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1、組織學(xué)與胚胎學(xué)理論課教案第一章 緒論一、組織學(xué)的研究內(nèi)容和意義組織學(xué)是研究機(jī)體微細(xì)結(jié)構(gòu)及其功能關(guān)系的一門科學(xué)。人體的組織可歸納為四大類型,即上皮組織、結(jié)締組織、肌組織和神經(jīng)組織。四大基本組織以不同的種類、數(shù)量和方式組合形成器官。細(xì)胞(cell)是機(jī)體結(jié)構(gòu)與功能的基本單位,是組織的構(gòu)成基礎(chǔ)。不同的細(xì)胞有各自的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)（也稱超微結(jié)構(gòu)）特點(diǎn)。組織學(xué)不僅使人們能深入了解自身的結(jié)構(gòu),也是生理學(xué)和病理學(xué)的重要基礎(chǔ)。二、常用的組織學(xué)技術(shù)1光鏡技術(shù) 石蠟切片術(shù)的基本程序?yàn)椋喝〔?、固定、脫水、石蠟包埋、切片、染色、封片。最常用蘇木精-伊紅染色法（HE染色法）。蘇木精染液為堿性,主要使細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)與胞質(zhì)內(nèi)的

2、核糖體著紫藍(lán)色；伊紅為酸性染料,主要使細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞外基質(zhì)中的成分著紅色。易于被堿性或酸性染料著色的性質(zhì)分別稱嗜堿性和嗜酸性；若與兩種染料的親和力都不強(qiáng),則稱中性。2.電鏡技術(shù) 透射電鏡術(shù)：用戊二醛與鋨酸兩次固定,脫水后樹脂包埋,超薄切片后經(jīng)醋酸鈾和檸檬酸鉛電子染色。密度大、吸附重金屬多的結(jié)構(gòu)呈暗像,即電子密度高；反之呈淺灰色,稱電子密度低。掃描電鏡術(shù)：不需制備切片,用于顯示標(biāo)本表面的立體構(gòu)像。3組織化學(xué)術(shù) 為應(yīng)用化學(xué)、物理、生物化學(xué)、免疫學(xué)或分子生物學(xué)的原理和技術(shù),與組織學(xué)技術(shù)相結(jié)合而產(chǎn)生的技術(shù),能在組織切片定性、定位地顯示某種物質(zhì)的存在與否、以及分布狀態(tài)。一般組織化學(xué)術(shù)：主要顯示糖類（如PA

3、S反應(yīng)）、脂類、核酸和酶類。免疫組織化學(xué)術(shù)：應(yīng)用標(biāo)記的特異性抗體和組織中相應(yīng)的肽或蛋白質(zhì)結(jié)合,然后通過顯微鏡觀察標(biāo)記物,而獲知該肽或蛋白質(zhì)的分布部位及相對(duì)含量。常用標(biāo)記物有熒光素、辣根過氧化物酶和膠體金。原位雜交術(shù)：即核酸分子雜交組織化學(xué)術(shù),用于檢測基因（DNA片段）的有無、及在轉(zhuǎn)錄水平檢測基因的活性（mRNA）。其原理是用帶有標(biāo)記物的已知堿基順序的核酸探針,與細(xì)胞內(nèi)待測的核酸按堿基配對(duì)的原則,進(jìn)行特異性原位結(jié)合,即雜交,然后通過對(duì)標(biāo)記物的顯示和檢測,而獲知待測核酸的有無及相對(duì)量。4放射自顯影術(shù) 旨在通過活細(xì)胞對(duì)放射性核素或其標(biāo)記的物質(zhì)的攝入,以顯示該細(xì)胞的功能狀態(tài)、或該物質(zhì)在組織和細(xì)胞內(nèi)的代

4、謝過程。5圖像分析術(shù) 又稱形態(tài)計(jì)量術(shù),是應(yīng)用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)原理對(duì)組織切片提供的平面圖像進(jìn)行分析,從而獲得立體的組織和細(xì)胞內(nèi)各種有形成分的數(shù)量、體積、表面積等參數(shù)。根據(jù)連續(xù)的組織切片應(yīng)用計(jì)算機(jī)進(jìn)行三維重建,可以獲得組織微細(xì)結(jié)構(gòu)的立體模型,這部分內(nèi)容稱體視學(xué)。6細(xì)胞培養(yǎng)術(shù)和組織工程 細(xì)胞培養(yǎng)術(shù)是把從機(jī)體取得的細(xì)胞在體外模擬體內(nèi)的條件下進(jìn)行培養(yǎng)的技術(shù)。培養(yǎng)條件包括適宜的營養(yǎng)、生長因子、pH值、滲透壓、氧和二氧化碳濃度、溫度等,還須嚴(yán)防微生物污染。組織工程是用細(xì)胞培養(yǎng)術(shù)在體外模擬構(gòu)建機(jī)體組織或器官的技術(shù)。組織工程研究包括四個(gè)方面：生長旺盛的細(xì)胞,也稱種子細(xì)胞；細(xì)胞外基質(zhì),可用生物材料（如牛膠原）和無毒、

5、可被機(jī)體吸收的人工合成高分子材料；構(gòu)建組織或器官,即把細(xì)胞置于細(xì)胞外基質(zhì)中進(jìn)行三維培養(yǎng)、并形成所需要的形狀；將構(gòu)建物移植機(jī)體的方法。第二章 上皮組織 Epithelial Tissue上皮組織(epithelial tissue)簡稱上皮,由大量形態(tài)較規(guī)則、排列緊密的細(xì)胞組成。上皮細(xì)胞具有明顯的極性,即細(xì)胞的游離面、基底面和側(cè)面在結(jié)構(gòu)和功能上具有明顯的差別。上皮基底面附著于基膜上,并借此與結(jié)締組織相連。上皮內(nèi)大都無血管,所需營養(yǎng)物質(zhì)從結(jié)締組織透過基膜滲入上皮。上皮組織主要分為被覆上皮和腺上皮兩大類,具有保護(hù)、吸收、分泌和排泄等功能。一、被覆上皮被覆上皮的類型和主要分布上皮類型 主要分布單層上皮

6、 單層扁平上皮 內(nèi)皮：心、血管和淋巴管間皮：胸膜、腹膜和心包膜其它：肺泡和腎小囊單層立方上皮 腎小管、甲狀腺濾泡等單層柱狀上皮 胃、腸、膽囊、子宮等假復(fù)層纖毛柱狀上皮 呼吸管道等復(fù)層上皮 復(fù)層扁平上皮 未角化的：口腔、食管和陰道角化的：皮膚表皮復(fù)層柱狀上皮 眼瞼結(jié)膜、男性尿道等變移上皮 腎盞、腎盂、輸尿管和膀胱 二、腺上皮腺上皮是由腺細(xì)胞組成的以分泌功能為主的上皮。腺（gland）是以腺上皮為主要成分的器官。分泌物經(jīng)導(dǎo)管排至體表或器官腔內(nèi)的腺,稱外分泌腺（exocrine gland）。無導(dǎo)管,分泌物（主要是激素）釋入血液的腺,稱內(nèi)分泌腺（endocrine gland）。外分泌腺由分泌部和導(dǎo)

7、管兩部分組成。泡狀和管泡狀的分泌部常稱腺泡。在消化、呼吸系統(tǒng)中的腺細(xì)胞一般可分為漿液性細(xì)胞和粘液性細(xì)胞兩種。漿液性細(xì)胞（serous cell）的核為圓形,位于細(xì)胞偏基底部；基底部胞質(zhì)呈嗜堿性染色,頂部胞質(zhì)含許多嗜酸性的酶原顆粒。電鏡下可見胞質(zhì)中有密集的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體和豐富的分泌顆粒,這些都是蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。粘液性細(xì)胞（mucous cell）的核扁圓形,居細(xì)胞基底部；除在核周的少量胞質(zhì)呈嗜堿性染色外,大部分胞質(zhì)幾乎不著色,呈泡沫或空泡狀。電鏡下可見基底部胞質(zhì)中有一定量的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),核上區(qū)有發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體和極豐富的粗大粘原顆粒。杯狀細(xì)胞(goblet cell

