10第十章細(xì)胞骨架

1、第第十十章章 細(xì)細(xì) 胞胞 骨骨 架架（cytoskeleton）細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架是是真核真核細(xì)胞中的細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)架體系蛋白纖維網(wǎng)架體系包括包括細(xì)胞質(zhì)骨架細(xì)胞質(zhì)骨架和和核骨架核骨架： 細(xì)胞質(zhì)骨架細(xì)胞質(zhì)骨架包括包括微管微管、微絲微絲和和中間纖維中間纖維 核骨架核骨架包括包括核纖層核纖層、核基質(zhì)核基質(zhì)和和染色體骨架染色體骨架 核纖層核纖層與與中間纖維中間纖維在結(jié)構(gòu)上相互在結(jié)構(gòu)上相互連接連接，形成，形成 貫穿于細(xì)胞貫穿于細(xì)胞核核和細(xì)胞和細(xì)胞質(zhì)質(zhì)之間的之間的網(wǎng)架網(wǎng)架體系體系細(xì)胞質(zhì)骨架細(xì)胞質(zhì)骨架細(xì)胞核骨架細(xì)胞核骨架第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)骨架細(xì)胞質(zhì)骨架微絲（微絲（microfilament，mf）微管（

2、微管（microtubules ，mt）中間纖維（中間纖維（intermediate filament，if）第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞核骨架細(xì)胞核骨架核基質(zhì)（核基質(zhì)（nuclear matrix）染色體骨架染色體骨架核纖層（核纖層（nuclear lamina ）一、微一、微 絲絲（microfilament，mf） 又稱又稱肌動(dòng)蛋白纖維肌動(dòng)蛋白纖維（actin filament），是，是真核真核細(xì)胞細(xì)胞中由中由肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白（actin）組成、直徑為組成、直徑為7nm的的骨架纖維骨架纖維 成分成分 裝配裝配 微絲特異性藥物微絲特異性藥物 微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白 微絲的功能微絲的功能 肌肉收縮（

3、肌肉收縮（muscle contraction）成成 分分肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白（actin）是）是微絲微絲的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)成分成分， 外觀呈外觀呈啞鈴狀啞鈴狀，這種，這種actin又叫又叫g(shù)-actin g-actin形成的微絲又稱為形成的微絲又稱為f-actin裝裝 配配mf是由是由g-actin單體單體形成的形成的多聚體多聚體，肌動(dòng)蛋白單體肌動(dòng)蛋白單體具有具有極性極性 裝配時(shí)呈裝配時(shí)呈頭尾相接頭尾相接，故微絲具有，故微絲具有極性極性，即，即正極正極與與負(fù)極負(fù)極之別之別體外實(shí)驗(yàn)體外實(shí)驗(yàn)表明，表明，mf正極與負(fù)極都能正極與負(fù)極都能生長生長，生長快的一端為，生長快的一端為 正極正極，慢的一端為，慢的一端

4、為負(fù)極負(fù)極；去裝配去裝配時(shí)，負(fù)極比正極快。由于時(shí)，負(fù)極比正極快。由于 g-actin在正極端在正極端裝配裝配，負(fù)極，負(fù)極去裝配去裝配，表現(xiàn)出，表現(xiàn)出踏車行為踏車行為體內(nèi)裝配體內(nèi)裝配時(shí)，時(shí)，mf呈現(xiàn)出呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性，主要取決于，主要取決于f-actin 結(jié)合的結(jié)合的atp水解速度水解速度與游離的與游離的g-actin單體濃度單體濃度之間的之間的關(guān)系關(guān)系 mf動(dòng)態(tài)動(dòng)態(tài)變化與細(xì)胞生理變化與細(xì)胞生理功能功能變化相變化相適應(yīng)適應(yīng)：體內(nèi)的微絲結(jié)構(gòu)：體內(nèi)的微絲結(jié)構(gòu) 有有永久性永久性和和暫時(shí)性暫時(shí)性的的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)微絲特異性藥物微絲特異性藥物細(xì)胞松弛素細(xì)胞松弛素（cytochalasins）：可以

