(jīng)受短時(shí)間高溫脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的一類新蛋白。

34、與植物的抗熱性有關(guān)。芅2病程相關(guān)蛋白（PRs）螀植物受病原菌感染或用一些特定的化合物處理后，會(huì)產(chǎn)生一種或多種新的蛋白質(zhì)，即病 程相關(guān)蛋白。罿PRs在植物體內(nèi)的積累與植物局部誘導(dǎo)抗性和系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性有關(guān)。膅3.低溫誘導(dǎo)蛋白肄植物經(jīng)一定時(shí)間的低溫處理后會(huì)合成一些特異性的新蛋白質(zhì)，如同功蛋白、抗凍蛋白、 胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白等，這袀做汀山j(luò)<j七觀導(dǎo)九迪可繪宇ii勺提職口吐莀4.滲調(diào)蛋白袇無論干旱或鹽漬都能誘導(dǎo)出一些逆境蛋白，其中研究較多且較重要是26 KD蛋白，其合成總是伴隨著滲透調(diào)節(jié)過程的開袃始，故將其定名為滲壓素（osmstin）。羀重金屬元素、厭氧環(huán)境、活性氧和紫外線脅迫也能誘導(dǎo)一些逆境

35、蛋白的產(chǎn)生。螅不同逆境條件下有時(shí)能誘導(dǎo)出一些相同或相似的逆境蛋白，如缺氧、干旱、鹽漬和ABA處理等能誘導(dǎo)產(chǎn)生一些熱激蛋白，蒂病程相關(guān)蛋白也可由某些物質(zhì)，如水楊酸、乙烯誘導(dǎo)合成。 螀這些現(xiàn)象暗示植物對(duì)逆境的適應(yīng)可能存在著某些共同的機(jī)制，一種抗性基因有可能同時(shí) 抗幾種不同的逆境。膈膅四、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性芄袂各種逆境都會(huì)直接或間接地對(duì)植物產(chǎn)生滲透脅迫。羋植物遭遇到滲透脅迫時(shí)能通過提高細(xì)胞內(nèi)某些小分子親水物質(zhì)的含量來提高細(xì)胞液濃度，降低其e S,增強(qiáng)細(xì)胞的保水和吸薆水能力。螞例如，在干旱、低溫、高溫、鹽漬及病害等脅迫下，植物體內(nèi)都會(huì)積累脯氨酸和甜菜堿。薁莈五、植物激素與抗逆性羇莄在逆境條件下，ABA和乙烯含量增加，IAA、GA、CK含量降低，其中以 ABA的變化最為 顯著。莀在干旱、低溫、高溫、鹽漬、病害等脅迫下，植物體內(nèi)ABA和乙烯含量明顯增加。蕆ABA增多可調(diào)節(jié)氣孔的開度，減少蒸騰失水，抑制生長，提高抗逆性。莈ABA和乙烯還可以作為引發(fā)物(elicitor)誘發(fā)逆境蛋白的合成。袂ABA處理與植物抗逆性莃外施適當(dāng)濃度(10 610- 4mol ?