8、)是一種散在分布的粘液性細(xì)胞。這兩種腺細(xì)胞可以分別組成漿液性腺泡和粘液性腺泡,或共同組成混合性腺泡。而分泌部完全由漿液性腺泡構(gòu)成的腺體,稱漿液性腺（serous gland）,如腮腺；完全由粘液性腺泡構(gòu)成的腺體稱粘液性腺(mucous gland),如食管腺、十二指腸腺；三種腺泡可共同組成混合性腺（mixed gland）,如下頜下腺和舌下腺。在混合性腺泡中漿液性細(xì)胞常構(gòu)成漿半月。在腺泡的外方,還可有扁平、多突起的肌上皮細(xì)胞,其收縮有助排出分泌物。導(dǎo)管（duct）由單層或復(fù)層上皮構(gòu)成,可將分泌物排至體表或器官腔內(nèi)。有的導(dǎo)管上皮細(xì)胞還可分泌或吸收水和電解質(zhì)。三、細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)l微絨毛（mic

9、rovillus） 是上皮細(xì)胞游離面伸出的微細(xì)指狀突起。小腸上皮細(xì)胞的紋狀緣（straited border）即是由密集的微絨毛整齊排列而成。微絨毛使細(xì)胞的表面積顯著增大,有利于細(xì)胞的吸收功能。微絨毛的胞質(zhì)中可有縱行的微絲,其收縮可使微絨毛伸長或變短。2纖毛（cilium） 是上皮細(xì)胞游離面伸出的較粗而長的突起,具有節(jié)律性定向擺動(dòng)的能力。纖毛中央有兩條單獨(dú)的微管,周圍有9組二聯(lián)微管（即9十2結(jié)構(gòu)）,二聯(lián)微管的一側(cè)伸出兩條短小的動(dòng)力蛋白臂。動(dòng)力蛋白具有ATP酶活性,分解ATP后動(dòng)力蛋白臂附著于相鄰的二聯(lián)微管,使微管之間產(chǎn)生位移或滑動(dòng),導(dǎo)致纖毛整體的運(yùn)動(dòng)。3緊密連接（tihgt junction）

10、位于細(xì)胞的側(cè)面頂端。在超薄切片上,此處相鄰細(xì)胞膜形成約24個(gè)點(diǎn)狀融合,融合處細(xì)胞間隙消失,非融合處有極窄的細(xì)胞間隙。用冷凍蝕刻復(fù)型法觀察,在緊密連接處的膜內(nèi),蛋白顆粒排列成24條線性結(jié)構(gòu),它們又交錯(cuò)形成網(wǎng)格,帶狀環(huán)繞細(xì)胞,相鄰的細(xì)胞連接面上,這種網(wǎng)格互相吻合,蛋白顆粒對(duì)接,封閉了細(xì)胞間隙。緊密連接可阻擋物質(zhì)穿過細(xì)胞間隙,具有屏障作用。4中間連接（intermediate junction） 相鄰細(xì)胞之間有1520nm的間隙,內(nèi)有中等電子密度的絲狀物連接相鄰細(xì)胞的膜,膜的胞質(zhì)內(nèi)面有薄層致密物質(zhì)和微絲附著,微絲組成終末網(wǎng)。中間連接具有粘著作用,還可保持細(xì)胞形狀和傳遞細(xì)胞收縮力。5橋粒（desmos

11、ome）呈斑狀連接,大小不等,此處細(xì)胞間隙寬2030nm,其中有低密度的絲狀物,間隙中央有致密的中間線,由絲狀物質(zhì)交織而成。細(xì)胞膜的胞質(zhì)面有較厚的附著板,胞質(zhì)中的角蛋白絲（張力絲）附著于板上,起固定和支持作用,橋粒像鉚釘般把細(xì)胞牢固相連,在易受摩擦的皮膚、食管等部位的復(fù)層扁平上皮中尤其發(fā)達(dá)。6縫隙連接（gap junction） 相鄰細(xì)胞膜高度平行,細(xì)胞間隙僅約3nm,胞膜中有許多規(guī)律分布的柱狀顆粒,稱連接小體,它們聚集為斑狀。連接小體由6個(gè)連接素分子圍成,中央有直徑約2nm的管腔。連接小體貫穿細(xì)胞膜的雙層脂質(zhì),并突出于細(xì)胞表面,相鄰兩細(xì)胞膜中的連接小體對(duì)接,管腔也通連,成為細(xì)胞間直接交通的管

12、道。分子量小于1500kD的物質(zhì),包括離子、cAMP等信息分子、氨基酸、葡萄糖、維生素等,可在相鄰細(xì)胞間流通,使細(xì)胞在營養(yǎng)代謝、增殖分化和功能等方面成為統(tǒng)一體。以上四種細(xì)胞連接,只要有兩個(gè)或兩個(gè)以上同時(shí)存在,則稱連接復(fù)合體。7基膜（basement membrane）是上皮細(xì)胞基底面與結(jié)締組織之間共同形成的薄膜。在HE染色切片一般不能分辨。在電鏡下,基膜分為基板和網(wǎng)板。基板由上皮細(xì)胞產(chǎn)生,主要成分有層粘連蛋白、型膠原蛋白和硫酸肝素蛋白多糖等。層粘連蛋白是一種大分子的粘連性糖蛋白,具有與多種細(xì)胞、與IV型膠原蛋白等細(xì)胞外基質(zhì)成分相結(jié)合的部位,因此在細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)的連接中起媒介作用,能促進(jìn)細(xì)胞粘

13、著在基膜上并鋪展開。網(wǎng)板是由成纖維細(xì)胞產(chǎn)生的,主要由網(wǎng)狀纖維和基質(zhì)構(gòu)成?；こ哂兄С?、連接和固著作用外,還是半透膜,有利于上皮細(xì)胞與深部結(jié)締組織進(jìn)行物質(zhì)交換?；み€能引導(dǎo)上皮細(xì)胞移動(dòng),影響細(xì)胞的增殖和分化。8質(zhì)膜內(nèi)褶（plasma membrane infolding）是上皮細(xì)胞基底面的細(xì)胞膜垂直折向胞質(zhì)所形成的許多內(nèi)褶,光鏡下稱基底縱紋。內(nèi)褶間含有與其平行的長線粒體。質(zhì)膜內(nèi)褶主要見于腎小管,擴(kuò)大了細(xì)胞基底部的表面積,有利于水和電解質(zhì)的迅速轉(zhuǎn)運(yùn)。9半橋粒（hemidesmosome）位于上皮細(xì)胞基底面,半橋粒為橋粒結(jié)構(gòu)的一半,質(zhì)膜內(nèi)也有附著板,張力絲附著其上,主要作用是將上皮細(xì)胞固定在基膜上

14、。第三章 結(jié)締組織 Connective Tissue結(jié)締組織(connective tissue)由細(xì)胞和大量細(xì)胞外基質(zhì)構(gòu)成。其細(xì)胞外基質(zhì)包括基質(zhì)、纖維和組織液。細(xì)胞散在分布于細(xì)胞外基質(zhì)內(nèi),細(xì)胞無極性。狹義的結(jié)締組織指固有結(jié)締組織(connective tissue proper),包括疏松結(jié)締組織、致密結(jié)締組織、脂肪組織和網(wǎng)狀組織。廣義的結(jié)締組織還包括血液、淋巴、軟骨和骨。結(jié)締組織具有連接、支持、營養(yǎng)、運(yùn)輸、保護(hù)等多種功能。一、疏松結(jié)締組織疏松結(jié)締組織(loose connective tissue)的細(xì)胞種類較多,纖維較少,排列稀疏。疏松結(jié)締組織廣泛分布于器官之間和組織之間,具有連接、支