5、）：可以切斷切斷微絲，并結(jié)微絲，并結(jié) 合在微絲合在微絲正極阻止正極阻止肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白聚合聚合，導(dǎo)致微絲，導(dǎo)致微絲解聚解聚鬼筆環(huán)肽鬼筆環(huán)肽（philloidin）：與微絲）：與微絲側(cè)面?zhèn)让娼Y(jié)合，結(jié)合，防止防止mf 解聚解聚影響影響微絲微絲動(dòng)態(tài)性動(dòng)態(tài)性裝配的裝配的藥物藥物對(duì)細(xì)胞都有對(duì)細(xì)胞都有毒害毒害，說明，說明 微絲微絲功能發(fā)揮功能發(fā)揮依賴依賴微絲微絲與肌動(dòng)蛋白與肌動(dòng)蛋白單體單體庫間的動(dòng)態(tài)庫間的動(dòng)態(tài) 平衡。平衡。動(dòng)態(tài)平衡動(dòng)態(tài)平衡受受單體濃度單體濃度和和微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白的影響的影響 微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白 整個(gè)整個(gè)骨架骨架系統(tǒng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)和和功能功能在很大程度上受到在很大程度上受到 不同

6、細(xì)胞骨架不同細(xì)胞骨架結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白的的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)actin單體結(jié)合蛋白單體結(jié)合蛋白 這些這些小分子小分子蛋白與蛋白與actin單體單體結(jié)合，結(jié)合，阻止阻止其添加到其添加到 微絲微絲末端末端，當(dāng)細(xì)胞需要單體時(shí)才釋放，主要用于，當(dāng)細(xì)胞需要單體時(shí)才釋放，主要用于 actin裝配裝配的的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)，如，如profilin等等微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白將微絲將微絲組織組織成以下成以下三種主要形式三種主要形式 mf同向平行排列同向平行排列：如：如微絨毛微絨毛和絲狀和絲狀偽足偽足 mf反向平行排列反向平行排列：如：如應(yīng)力纖維應(yīng)力纖維和和收縮環(huán)收縮環(huán) mf相互交錯(cuò)排列相互交錯(cuò)排列：如：如皮

7、層皮層細(xì)胞中微絲細(xì)胞中微絲微微 絲絲 的的 功功 能能維持細(xì)胞形態(tài)維持細(xì)胞形態(tài)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)微絨毛（微絨毛（microvillus）應(yīng)力纖維（應(yīng)力纖維（stress fiber）參與胞質(zhì)分裂參與胞質(zhì)分裂肌肉收縮肌肉收縮成纖維細(xì)胞成纖維細(xì)胞爬行與微絲爬行與微絲裝配裝配和和解聚解聚相關(guān)相關(guān) 細(xì)細(xì) 胞胞 運(yùn)運(yùn) 動(dòng)動(dòng) 小腸小腸上皮細(xì)胞的上皮細(xì)胞的指狀突起指狀突起，增加，增加小腸上皮細(xì)胞小腸上皮細(xì)胞表面積表面積，以利于營養(yǎng)的，以利于營養(yǎng)的快速吸收快速吸收微微 絨絨 毛毛（microvillus） 應(yīng)應(yīng) 力力 纖纖 維維（stress fiber）分布分布：廣泛存在于：廣泛存在于真核細(xì)胞真核細(xì)胞成分成分

8、：肌動(dòng)肌動(dòng)蛋白、蛋白、肌球肌球蛋白、蛋白、原肌球原肌球蛋白和蛋白和 -輔輔肌動(dòng)肌動(dòng)蛋白蛋白作用作用：介導(dǎo)：介導(dǎo)細(xì)胞間細(xì)胞間或或細(xì)胞細(xì)胞與與基質(zhì)基質(zhì)表面的表面的粘著粘著。細(xì)胞。細(xì)胞貼壁貼壁與粘與粘 著著斑的形成相關(guān)，在形成斑的形成相關(guān)，在形成粘著斑粘著斑的質(zhì)膜下，微絲緊密的質(zhì)膜下，微絲緊密 平行平行排列排列成束成束，形成，形成應(yīng)力纖維束應(yīng)力纖維束，具有，具有收縮收縮功能功能 收縮環(huán)收縮環(huán)由大量由大量反向平行反向平行排列的微排列的微絲組成，收縮機(jī)制是絲組成，收縮機(jī)制是肌動(dòng)肌動(dòng)蛋白和蛋白和肌球肌球蛋白間的蛋白間的相對(duì)滑動(dòng)相對(duì)滑動(dòng)肌肌 肉肉 收收 縮縮（muscle contraction） 肌肉肌肉