15、持、防御和修復(fù)等功能。1細(xì)胞成纖維細(xì)胞(fibroblast)：是疏松結(jié)締組織中最主要的細(xì)胞。細(xì)胞扁平,多突起。胞核較大,卵圓形,著色淺,核仁明顯。胞質(zhì)較豐富,呈弱嗜堿性。電鏡下,胞質(zhì)富于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離的多核糖體和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體。成纖維細(xì)胞主要合成和分泌：型和型膠原蛋白,構(gòu)成膠原纖維和網(wǎng)狀纖維；彈性蛋白,構(gòu)成彈性纖維；蛋白多糖和纖維粘連蛋白,構(gòu)成基質(zhì)。成纖維細(xì)胞功能處于靜止?fàn)顟B(tài)時(shí),稱纖維細(xì)胞(fibrocyte)。在創(chuàng)傷等條件下,纖維細(xì)胞可轉(zhuǎn)變?yōu)槌衫w維細(xì)胞,參與組織修復(fù)。巨噬細(xì)胞(macrophage)：形態(tài)多樣,隨功能狀態(tài)而改變,功能活躍者,常伸出較長的偽足而形態(tài)不規(guī)則。胞核較小,卵圓

16、形或腎形,著色深。胞質(zhì)豐富,多呈嗜酸性,可含有異物顆粒和空泡。電鏡下,細(xì)胞表面有許多皺褶和微絨毛,胞質(zhì)內(nèi)含大量溶酶體、吞噬體、吞飲泡和殘余體。在組織內(nèi)固定的巨噬細(xì)胞又稱組織細(xì)胞。當(dāng)巨噬細(xì)胞周圍出現(xiàn)細(xì)菌的產(chǎn)物、炎癥變性蛋白等物質(zhì)時(shí),巨噬細(xì)胞受刺激伸出偽足,沿這些化學(xué)物質(zhì)的濃度梯度朝濃度高的部位定向移動(dòng),聚集到產(chǎn)生這些化學(xué)物質(zhì)的部位。巨噬細(xì)胞的這種特性稱趨化性,而這類化學(xué)物質(zhì)稱趨化因子。巨噬細(xì)胞行使多種功能參與免疫應(yīng)答。a吞噬作用：可分為特異性吞噬和非特異性吞噬。特異性吞噬的前提是有抗體等識(shí)別因子識(shí)別和粘附被吞噬物,如細(xì)菌和病毒等,然后,巨噬細(xì)胞通過其表面的抗體受體與識(shí)別因子特異性結(jié)合,而間接粘附

17、被吞噬物,啟動(dòng)吞噬過程。非特異性吞噬是巨噬細(xì)胞不需要識(shí)別因子而直接粘附和吞噬碳粒、粉塵、衰老死亡的自體細(xì)胞和某些細(xì)菌等。形成的吞噬體或吞飲泡與溶酶體融合,吞噬物被溶酶體酶分解。b抗原提呈作用：當(dāng)巨噬細(xì)胞吞噬了蛋白質(zhì)性抗原、在溶酶體內(nèi)進(jìn)行分解時(shí),能夠把其最特征性的分子基團(tuán)（稱抗原決定基）予以保留,與抗原提呈分子,即巨噬細(xì)胞自身的MHC類分子結(jié)合,形成抗原肽-MHC分子復(fù)合物,運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞表面。當(dāng)T淋巴細(xì)胞接觸到抗原肽后,便受到激活,發(fā)生免疫應(yīng)答。因此,巨噬細(xì)胞是一種抗原提呈細(xì)胞。c分泌功能：巨噬細(xì)胞能合成和分泌上百種生物活性物質(zhì),包括溶菌酶、補(bǔ)體、多種細(xì)胞因子等。漿細(xì)胞(plasma cell)：

18、呈卵圓形或圓形。核圓,多偏居細(xì)胞一側(cè),異染色質(zhì)常成粗塊狀,從核中心向核被膜呈輻射狀分布。胞質(zhì)豐富,呈嗜堿性。電鏡下,漿細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)含大量平行排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以及高爾基復(fù)合體。漿細(xì)胞合成與分泌免疫球蛋白,即抗體?？贵w能與抗原特異性結(jié)合,從而抑制或殺滅細(xì)菌、中和病毒,促進(jìn)巨噬細(xì)胞對(duì)抗原的吞噬。肥大細(xì)胞(mast cell)：較大,圓或卵圓形。核小而圓,染色深,位于中央。胞質(zhì)內(nèi)充滿粗大的嗜堿性分泌顆粒,顆粒內(nèi)含肝素、組胺、嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子等。肥大細(xì)胞常沿小血管分布,在身體與外界接觸的部位,如皮膚、呼吸道和消化管的結(jié)締組織內(nèi)較多。當(dāng)肥大細(xì)胞受到刺激時(shí),大量釋放顆粒內(nèi)物質(zhì)（脫顆粒）,同時(shí),胞質(zhì)內(nèi)還合成

19、白三烯釋放。肝素具有抗凝血作用,組胺和白三烯可引起蕁麻疹、哮喘、休克等病癥,統(tǒng)稱過敏反應(yīng)。脂肪細(xì)胞(fat cell)：體積大,常呈圓球形或多邊形。胞質(zhì)被一個(gè)大脂滴擠到細(xì)胞周緣,成為很薄的一層包繞脂滴。核被擠壓成扁圓形,位于細(xì)胞一側(cè)。脂肪細(xì)胞可合成和貯存脂肪,參與脂類代謝。未分化的間充質(zhì)細(xì)胞(undifferentiated mesenchymal cell)：形態(tài)與纖維細(xì)胞相仿,在創(chuàng)傷修復(fù)時(shí)可增殖分化為成纖維細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞。2纖維膠原纖維(collagenous fiber)：數(shù)量最多,呈嗜酸性,粗細(xì)不等,有分支并交織成網(wǎng)。電鏡下,膠原纖維由更細(xì)的膠原原纖維構(gòu)成,其生化成分為型和

20、型膠原蛋白、膠原纖維的韌性大,抗拉力強(qiáng)。彈性纖維(elastic fiber)：在HE染色切片中著色淡紅。彈性纖維較細(xì),有分支交織成網(wǎng)。電鏡下彈性纖維的核心部分由均質(zhì)的彈性蛋白組成,外周覆蓋微原纖維。彈性纖維富于彈性,與膠原纖維混合交織在一起,使疏松結(jié)締組織兼有彈性和韌性,有利于所在器官和組織保持形態(tài)和位置的相對(duì)恒定,又具有一定的可變性。網(wǎng)狀纖維(reticular fiber)：分支多,交織成網(wǎng),主要由型膠原蛋白構(gòu)成。網(wǎng)狀纖維主要存在于網(wǎng)狀組織。3基質(zhì)(ground substance) 是由蛋白多糖和纖維粘連蛋白等生物大分子構(gòu)成的無定形膠狀物。蛋白多糖(proteoglycan)：又稱粘多

21、糖,為基質(zhì)的主要成分,是由多糖分子與蛋白質(zhì)結(jié)合成的復(fù)合物。多糖部分為氨基己糖多糖,又稱糖胺多糖,有硫酸軟骨素、硫酸角質(zhì)素、硫酸皮膚素、硫酸肝素和透明質(zhì)酸。大量蛋白多糖聚合體形成有許多微小孔隙的分子篩,小于孔隙的水和營養(yǎng)物、代謝產(chǎn)物、激素、氣體分子等可以通過,大于孔隙的大分子物質(zhì)、細(xì)菌和腫瘤細(xì)胞等不能通過,使基質(zhì)成為限制細(xì)菌等有害物擴(kuò)散的防御屏障。纖維粘連蛋白(fibronectin)：為粘連性糖蛋白,其表面具有與多種細(xì)胞、膠原及蛋白多糖相結(jié)合的部位,因此是將這三種成分有機(jī)連接的媒介；對(duì)于細(xì)胞的分化和遷移也具有一定作用組織液(tissue fluid)：在毛細(xì)血管動(dòng)脈端,溶解有電解質(zhì)、單糖、氣體

22、分子等小分子的水通過毛細(xì)血管壁,滲入基質(zhì)內(nèi),成為組織液。組織液的大部分經(jīng)毛細(xì)血管靜脈端回到血液中,小部分進(jìn)人毛細(xì)淋巴管成為淋巴。組織液不斷更新,利于血液與組織中的細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換。 二、致密結(jié)締組織致密結(jié)締組織(dense connective tissue)的纖維成分多,纖維粗大,排列致密,以支持和連接為其主要功能。1規(guī)則致密結(jié)締組織 主要構(gòu)成肌腱和腱膜,其大量密集的膠原纖維順著受力的方向平行排列成束,纖維束之間有腱細(xì)胞,為一種形態(tài)特殊的成纖維細(xì)胞。2不規(guī)則致密結(jié)締組織 主要見于真皮、硬腦膜、鞏膜及許多器官的被膜,粗大的膠原纖維縱橫交織、形成致密的板層結(jié)構(gòu),纖維之間含少量基質(zhì)和成纖維細(xì)胞。3

23、彈性組織 是以彈性纖維為主的致密結(jié)締組織。粗大的彈性纖維或平行排列成束,如項(xiàng)韌帶和黃韌帶,以適應(yīng)脊柱運(yùn)動(dòng)；或編織成膜狀,如彈性動(dòng)脈的中膜,以緩沖血流壓力。三、脂防組織脂防組織(adipose tissue)主要由大量脂肪細(xì)胞構(gòu)成,被疏松結(jié)締組織分隔成小葉。主要分布在皮下、網(wǎng)膜和系膜,具有貯存能量、維持體溫、保護(hù)和填充等作用。四、網(wǎng)狀組織網(wǎng)狀組織(reticular tissue)由網(wǎng)狀細(xì)胞和網(wǎng)狀纖維構(gòu)成。網(wǎng)狀細(xì)胞是有突起的星形細(xì)胞,相鄰細(xì)胞的突起連接成網(wǎng)。胞核較大,圓形或卵圓形,著色淺,核仁明顯。胞質(zhì)較多,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)較豐富。網(wǎng)狀纖維由網(wǎng)狀細(xì)胞產(chǎn)生,纖維交織成網(wǎng),網(wǎng)狀細(xì)胞依附其上。網(wǎng)狀組織不單獨(dú)

24、存在,而是構(gòu)成造血組織和淋巴組織的支架。五、血液血液由紅細(xì)胞、白細(xì)胞、血小板和血漿所組成。血細(xì)胞約占血液容積的45,血漿占55。血細(xì)胞形態(tài)、數(shù)量、百分比和血紅蛋白含量的測定稱為血像?；疾r(shí),血像常有顯著變化,對(duì)診斷疾病有重要價(jià)值。血細(xì)胞分類和計(jì)數(shù)的正常值血細(xì)胞 正常值紅細(xì)胞 男：（4.05.5）×1012/L 女：（3.55.0）×1012/L白細(xì)胞 （4.010）×109/L中性粒細(xì)胞 5070嗜酸性粒細(xì)胞 0.53嗜堿性粒細(xì)胞 0l單核細(xì)胞 38淋巴細(xì)胞 2530血小板 （100300）×109/L（一）紅細(xì)胞 紅細(xì)胞(erythrocyte,red

25、 blood cell)呈雙凹圓盤狀,直徑約7.5m,中央薄而周緣厚。紅細(xì)胞無核,無細(xì)胞器,胞質(zhì)內(nèi)充滿血紅蛋白（hemoglobin,Hb） 。血紅蛋白具有結(jié)合與運(yùn)輸O2和CO2的作用。紅細(xì)胞膜固定于能變形的圓盤狀的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),即紅細(xì)胞膜骨架上,因此紅細(xì)胞具有形態(tài)的可變性,當(dāng)它們通過毛細(xì)血管時(shí),可改變形狀。紅細(xì)胞的膜中有血型抗原A和或血型抗原B,構(gòu)成人類的ABO血型抗原系統(tǒng),在臨床輸血中具有重要意義。若錯(cuò)配血型,可導(dǎo)致紅細(xì)胞膜破裂,血紅蛋白逸出,形成溶血。紅細(xì)胞的壽命約120天。老化的紅細(xì)胞在經(jīng)過脾和肝臟時(shí),被巨噬細(xì)胞吞噬清除。同時(shí)每天有大量新生紅細(xì)胞從骨髓進(jìn)人血液,這些細(xì)胞內(nèi)尚殘留部分核糖體,

26、用煌焦油藍(lán)染色呈細(xì)網(wǎng)狀,故稱網(wǎng)織紅細(xì)胞,約占紅細(xì)胞總數(shù)的0.51.5。（二）白細(xì)胞(leukocyte,white blood cell)根據(jù)白細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)有無特殊顆粒,可分為有粒白細(xì)胞和無粒白細(xì)胞。前者又分為中性粒細(xì)胞、嗜堿性粒細(xì)胞和嗜酸性粒細(xì)胞三種；后者則有單核細(xì)胞和淋巴細(xì)胞兩種。1中性粒細(xì)胞(neutrophilic granulocyte) 直徑1012m。核呈彎曲的桿狀或分葉狀,分葉核一般為25葉,以23葉者居多。當(dāng)機(jī)體受細(xì)菌嚴(yán)重感染時(shí),大量中性粒細(xì)胞從骨髓進(jìn)人血液桿狀核與2葉核的細(xì)胞增多,稱為核左移；若45葉核的細(xì)胞增多,稱為核右移,表明骨髓的造血功能發(fā)生障礙。中性粒細(xì)胞的胞質(zhì)含有許

27、多嗜天青顆粒和特殊顆粒,嗜天青顆粒是溶酶體,含有酸性磷酸梅、髓過氧化物酶和多種酸性水解酶類等,能消化吞噬的細(xì)菌和異物。特殊顆粒是一種分泌顆粒,內(nèi)含溶菌酶、吞噬素,有殺菌作用。中性粒細(xì)胞具有很強(qiáng)的吞噬細(xì)菌和異物的功能。2嗜堿性粒細(xì)胞(basophilic granulocyte) 直徑1012m,核分葉,或呈“S”形或不規(guī)則形。胞質(zhì)內(nèi)含有嗜堿性顆粒。嗜磁性顆粒屬于分泌顆粒,內(nèi)含有肝素、組胺、嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子等,細(xì)胞基質(zhì)內(nèi)有白三烯。嗜堿性粒細(xì)胞參與過敏反應(yīng)。3嗜酸性粒細(xì)胞(eosinophilic granulocyte) 直徑為1015m,核多為2葉,胞質(zhì)內(nèi)充滿粗大的嗜酸性顆粒。嗜酸性顆粒屬

28、于溶酶體,除含一般溶酶體酶外,還含有組胺酶、芳基硫酸酯酶以及陽離子蛋白。嗜酸性粒細(xì)胞可受嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子的作用,移行至發(fā)生過敏反應(yīng)的部位,釋放組胺酶等物質(zhì),抑制過敏反應(yīng)。嗜酸性粒細(xì)胞釋放的陽離子蛋白,對(duì)寄生蟲有殺滅作用。4單核細(xì)胞(monocyte) 是體積最大的白細(xì)胞,直徑為1420m。核呈腎形、馬蹄鐵形或扭曲折疊的不規(guī)則形,染色質(zhì)顆粒細(xì)而松散,故著色較淺。胞質(zhì)豐富,因弱嗜堿性而呈灰藍(lán)色,內(nèi)含許多嗜天青顆粒,即溶酶體。單核細(xì)胞進(jìn)人結(jié)締組織或其它組織,分化成巨噬細(xì)胞等具有吞噬功能的細(xì)胞。5淋巴細(xì)胞(lymphcyte) 體內(nèi)的淋巴細(xì)胞有大、中、小三型,血液中的淋巴細(xì)胞大部分為直徑68m的小

29、淋巴細(xì)胞,小部分為直徑912m的中淋巴細(xì)胞。淋巴細(xì)胞的核為圓形,一側(cè)常有淺凹,染色質(zhì)濃密呈塊狀,胞質(zhì)含大量游離核糖體,故呈強(qiáng)嗜堿性。根據(jù)淋巴細(xì)胞的發(fā)生來源、形態(tài)特點(diǎn)和免疫功能等方面的不同,可分為三類：胸腺依賴淋巴細(xì)胞簡稱T細(xì)胞,產(chǎn)生于胸腺。骨髓依賴淋巴細(xì)胞,簡稱B細(xì)胞,產(chǎn)生于骨髓；B細(xì)胞受抗原刺激后增殖分化為漿細(xì)胞,產(chǎn)生抗體。自然殺傷細(xì)胞,簡稱NK細(xì)胞,產(chǎn)生于骨髓。淋巴細(xì)胞是主要的免疫細(xì)胞,在機(jī)體防御疾病過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。（三）血小板血小板(blood platelet)呈雙凸圓盤狀,直徑24m；當(dāng)受到機(jī)械或化學(xué)刺激時(shí),則伸出突起,呈不規(guī)則形。血小板中央部有藍(lán)紫色的血小板顆粒,稱顆粒區(qū),周邊