9、可看作一種富含可看作一種富含細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架的高效的高效 能量轉(zhuǎn)換器能量轉(zhuǎn)換器，直接將，直接將化學(xué)能化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能機(jī)械能 肌肉收縮肌肉收縮的的滑動(dòng)模型滑動(dòng)模型由神經(jīng)沖動(dòng)誘發(fā)的肌肉收縮基本過程由神經(jīng)沖動(dòng)誘發(fā)的肌肉收縮基本過程由神經(jīng)沖動(dòng)誘發(fā)的肌肉收縮基本過程由神經(jīng)沖動(dòng)誘發(fā)的肌肉收縮基本過程 動(dòng)作電位動(dòng)作電位的傳導(dǎo)的傳導(dǎo) ca2+的的釋放釋放 肌動(dòng)肌動(dòng)與與肌球肌球蛋白絲蛋白絲相對(duì)相對(duì)滑動(dòng)滑動(dòng) ca2+的的回收回收 二、微二、微 管管（microtubules，mt）微管的組成與結(jié)構(gòu)微管的組成與結(jié)構(gòu)裝配裝配微管特異性藥物微管特異性藥物微管組織中心（微管組織中心（mtoc） 微管結(jié)合蛋白（微管

10、結(jié)合蛋白（map）微管的功能微管的功能微管的組成與結(jié)構(gòu)微管的組成與結(jié)構(gòu) 微管可裝配成微管可裝配成單管單管二聯(lián)管二聯(lián)管（纖毛纖毛和和鞭毛鞭毛）三聯(lián)管三聯(lián)管（中心體中心體和和基體基體）裝裝 配配裝配方式裝配方式所有所有微管微管都有確定的都有確定的極性極性微管裝配是一個(gè)動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定過程微管裝配是一個(gè)動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定過程 和和 微管蛋白形成微管蛋白形成 二聚體二聚體， 二聚體二聚體先平行于長軸重復(fù)排列成先平行于長軸重復(fù)排列成原纖維原纖維，經(jīng)，經(jīng)側(cè)面增加側(cè)面增加二聚體二聚體而擴(kuò)展為而擴(kuò)展為片層片層，當(dāng)擴(kuò)展加寬至，當(dāng)擴(kuò)展加寬至13根根原纖原纖維時(shí)，即維時(shí)，即合攏合攏形成一段形成一段微管微管 微管裝配微管裝配動(dòng)態(tài)動(dòng)

11、態(tài)不穩(wěn)定性是指微管不穩(wěn)定性是指微管裝配生長裝配生長與與 快速快速去裝配去裝配的一個(gè)的一個(gè)交替變換交替變換過程過程 動(dòng)力學(xué)動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性產(chǎn)生的不穩(wěn)定性產(chǎn)生的原因原因 微管兩端具有微管兩端具有g(shù)tp帽帽，微管將繼續(xù)，微管將繼續(xù)組裝組裝，無無 gtp帽則帽則解聚解聚微管特異性藥物微管特異性藥物秋水仙素秋水仙素（colchicine）阻斷阻斷微管蛋白微管蛋白組裝組裝 成微管，可成微管，可破壞破壞紡錘體紡錘體結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)紫杉酚紫杉酚（taxol）能）能促進(jìn)促進(jìn)微管的微管的裝配裝配，并使，并使 已形成的微管更加已形成的微管更加穩(wěn)定穩(wěn)定微管微管動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性是其功能發(fā)揮的是其功能發(fā)揮的基礎(chǔ)基礎(chǔ)微管

12、組織中心微管組織中心（mtoc）概念概念常見的微管組織中心常見的微管組織中心中心體（中心體（centrosome）基體（基體（basal body） 解聚解聚后的微管后的微管重新裝配重新裝配的發(fā)生的發(fā)生處稱為處稱為微管組織中心微管組織中心（microtubule organizing center，mtoc）常見的微管組織中心常見的微管組織中心間期細(xì)胞間期細(xì)胞mtoc：中心體中心體（動(dòng)態(tài)微管）（動(dòng)態(tài)微管）分裂期細(xì)胞分裂期細(xì)胞mtoc：紡錘體兩極紡錘體兩極（動(dòng)態(tài)微管）（動(dòng)態(tài)微管）鞭毛纖毛鞭毛纖毛中中mtoc：基體基體（永久性結(jié)構(gòu)）（永久性結(jié)構(gòu)） 中中 心心 體體（centrosome） 中心體中