30、部呈均質(zhì)淺藍(lán)色,稱透明區(qū)。電鏡下,血小板表面吸附有血漿蛋白,其中有多種凝血因子。透明區(qū)含有微管和微絲,參與血小板形狀的維持和變形。顆粒區(qū)有特殊顆粒、致密顆粒和少量溶酶體。特殊顆粒內(nèi)含血小板因子、血小板源性生長因子（PDGF）、凝血酶敏感蛋白等。致密顆粒內(nèi)含5-羥色胺、鈣離子、腎上腺素等。血小板參與止血和凝血。當(dāng)血管內(nèi)皮破裂,血小板迅速釋放顆粒內(nèi)容物,粘附、聚集于破損處,形成血栓,堵塞破口、甚至小血管管腔。PDGF可刺激內(nèi)皮細(xì)胞增殖和血管修復(fù)。血小板壽命為714天。六、軟骨和骨（一）軟骨(cartilage)軟骨組織由軟骨細(xì)胞和軟骨基質(zhì)構(gòu)成；軟骨組織及其周圍的軟骨膜構(gòu)成軟骨1.軟骨組織的結(jié)構(gòu) 軟

31、骨細(xì)胞(chondrocyte)包埋在軟骨陷窩(cartilage lacuna)內(nèi)。在軟骨周邊的為幼稚軟骨細(xì)胞,較小,常單個(gè)分布。位于軟骨中央的為成熟的軟骨細(xì)胞,體積大。胞質(zhì)弱嗜堿性,多為28個(gè)聚集在起,它們由一個(gè)軟骨細(xì)胞分裂而來,故稱同源細(xì)胞群。電鏡下可見軟骨細(xì)胞有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體。軟骨細(xì)胞產(chǎn)生軟骨基質(zhì)。軟骨基質(zhì)即軟骨的細(xì)胞外基質(zhì),由纖維和基質(zhì)組成?；|(zhì)呈凝膠狀,主要成分是蛋白多糖,構(gòu)成分子篩結(jié)構(gòu)。軟骨陷窩周圍的基質(zhì)含硫酸軟骨素較多,HE染色呈強(qiáng)嗜堿性,稱軟骨囊。軟骨內(nèi)無血管,軟骨基質(zhì)具有良好的可滲透性,含大量組織液。纖維成分的種類因軟骨類型而異。2.軟骨組織的類型 透明軟骨

32、(hyaline cartilage)的纖維成分為膠原原纖維,構(gòu)成肋軟骨、關(guān)節(jié)軟骨、呼吸道內(nèi)的軟骨等,具有較強(qiáng)的抗壓性。纖維軟骨(fibrous cartilage)含大量平行或交叉排列的膠原纖維束,分布于椎間盤、關(guān)節(jié)盤及恥骨聯(lián)合等處,韌性很強(qiáng)。彈性軟骨(elastic cartilage)含大量彈性纖維,分布于耳廓、咽喉及會(huì)厭等處,有較強(qiáng)的彈性。3.軟骨膜(perichondrium) 分為兩層,外層膠原纖維多,主要起保護(hù)作用；內(nèi)層有較多骨原細(xì)胞,可增殖分化為成軟骨細(xì)胞,后者可演變?yōu)檐浌羌?xì)胞。二、骨 1.骨組織(osseous tissue)由細(xì)胞和鈣化的細(xì)胞外基質(zhì)組成。骨基質(zhì)簡稱骨質(zhì)(bo

33、ne matrix),即鈣化的細(xì)胞外基質(zhì),包括有機(jī)成分和無機(jī)成分。有機(jī)成分包括大量膠原纖維和少量基質(zhì)。無機(jī)成分又稱骨鹽,占干骨重量的65,主要是羥基磷灰石結(jié)晶,呈細(xì)針狀,沿膠原原纖維長軸排列并與之緊密結(jié)合最初形成的骨質(zhì)無骨鹽沉積,稱類骨質(zhì)。鈣化是無機(jī)鹽有序地沉積于類骨質(zhì)的過程。骨質(zhì)呈板層狀,稱骨板(bone lamella)。同一骨板內(nèi)的纖維相互平行,相鄰骨板的纖維則相互垂直,這種結(jié)構(gòu)形式有效地增加了骨的強(qiáng)度。在長骨骨干,扁骨和短骨的表層,骨板層數(shù)多、排列規(guī)則,所有骨板緊密結(jié)合,構(gòu)成骨密質(zhì)(compact bone)。在長骨的骨骺和骨干內(nèi)表面、扁骨的板障和短骨的中心等處,數(shù)層不甚規(guī)則的骨板形成

34、針狀或片狀骨小梁,它們交錯(cuò)成為多孔的立體網(wǎng)格樣結(jié)構(gòu),成為骨松質(zhì)(spongy bone)。 骨組織的細(xì)胞有四種：骨原細(xì)胞(osteogenic cell)是骨組織的干細(xì)胞,位于骨膜內(nèi)層。細(xì)胞呈梭形,較小,胞質(zhì)少。當(dāng)骨生長、改建或骨折修復(fù)時(shí),骨原細(xì)胞增殖分化為成骨細(xì)胞。成骨細(xì)胞(osteoblast)分布在骨組織表面,呈立方形或矮柱狀,常單層排列。核圓形,胞質(zhì)嗜堿性,電鏡下可見大量的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體。成骨細(xì)胞產(chǎn)生骨基質(zhì)的有機(jī)成分,形成類骨質(zhì)；還釋放基質(zhì)小泡,小泡膜上有鈣結(jié)合蛋白和堿性磷酸酶,在鈣化過程中起重要作用,泡內(nèi)有細(xì)小的鈣化結(jié)晶,釋放后,以其為基礎(chǔ)形成羥基磷灰石結(jié)晶。成骨細(xì)胞產(chǎn)生類

35、骨質(zhì)后,自身被包埋于其內(nèi),轉(zhuǎn)變?yōu)楣羌?xì)胞。骨細(xì)胞(osteocyte)胞體小,呈扁橢圓形,多突起,單個(gè)分散于骨板內(nèi)或骨板之間,相鄰骨細(xì)胞的突起以縫隙連接相連。胞體所在的腔隙稱骨陷窩(bone lacuna),突起所在的腔隙稱骨小管(bone canaliculi),骨小管互相通連。骨陷窩和骨小管內(nèi)含少量組織液,可營養(yǎng)骨細(xì)胞。骨細(xì)胞具有一定的溶骨和成骨作用,參與調(diào)節(jié)鈣、磷平衡。破骨細(xì)胞(osteoclast)數(shù)量少,散在于骨組織邊緣,體積很大,由多個(gè)血液單核細(xì)胞融合而成。細(xì)胞核650個(gè),胞質(zhì)嗜酸性,含大量溶酶體和線粒體。破骨細(xì)胞緊貼骨組織一側(cè)有許多突起,構(gòu)成皺褶緣,細(xì)胞在此釋放水解酶和有機(jī)酸,溶解

36、骨鹽,分解骨有機(jī)成分。破骨細(xì)胞可吞噬解體的骨質(zhì)成分,將其在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)一步降解,表明破骨細(xì)胞具有很強(qiáng)的溶骨和吸收能力。2.長骨的結(jié)構(gòu) 長骨由骨干和骨骺兩部分構(gòu)成,表面覆有骨膜和關(guān)節(jié)軟骨,內(nèi)部為骨髓腔。骨干的內(nèi)外表層分別有由骨密質(zhì)構(gòu)成的內(nèi)環(huán)骨板和外環(huán)骨板,在內(nèi)、外環(huán)骨板之間形成大量哈弗系統(tǒng)和間骨板。骨干中有橫向穿行的穿通管,內(nèi)含血管和結(jié)締組織,并有較多骨原細(xì)胞。哈弗系統(tǒng)又稱骨單位(osteon),為長柱狀結(jié)構(gòu),是長骨中起支持作用的主要結(jié)構(gòu),由多層同心圓排列的哈弗骨板圍繞中央管構(gòu)成。中央管內(nèi)有血管和結(jié)締組織,與穿通管相通。間骨板(interstitial lamella)為骨單位之間、形狀不規(guī)則的平行