13、心體（centrosome）結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 中心體復(fù)制周期中心體復(fù)制周期 微管蛋白微管蛋白：位于：位于中心體中心體周圍周圍基質(zhì)基質(zhì)中，中，環(huán)形環(huán)形 結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定穩(wěn)定，為，為微管蛋白微管蛋白二聚體二聚體提供提供 裝配的裝配的起始位點(diǎn)起始位點(diǎn)，所以又叫，所以又叫成核位點(diǎn)成核位點(diǎn) 基基 體體（basal body） 位于位于鞭毛鞭毛和和纖毛纖毛根部根部類似結(jié)構(gòu)類似結(jié)構(gòu)稱為稱為 基體基體（basal body） 基體基體也具有也具有自我復(fù)制自我復(fù)制的性質(zhì)的性質(zhì)微管結(jié)合蛋白微管結(jié)合蛋白（microtubule associated protein，map） 蛋白蛋白：軸突軸突中多中多 map1：軸

14、突軸突和和樹突樹突中中 map2：樹突樹突中中 map4：各種：各種細(xì)胞細(xì)胞中中微微 管管 的的 功功 能能維持細(xì)胞形態(tài)維持細(xì)胞形態(tài)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸纖毛（纖毛（cilia）和鞭毛（）和鞭毛（flagella）運(yùn)動(dòng)）運(yùn)動(dòng)紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)維持細(xì)胞形態(tài)維持細(xì)胞形態(tài) 用用秋水仙素秋水仙素處理細(xì)胞處理細(xì)胞破壞破壞微管，導(dǎo)致細(xì)胞微管，導(dǎo)致細(xì)胞 變圓變圓，說明微管對(duì)維持細(xì)胞的不對(duì)稱，說明微管對(duì)維持細(xì)胞的不對(duì)稱形狀形狀是重是重要的。對(duì)于要的。對(duì)于細(xì)胞突起細(xì)胞突起部分，如纖毛、鞭毛、軸部分，如纖毛、鞭毛、軸突的突的形成形成和和維持維持，微管亦起，微管亦起關(guān)鍵關(guān)鍵作用作用細(xì)胞內(nèi)

15、物質(zhì)的運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸 真核真核細(xì)胞內(nèi)部是高度細(xì)胞內(nèi)部是高度區(qū)域化區(qū)域化的體系，細(xì)胞中合成的的體系，細(xì)胞中合成的 物質(zhì)、一些細(xì)胞器等必須經(jīng)過物質(zhì)、一些細(xì)胞器等必須經(jīng)過細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸過程。這種運(yùn)過程。這種運(yùn) 輸過程與輸過程與細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架體系中體系中微管微管及其及其motor protein有關(guān)有關(guān) motor proteins 神經(jīng)元軸突運(yùn)輸?shù)念愋蜕窠?jīng)元軸突運(yùn)輸?shù)念愋?色素顆粒的運(yùn)輸色素顆粒的運(yùn)輸motor proteins 目前已鑒定的目前已鑒定的motor proteins有數(shù)十種。根據(jù)其有數(shù)十種。根據(jù)其結(jié)合的結(jié)合的骨架骨架纖維和運(yùn)動(dòng)纖維和運(yùn)動(dòng)方向方向及攜帶的轉(zhuǎn)運(yùn)物不同而分及攜