37、骨板,是骨生長和改建過程中哈弗骨板或環(huán)骨板未被吸收的殘留部分。骨骺主要由骨松質(zhì)構(gòu)成,其表面有薄層骨密質(zhì),關(guān)節(jié)面有關(guān)節(jié)軟骨,為透明軟骨。骨松質(zhì)內(nèi)的小腔隙和骨干中央的腔通連,共同構(gòu)成骨髓腔。骨膜：除關(guān)節(jié)面以外,骨的內(nèi)、外表面的結(jié)締組織膜,分別稱為骨內(nèi)膜和骨外膜,但通常所說的骨膜指骨外膜。骨外膜分為內(nèi)外兩層,外層較厚,為致密結(jié)締組織,有些纖維束穿入骨質(zhì),稱穿通纖維,起固定骨膜和韌帶的作用。內(nèi)層為薄層疏松結(jié)締組織,富含骨原細(xì)胞。骨內(nèi)膜很薄,由一層扁平的骨原細(xì)胞和少量結(jié)締組織構(gòu)成。骨膜能為骨的生長和創(chuàng)傷修復(fù)提供成骨細(xì)胞。第四章 肌組織 Muscle Tissue肌組織(muscle tissue)主要由

38、肌細(xì)胞構(gòu)成,肌細(xì)胞間有少量結(jié)締組織、血管、淋巴管及神經(jīng)。肌細(xì)胞呈細(xì)長纖維形,又稱肌纖維(muscle fiber)。肌組織分骨骼肌、心肌和平滑肌三種,前兩種屬橫紋肌。一、骨骼肌1骨骼肌纖維的光鏡結(jié)構(gòu) 骨骼肌纖維呈長圓柱形,多核,核位于細(xì)胞膜下方。在肌漿中平行排列的肌原纖維(myofibril),上有相間排列的明帶（I帶）和暗帶（A帶）；暗帶中央有一條H帶,H帶中央有一條M線,明帶中央有一條Z線。相鄰兩條Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節(jié)(sarcomere),每個(gè)肌節(jié)由1/2I帶十A帶十1/2I帶組成。肌節(jié)遞次排列構(gòu)成肌原纖維,是骨骼肌纖維結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。2 骨骼肌纖維的超微結(jié)構(gòu)肌原纖維由粗

39、、細(xì)兩種肌絲構(gòu)成。粗肌絲(thick myofilament)位于肌節(jié)中部,兩端游離,中央借M線固定。細(xì)肌絲(thin myofilament)位于肌節(jié)兩側(cè),一端附著于Z線,另一端伸至粗肌絲之間,末端游離,止于H帶的外側(cè)。細(xì)肌絲由肌動(dòng)蛋白(actin)、原肌球蛋白(tropomyosin)和肌鈣蛋白(troponin)組成；粗肌絲由肌球蛋白(myosin)組成。當(dāng)肌絲滑動(dòng)時(shí),導(dǎo)致肌節(jié)、肌原纖維和肌纖維縮短。橫小管(Transverse tubule)是肌細(xì)胞膜向肌漿內(nèi)凹陷形成的管狀結(jié)構(gòu),環(huán)繞每條肌原纖維,可將肌細(xì)胞膜的興奮迅速傳導(dǎo)至肌纖維內(nèi)部。肌漿網(wǎng)(sarcoplasmic reticulu

40、m)是肌纖維中特化的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),位于橫小管之間。其中部縱行包繞每條肌原纖維,稱縱小管；兩端擴(kuò)大呈扁囊狀,稱終池 (terminal cisternae)。每條橫小管與兩側(cè)的終池組成三聯(lián)體(triad),在此部位將興奮從肌細(xì)胞膜傳遞到肌漿網(wǎng)膜。肌漿網(wǎng)膜上有鈣泵和鈣通道,肌漿網(wǎng)具有貯序和釋放Ca2+的功能。肌原纖維之間有大量線粒體、糖原與肌紅蛋白。 骨骼肌中還有扁平、有突起的肌衛(wèi)星細(xì)胞,附著在肌纖維表面。肌衛(wèi)星細(xì)胞可增殖分化,參與肌纖維的修復(fù)。二、心肌心肌纖維呈不規(guī)則的短圓柱狀,借分支互連成網(wǎng),連接處形成閏盤(intercalated disc)。多數(shù)心肌纖維有一個(gè)核,少數(shù)有雙核,核位于細(xì)胞中央。

41、心肌纖維也呈周期性橫紋。心肌纖維的超微結(jié)構(gòu)與骨骼肌纖維相似,含粗、細(xì)肌絲及其組成的肌節(jié)。特點(diǎn)是：肌原纖維的粗細(xì)不等、界限不很分明,肌原纖維間有極為豐富的線粒體。橫小管較粗,位于Z線水平。肌漿網(wǎng)稀疏,縱小管不發(fā)達(dá),終池少而小,與橫小管形成二聯(lián)體。閏盤的橫位部分有中間連接和橋粒,使心肌纖維間的連接牢固；在縱位部分存在縫隙連接,便于細(xì)胞間電沖動(dòng)的傳導(dǎo),使心肌的收縮和舒張同步化。三、平滑肌平滑肌廣泛分布于消化管、呼吸道、血管等中空性器官的管壁內(nèi)。平滑肌纖維呈長梭形,中央有一個(gè)桿狀或橢圓形的核,胞質(zhì)嗜酸性,無橫紋。細(xì)胞內(nèi)無肌原纖維,可見大量密斑、密體、中間絲、細(xì)肌絲和粗肌絲。中間絲連接于密斑、密體之間,

42、形成細(xì)胞骨架。細(xì)肌絲一端附著于密斑或密體,另一端游離,環(huán)繞在粗肌絲周圍。平滑肌纖維的收縮也是以粗、細(xì)肌絲間的滑動(dòng)為基礎(chǔ)。平滑肌纖維間有較發(fā)達(dá)的縫隙連接,可傳遞信息分子和電沖動(dòng),引起相鄰肌纖維的同步功能活動(dòng)。第五章 神經(jīng)組織 Nervous Tissue神經(jīng)組織(nerve tissue)由神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成。神經(jīng)細(xì)胞(nerve cell)是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能單位,也稱神經(jīng)元(neuron),它們具有接受刺激、整合信息和傳導(dǎo)沖動(dòng)的能力。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(neuroglial cell)對(duì)神經(jīng)元起支持、保護(hù)、營養(yǎng)和絕緣等作用。一、神經(jīng)元1神經(jīng)元的結(jié)構(gòu) 可分為胞體、樹突和軸突三部分。胞體是神

43、經(jīng)元的營養(yǎng)和代謝中心。核居中,大而圓,常染色質(zhì)多,故著色淺,核仁也大而圓。胞質(zhì)的特征性結(jié)構(gòu)為尼氏體和神經(jīng)原纖維。尼氏體(Nissl body)具強(qiáng)嗜堿性,均勻分布,呈粗大的斑塊狀（于大神經(jīng)元）、或細(xì)顆粒狀（于小神經(jīng)元）。電鏡下,尼氏體由發(fā)達(dá)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核糖體構(gòu)成,表明神經(jīng)元具有活躍的蛋白質(zhì)合成功能,主要合成更新細(xì)胞器所需的結(jié)構(gòu)蛋白、合成神經(jīng)遞質(zhì)所需的酶類以及肽類的神經(jīng)調(diào)質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)是神經(jīng)元向其它神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞傳遞的化學(xué)信息載體；神經(jīng)調(diào)質(zhì)一般為肽類,能增強(qiáng)或減弱神經(jīng)元對(duì)神經(jīng)遞質(zhì)的反應(yīng),起調(diào)節(jié)作用。神經(jīng)原纖維(neurofibril)在鍍銀染色切片中呈棕黑色細(xì)絲,交錯(cuò)排列成網(wǎng),并伸人樹突和