16、帶的轉(zhuǎn)運(yùn)物不同而分為不同為不同類型類型。胞質(zhì)中。胞質(zhì)中微管微管motor protein分兩大類：分兩大類：驅(qū)動(dòng)蛋白驅(qū)動(dòng)蛋白（kinesin）：通常向微管）：通常向微管正極正極方向運(yùn)動(dòng)方向運(yùn)動(dòng)動(dòng)力蛋白動(dòng)力蛋白（cytoplasmic dynein）：向微管）：向微管負(fù)極負(fù)極運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng) 驅(qū)動(dòng)蛋白驅(qū)動(dòng)蛋白的的分子結(jié)構(gòu)分子結(jié)構(gòu) 驅(qū)動(dòng)蛋白驅(qū)動(dòng)蛋白和和動(dòng)力蛋白動(dòng)力蛋白的的運(yùn)輸方式運(yùn)輸方式神經(jīng)元軸突運(yùn)輸?shù)念愋蜕窠?jīng)元軸突運(yùn)輸?shù)念愋屠w毛纖毛（cilia）和鞭毛和鞭毛（flagella）運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)纖毛纖毛和和鞭毛鞭毛的的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 纖毛纖毛運(yùn)動(dòng)機(jī)制運(yùn)動(dòng)機(jī)制三、中三、中 間間 纖纖 維維（intermediate fi

17、lament，if） 10nm纖維，其纖維，其直徑直徑介于介于微管微管和和微絲微絲之間，故被命名之間，故被命名 為為中間纖維中間纖維。if幾乎分布于所有幾乎分布于所有動(dòng)物動(dòng)物細(xì)胞，往往形成一細(xì)胞，往往形成一 個(gè)個(gè)網(wǎng)絡(luò)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，特別是在需要承受結(jié)構(gòu)，特別是在需要承受機(jī)械壓力機(jī)械壓力的細(xì)胞中含量的細(xì)胞中含量 相當(dāng)相當(dāng)豐富豐富（如（如上皮細(xì)胞上皮細(xì)胞） 中間纖維的裝配中間纖維的裝配 中間纖維的成分與分布中間纖維的成分與分布 中間纖維結(jié)合蛋白中間纖維結(jié)合蛋白（ifap）及其判定標(biāo)準(zhǔn)及其判定標(biāo)準(zhǔn) 中間纖維的功能中間纖維的功能中間纖維的裝配中間纖維的裝配中間纖維中間纖維的的裝配裝配過程過程if裝配與裝配與

18、mf、mt裝配裝配相比相比，有以下幾個(gè)，有以下幾個(gè)特點(diǎn)特點(diǎn)： if的的單體單體是是纖維狀蛋白纖維狀蛋白（mf和和mt單體單體呈呈球形球形） 反向反向平行平行的的四聚體四聚體導(dǎo)致導(dǎo)致if不具有極性不具有極性 if在在體外裝配體外裝配時(shí)不需要核苷酸或結(jié)合蛋白時(shí)不需要核苷酸或結(jié)合蛋白輔助輔助 在在體內(nèi)裝配體內(nèi)裝配后，細(xì)胞中幾乎不存在后，細(xì)胞中幾乎不存在if單體單體中間纖維的成分與分布中間纖維的成分與分布 if成分成分比比mf、mt復(fù)雜復(fù)雜，具有，具有組織特異性組織特異性 if在在形態(tài)上相似形態(tài)上相似，而，而化學(xué)組成化學(xué)組成有明顯有明顯差別差別 中間纖維中間纖維的的類型類型與與分布分布 中間纖維蛋白表

19、達(dá)中間纖維蛋白表達(dá)的的組織特異性組織特異性中間纖維的功能中間纖維的功能增強(qiáng)細(xì)胞增強(qiáng)細(xì)胞抗機(jī)械壓力抗機(jī)械壓力的能力的能力 角蛋白纖維參與橋粒的形成和維持角蛋白纖維參與橋粒的形成和維持 結(jié)蛋白結(jié)蛋白纖維維持纖維維持肌肉肌肉細(xì)胞細(xì)胞收縮裝置收縮裝置神經(jīng)元神經(jīng)元纖維參與纖維參與神經(jīng)神經(jīng)細(xì)胞細(xì)胞軸突運(yùn)輸軸突運(yùn)輸中間纖維中間纖維參與參與傳遞傳遞細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)分子信息分子信息中間纖維中間纖維與與mrna運(yùn)輸運(yùn)輸和和定位定位有關(guān)有關(guān)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞核骨架細(xì)胞核骨架核基質(zhì)（核基質(zhì)（nuclear matrix）染色體骨架染色體骨架核纖層（核纖層（nuclear lamina）一、核一、核 基基 質(zhì)質(zhì)（nucle