44、軸突內(nèi)；電鏡下由神經(jīng)絲和微管構(gòu)成。它們構(gòu)成神經(jīng)元的細(xì)胞骨架,微管還參與物質(zhì)運(yùn)輸。神經(jīng)元的細(xì)胞膜是可興奮膜,具有接受刺激、處理信息、產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的功能。樹突(dendrite)：每個(gè)神經(jīng)元有一至多個(gè)樹突,每個(gè)樹突干發(fā)出許多分支,在分支上有大量短小的樹突棘(dendritic spine)。樹突內(nèi)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)與胞體相似。樹突的功能主要是接受刺激。樹突和樹突棘極大地?cái)U(kuò)展了神經(jīng)元接受刺激的表面積。軸突(axon)：每個(gè)神經(jīng)元只有一個(gè)軸突。胞體發(fā)出軸突的部位呈圓錐形,稱軸丘(axon hillock),此區(qū)無尼氏體,故染色淡。軸突一般比樹突細(xì),直徑較均一,有側(cè)支呈直角分出。軸突末端的分支較多。軸突的

45、胞膜稱軸膜,內(nèi)含的胞質(zhì)稱軸質(zhì)。軸質(zhì)內(nèi)有大量神經(jīng)絲和微管,還有滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微絲、線粒體和小泡。軸突與胞體之間的物質(zhì)運(yùn)輸稱軸突運(yùn)輸。軸膜更新所需的蛋白質(zhì)、合成神經(jīng)遞質(zhì)所需的酶、含神經(jīng)調(diào)質(zhì)的小泡、線粒體等,由胞體向軸突終末輸送。2神經(jīng)元的分類 按神經(jīng)元的突起數(shù)量可分為三類。多極神經(jīng)元：有一個(gè)軸突和多個(gè)樹突。雙極神經(jīng)元：有樹突和軸突各一個(gè)。假單極神經(jīng)元；從胞體發(fā)出一個(gè)突起,但在不遠(yuǎn)處呈“T”形分為中樞突和周圍突,中樞突傳出沖動(dòng),是軸突；周圍突接受刺激,為樹突,但因其細(xì)而長,在形態(tài)上與軸突不能分辨,故也稱軸突。按神經(jīng)元軸突的長短可分為兩型。高爾基型神經(jīng)元：是具有長軸突（可長達(dá)1米以上）的大神經(jīng)元。高爾基

46、型神經(jīng)元：是具有短軸突（可僅數(shù)微米）的小神經(jīng)元。按神經(jīng)元的功能可分為三類。感覺神經(jīng)元：多為假單極神經(jīng)元,可接受體內(nèi)、外的化學(xué)或物理性刺激,并將信息傳向中樞。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：一般為多極神經(jīng)元,把神經(jīng)沖動(dòng)傳遞給肌細(xì)胞或腺細(xì)胞。中間神經(jīng)元：主要為多極神經(jīng)元,位于前兩種神經(jīng)元之間,起信息加工、貯存和傳遞作用。按神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行分類。膽堿能神經(jīng)元：釋放乙酰膽堿。去甲腎上腺素能神經(jīng)元：釋放去甲腎上腺素。胺能神經(jīng)元：釋放多巴胺、5-羥色胺等。氨基酸能神經(jīng)元：釋放-氨基丁酸、泔氨酸、谷氨酸等。肽能神經(jīng)元：釋放腦啡肽P物質(zhì)、神經(jīng)降壓素等,常統(tǒng)稱神經(jīng)肽。一般一個(gè)神經(jīng)元只釋放一種神經(jīng)遞質(zhì),同

47、時(shí)還可釋放一種神經(jīng)調(diào)質(zhì)。二、突觸神經(jīng)元與神經(jīng)元之間,或神經(jīng)元與效應(yīng)細(xì)胞之間傳遞信息的部位稱突觸(synapse)。常見的是一個(gè)神經(jīng)元的軸突終末與另一個(gè)神經(jīng)元的樹突、樹突棘或胞體連接,分別形成軸-樹突觸、軸-棘突觸或軸-體突觸。突觸可分為化學(xué)突觸和電突觸兩類。化學(xué)突觸(chemical synapse)以神經(jīng)遞質(zhì)作為傳遞信息的媒介,是一般所說的突觸。電突觸(electrical synapse)是縫隙連接,以電流作為信息載體,于人很少?；瘜W(xué)突觸由突觸前成分、突觸間隙和突觸后成分構(gòu)成。突觸前、后成分彼此相對(duì)的胞膜,分別稱突觸前膜和突觸后膜,兩者之間有狹窄的突觸間隙。突觸前成分一般是神經(jīng)元的軸突終末

48、,呈球狀膨大,稱突觸小體。突觸小體內(nèi)含許多突出小泡,突觸小泡內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)。突觸后膜中有特異性的神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的受體以及離子通道。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)沿軸膜傳導(dǎo)到軸突終末時(shí),突觸小泡移至突觸前膜,通過出胞作用釋放神經(jīng)遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)到突觸間隙,與突觸后膜中的受體特異性結(jié)合,引起突觸后細(xì)胞的變化。三、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞1中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞星形膠質(zhì)細(xì)胞(astrocyte)體積大,胞體呈星形,核圓或卵圓形、染色較淺。胞質(zhì)內(nèi)含有膠質(zhì)絲,參與細(xì)胞骨架的組成。從胞體發(fā)出的突起伸展充填在神經(jīng)元胞體及其突起之間,起支持和絕緣作用。有些胞突末端擴(kuò)大形成腳板,在腦和脊髓表面形成膠質(zhì)界膜,或貼附在毛細(xì)血管壁上,構(gòu)成血-

49、腦屏障的神經(jīng)膠質(zhì)膜。星形膠質(zhì)細(xì)胞能分泌神經(jīng)營養(yǎng)因子,維持神圣元的生存及其功能活動(dòng)。在腦和脊髓損傷時(shí),星形膠質(zhì)細(xì)胞可增生,形成膠質(zhì)瘢痕。少突膠質(zhì)細(xì)胞(oligodendrocyte)的胞體較星形膠質(zhì)細(xì)胞小,胞核卵圓形、染色質(zhì)致密。其突起末端擴(kuò)展成扁平薄膜,包卷神經(jīng)元的軸突形成髓鞘,是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘形成細(xì)胞。小膠質(zhì)細(xì)胞(microglia)體積小,胞體細(xì)長或橢圓,核小、呈扁平或三角形,染色深。當(dāng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷時(shí),小膠質(zhì)細(xì)胞可轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉?xì)胞,吞噬死亡細(xì)胞的碎屑。一般認(rèn)為小膠質(zhì)細(xì)胞由血液單核細(xì)胞遷入演變而成。室管膜細(xì)胞(ependymal cell)呈立方或柱狀,襯在腦室和脊髓中央管的腔面,形成

50、單層上皮,稱室管膜。室管膜細(xì)胞可產(chǎn)生腦脊液。2周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞施萬細(xì)胞(Schwann cell)參與神經(jīng)纖維的構(gòu)成,于有髓神經(jīng)纖維和無髓神經(jīng)纖維中的施萬細(xì)胞的形態(tài)和功能有所差異。施萬細(xì)胞的外表面有基膜,能分泌神經(jīng)營養(yǎng)因子,促進(jìn)受損傷的神經(jīng)元存活及其軸突再生。衛(wèi)星細(xì)胞(satellite cell)是神經(jīng)節(jié)內(nèi)包裹神經(jīng)元胞體的一層扁平或立方形細(xì)胞。四、神經(jīng)纖維和神經(jīng)神經(jīng)纖維(nerve fiber)由神經(jīng)元的長軸突及包繞它的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成。根據(jù)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞是否形成髓鞘可將其分為有髓和無髓神經(jīng)纖維兩類。1 有髓神經(jīng)纖維(myelinated nerve fiber)于周圍神經(jīng)系統(tǒng)：其施

51、萬細(xì)胞為長卷筒狀,一個(gè)接一個(gè)地套在軸突外面；相鄰的施萬細(xì)胞不完全連接,于神經(jīng)纖維上這一部位較狹窄,軸膜部分裸露,稱郎飛結(jié)。相鄰兩個(gè)郎飛結(jié)之間的一段神經(jīng)纖維稱結(jié)間體,一個(gè)結(jié)間體的外圍部分即為一個(gè)施萬細(xì)胞。在橫切面,施萬細(xì)胞可分為三層。中層為多層細(xì)胞膜同心卷繞形成的髓鞘,以髓鞘為界胞質(zhì)分為內(nèi)側(cè)胞質(zhì)和外側(cè)胞質(zhì)。內(nèi)側(cè)胞質(zhì)極薄,外側(cè)胞質(zhì)可略厚,細(xì)胞核位于其中。電鏡下髓鞘呈明暗相間的板層狀。髓鞘的主要化學(xué)成分是髓磷脂。于中樞神經(jīng)系統(tǒng)：結(jié)構(gòu)與周圍神經(jīng)系統(tǒng)的基本相同,由少突膠質(zhì)細(xì)胞形成髓鞘,其多個(gè)突起末端的扁平薄膜可包卷多個(gè)軸突,胞體位于神經(jīng)纖維之間。2無髓神經(jīng)纖維(unmyelinated nerve fi

52、ber于周圍神經(jīng)系統(tǒng)：其施萬細(xì)胞為不規(guī)則的長柱狀,表面有數(shù)量不等、深淺不同的縱溝,溝內(nèi)有較細(xì)的軸突,施萬細(xì)胞的膜不形成髓鞘。一條無髓神經(jīng)纖維可含多條軸突。于中樞神經(jīng)系統(tǒng)：軸突外面沒有特異性的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞包裹,軸突裸露地走行于有髓神經(jīng)纖維或神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞之間。有髓神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)呈跳躍式傳導(dǎo),即從一個(gè)郎飛結(jié)跳到下一個(gè)郎飛結(jié),故傳導(dǎo)速度快。無髓神經(jīng)纖維因無髓鞘和郎飛結(jié),神經(jīng)沖動(dòng)沿軸膜連續(xù)傳導(dǎo),故傳導(dǎo)速度慢。周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)纖維集合,構(gòu)成神經(jīng)。包裹在一條神經(jīng)表面的結(jié)締組織稱神經(jīng)外膜。一條神經(jīng)通常含若干條神經(jīng)纖維束,其表面有神經(jīng)束上皮,是由幾層扁平的上皮細(xì)胞圍繞形成。神經(jīng)束上皮和束間的結(jié)締組織構(gòu)成神

53、經(jīng)束膜。在神經(jīng)纖維束內(nèi),每條神經(jīng)纖維表面的薄層結(jié)締組織稱神經(jīng)內(nèi)膜。五、神經(jīng)末梢(nerve ending) l 感覺神經(jīng)末梢(sensory nerve ending)是感覺神經(jīng)元周圍突的末端,它們通常和周圍的其它組織共同構(gòu)成感受器。游離神經(jīng)末梢(free nerve ending)由較細(xì)的有髓或無髓神經(jīng)纖維的終末反復(fù)分支而成。在接近末梢處,髓鞘消失,裸露的細(xì)支廣泛分布在表皮、角膜和毛囊的上皮細(xì)胞之間,或分布在結(jié)締組織內(nèi),感受溫度、應(yīng)力和某些化學(xué)物質(zhì)的刺激,參與產(chǎn)生冷、熱、輕觸和痛的感覺。觸覺小體(tactile corpuscle)分布在皮膚的真皮乳頭處,以手指掌側(cè)最多。觸覺小體呈卵圓形,內(nèi)

54、有許多扁平橫列的細(xì)胞,外包結(jié)締組織被囊。有髓神經(jīng)纖維末梢盤繞在扁平細(xì)胞之間。觸覺小體感受應(yīng)力刺激,參與產(chǎn)生觸覺。環(huán)層小體(lamellar corpuscle)廣泛分布在皮下組織、腹膜、腸系膜、韌帶和關(guān)節(jié)囊等處。環(huán)層小體較大,呈卵圓形或圓形,中央有一條均質(zhì)狀的圓柱體,周圍有多層同心圓排列的扁平細(xì)胞,裸露的軸突進(jìn)人圓柱體內(nèi)。環(huán)層小體感受較強(qiáng)的應(yīng)力,參與產(chǎn)生壓覺和振動(dòng)覺。肌梭(muscle spindle)是分布在骨骼肌內(nèi)的梭形結(jié)構(gòu),表面有結(jié)締組織被囊。內(nèi)含若干條較細(xì)的梭內(nèi)肌纖維。感覺神經(jīng)末梢包繞梭內(nèi)肌纖維中段,運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢分布在肌纖維的兩端。梭內(nèi)肌纖維與梭外肌纖維一同收縮或舒張,其張力變化可刺激

55、感覺神經(jīng)末梢,沖動(dòng)傳人中樞后,產(chǎn)生對(duì)骨骼肌伸縮狀態(tài)、即身體各部位屈伸狀態(tài)的感知,故肌梭屬于本體感受器,在調(diào)節(jié)骨骼肌的活動(dòng)中起重要作用。2運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢(motor nerve ending)是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突在肌組織和腺體的終末結(jié)構(gòu),支配肌纖維的收縮,調(diào)節(jié)腺細(xì)胞的分泌。軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢分布于骨骼肌,其軸突末段反復(fù)分支,每一分支形成葡萄狀終末,與肌纖維建立突觸連接,此連接區(qū)域呈板狀隆起,稱運(yùn)動(dòng)終板(motor end plate)或神經(jīng)肌連接。電鏡下,運(yùn)動(dòng)終板處的骨骼肌纖維表面凹陷成淺槽,槽底肌膜即突觸后膜,形成許多皺褶。突觸小體嵌入淺槽,內(nèi)有許多含乙酰膽堿的突觸小泡。內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢分布于心肌、

56、各種內(nèi)臟及血管的平滑肌和腺體等處,其神經(jīng)纖維較細(xì),無髓鞘,分支末段呈串珠樣膨大,貼附于肌纖維表面或穿行腺細(xì)胞之間,與效應(yīng)細(xì)胞建立突觸。第六章循環(huán)系統(tǒng) Circulatory System一、心臟(heart)1.心壁 由心內(nèi)膜、心肌膜和心外膜三層構(gòu)成。心內(nèi)膜(endocardium)由內(nèi)皮和內(nèi)皮下層組成。內(nèi)皮下層可分內(nèi)外兩層,內(nèi)層為細(xì)密的結(jié)締組織,外層稱心內(nèi)膜下層(subendocardial layer),為疏松結(jié)締組織,含小血管和神經(jīng)。在心室的心內(nèi)膜下層中有心臟傳導(dǎo)系統(tǒng)的分支。心肌膜(myocardium)主要由心肌構(gòu)成,心肌纖維集合成束,呈螺旋狀排列,可分為內(nèi)縱行、中環(huán)行和外斜行三層。心肌纖維之間有極豐富的毛細(xì)血管。在心房肌和心室肌之間,有致密結(jié)締組織組成的心骨骼,兩部分心肌不相連續(xù)。心房肌纖維比心室肌纖維短而細(xì),部分心房肌纖維含心房特殊顆粒,內(nèi)含心房鈉尿肽,這種激素可利尿、排鈉、擴(kuò)張血管和降低血壓。心外膜(epicardium)為漿膜,表面被覆間皮,深面為疏松結(jié)締組織,含有血管、神經(jīng),并常有脂肪組織。心瓣膜是心內(nèi)膜向腔內(nèi)凸起形成的薄片狀結(jié)構(gòu),表面為內(nèi)皮,內(nèi)部為致密結(jié)締組織,并與心骨骼相連。2 心臟傳導(dǎo)系統(tǒng) 包括竇房結(jié)、房室結(jié)、房室束及其左右分支,其功能是發(fā)生沖動(dòng)并傳導(dǎo)