20、ar matrix） 形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu)成分成分核骨架結(jié)合序列核骨架結(jié)合序列核骨架的功能核骨架的功能形形 態(tài)態(tài) 結(jié)結(jié) 構(gòu)構(gòu) 研究核骨架的分級(jí)抽提方法研究核骨架的分級(jí)抽提方法 非離子去垢劑非離子去垢劑溶解膜溶解膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，胞質(zhì)中可溶性成結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，胞質(zhì)中可溶性成分隨之流失；再用分隨之流失；再用tween40和脫氧膽酸鈉處理，胞質(zhì)和脫氧膽酸鈉處理，胞質(zhì)中的中的微管微管、微絲微絲與一些蛋白結(jié)構(gòu)被溶去，胞質(zhì)中只有與一些蛋白結(jié)構(gòu)被溶去，胞質(zhì)中只有中間纖維網(wǎng)能完好存留；用核酸酶與硫酸銨處理，染中間纖維網(wǎng)能完好存留；用核酸酶與硫酸銨處理，染色質(zhì)中色質(zhì)中dna、rna和和組蛋白組蛋白被抽提，核內(nèi)呈現(xiàn)一個(gè)精被抽提，

21、核內(nèi)呈現(xiàn)一個(gè)精細(xì)發(fā)達(dá)的核骨架網(wǎng)絡(luò)，結(jié)合非樹脂包埋細(xì)發(fā)達(dá)的核骨架網(wǎng)絡(luò)，結(jié)合非樹脂包埋 去包埋劑去包埋劑電鏡電鏡制樣方法，可清晰顯示制樣方法，可清晰顯示核骨架核骨架 中間纖維中間纖維結(jié)構(gòu)體系結(jié)構(gòu)體系成成 分分核骨架核骨架不象胞質(zhì)骨架那樣由非常專一蛋白組不象胞質(zhì)骨架那樣由非常專一蛋白組成，核骨架成，核骨架成分成分比較比較復(fù)雜復(fù)雜，主要成分是，主要成分是核骨架蛋白核骨架蛋白及及骨架結(jié)合蛋白骨架結(jié)合蛋白，并含有，并含有少量少量rna 核骨架蛋白核骨架蛋白 骨架結(jié)合蛋白骨架結(jié)合蛋白 其他蛋白其他蛋白核骨架結(jié)合序列核骨架結(jié)合序列dna序列中的序列中的核骨架結(jié)合序列核骨架結(jié)合序列（matrix associa

22、ted region， mar），這部分），這部分dna與與核骨架蛋白核骨架蛋白的結(jié)合，在基因表達(dá)的結(jié)合，在基因表達(dá) 中有中有調(diào)控調(diào)控作用作用核骨架結(jié)合序列的基本特征核骨架結(jié)合序列的基本特征 mar的功能的功能 通過與核骨架蛋白結(jié)合，將通過與核骨架蛋白結(jié)合，將dna放射環(huán)放射環(huán)錨定錨定核骨架核骨架上上 作為許多功能性基因作為許多功能性基因調(diào)控蛋白調(diào)控蛋白的的結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)核骨架結(jié)合序列的基本特征核骨架結(jié)合序列的基本特征 富含富含at 富含富含dna 解旋元件解旋元件（dna unwinding elements） 富含富含反向重復(fù)序列反向重復(fù)序列（inverted repeats） 含有含有轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)核骨架的功能核骨架的功能dna復(fù)制復(fù)制基因表達(dá)基因表達(dá) 真核中真核中rna轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄和和加工加工均與核骨架有關(guān)，有均與核骨架有關(guān)，有 轉(zhuǎn)錄活性轉(zhuǎn)錄活性的的基因基因是結(jié)合在是結(jié)合在核骨架核骨架上的；上的；rna 聚合酶聚合酶在核骨架上具有在核骨架上具有結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn) 病毒復(fù)制病毒復(fù)制染色體構(gòu)建染色體構(gòu)建二、染二、染 色色 體體 骨骨 架架染色體骨架與染色體骨架與放射環(huán)模型放射環(huán)模型染色體骨架的染色體骨架的成分成分 染色體骨架與染色體骨架與核基質(zhì)核基質(zhì)的的關(guān)系關(guān)系三、核三、核 纖纖 層層（nuclear lamina）核纖層分布與形態(tài)結(jié)構(gòu)核纖層分布與形態(tài)結(jié)構(gòu)