竹子解剖結(jié)構(gòu)的研究進(jìn)展

1、竹子解剖結(jié)構(gòu)的研究進(jìn)展竹子屬單子葉植物禾本科竹亞科，全世界約有竹類植物 70 余屬 1 300 多種， 竹林面積2 500 hm2,年產(chǎn)竹材約2000多萬(wàn)t。主要分布于熱帶和亞熱帶區(qū)域， 少數(shù)屬和種延至溫帶和寒帶。中國(guó)素有“竹子王國(guó)”之稱，約有 39屬 500余種， 竹林面積約有500萬(wàn)hm2,占世界竹林總面積的20%以上，主要分布于長(zhǎng)江以南。 竹子是世界森林資源的重要組成部分，隨著世界各國(guó)對(duì)木材需求量的不斷增加， 全球林木蓄積量與日銳減， 為此竹材作為木材的替代品越來越受到重視。 竹材生 長(zhǎng)快，產(chǎn)量高，伐期短以及自身的纖維特性，在當(dāng)?shù)貜V泛用于建筑，竹編工藝和 造紙?jiān)稀?中國(guó)是世界上竹材利用

2、最早的國(guó)家， 從商代的駑箭到漢代的竹宮， 近 代的造紙無(wú)不體現(xiàn)了竹子在人們生活中的重要性。 自20世紀(jì) 80年代以來，隨著 竹材工業(yè)化利用的廣泛開展， 竹材大幅度增值， 尤其是竹材作為一種工程結(jié)構(gòu)材 料和裝飾材料使竹材的應(yīng)用有了更廣闊的前景。早期世界各產(chǎn)竹國(guó)研究材料 研究方法 竹子的解剖結(jié)構(gòu) 竹筍的解剖學(xué)特征竹莖稈的解剖學(xué)特征 竹葉的解剖學(xué)特征 竹根的解剖學(xué)特征 1竹類結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展竹類結(jié)構(gòu)研究是更好地生產(chǎn)和利用竹材最基礎(chǔ)的工作， 從 19 世紀(jì)后期， 人們就開始了對(duì)竹 類結(jié)構(gòu)的研究。 隨著科技的發(fā)展，科研手段的不斷提高， 研究范圍逐漸廣泛，研究程度也不 斷深入，目前，雖然竹類結(jié)構(gòu)領(lǐng)域依然存在未

3、知部分，但已取得相當(dāng)?shù)某晒?.1 竹稈的結(jié)構(gòu)1.1.1 節(jié)間的結(jié)構(gòu)竹稈的節(jié)間部分是人們利用竹材的主要部分， 對(duì)竹類的研究也多集中于節(jié)間部分， 如：竹內(nèi) 叔雄（ 1931）、宇野昌一（ 1940）， Gihosh 和 Negi （1959 ）、 McClure（1960） 、李正理和靳紫 宸（ 1960，1962）、江心和李乾（ 1982，1983）、溫太輝和周文偉（ 1984，1985）、Grosser 和Liese（ 1982）等都多集中于節(jié)間的研究。而且對(duì)竹稈的解剖構(gòu)造有較全面的了解。節(jié)間竹稈壁從外至內(nèi)依次為：表皮、皮下層、皮層、基本組織、髓環(huán)、髓腔，其維管束散生于基本 組織中。1.1.

4、1.1 表皮、皮下層及皮層表皮由長(zhǎng)細(xì)胞、 栓質(zhì)細(xì)胞、硅質(zhì)細(xì)胞和氣孔器組成。栓質(zhì)細(xì)胞與硅質(zhì)細(xì)胞常成對(duì)， 與縱向排 列的長(zhǎng)細(xì)胞間隔出現(xiàn)。腰希申、梁景森等（ 1987）對(duì)國(guó)產(chǎn) 17 屬33 種竹材中部表皮細(xì)胞進(jìn) 行比較觀察發(fā)現(xiàn)，不同的竹種間，其表皮細(xì)胞的大小、形狀、分布、壁厚、胞壁形狀及紋孔 的多少均有差異， 這些差異對(duì)區(qū)分屬甚至種有一定的參考價(jià)值。 向內(nèi)緊挨著表皮細(xì)胞的為皮下層，由幾層厚壁細(xì)胞組成。 皮下層以內(nèi)無(wú)維管束的部分是皮層。腰希申、扆鐵梅等（2002） 在研究多種竹種結(jié)構(gòu)所得出的分屬檢索表中， 已把表皮細(xì)胞的差異， 甚至皮下層、 皮層的差 異作為分類的依據(jù)。1.1.1.2 基本組織 基本組

5、織是稈壁的主要組成部分，約占組織總量的52%，維管束散生于其中。 Takeneuchi（1931 ）發(fā)現(xiàn)組成基本組織的薄壁細(xì)胞有兩種類型：長(zhǎng)細(xì)胞和短細(xì)胞。長(zhǎng)、短細(xì)胞相間縱向排列。 成熟的長(zhǎng)細(xì)胞具木質(zhì)化的多層結(jié)構(gòu)的次生壁， 每一層方向都不相同。 短細(xì)胞具有濃密 的細(xì)胞質(zhì)及較高的過氧化酶活性，其細(xì)胞壁較薄，不木質(zhì)化，甚至在老的竹稈中也是如此， 僅在創(chuàng)傷后細(xì)胞壁才出現(xiàn)木質(zhì)化（ ParameSwaran 和 Liese，1975， 1980，1981；Murphy 和 Alvin ，1997；Ding 等， 1997）。薄壁細(xì)胞在竹稈的生長(zhǎng)過程中一直保持活力，至于它的長(zhǎng)、 短兩種類型細(xì)胞間的功能差異，

6、還需要進(jìn)一步的研究1.1.1.3 纖維纖維在稈壁中約占組織總量的40%，常以纖維鞘和分的特征是鑒別竹材優(yōu)劣的重要指標(biāo)，許多學(xué)者就纖維的形態(tài)、大小、分布、生長(zhǎng)發(fā)育等做了大量的工作。 不同竹種間纖維長(zhǎng)度差異較大，就是同一竹種在不同位置纖維長(zhǎng)度也有變化。 Liese 等研究 發(fā)現(xiàn)纖維長(zhǎng)度與節(jié)間的長(zhǎng)度相關(guān)，因此， 莖稈中間節(jié)間最長(zhǎng)， 最長(zhǎng)的纖維也存在其內(nèi)； 同一 節(jié)間的纖維在軸向上節(jié)間中部最長(zhǎng)，靠近節(jié)的地方最短。在徑向上，稈壁外部約 1/3 處纖 維最長(zhǎng)， 向內(nèi)、向外都逐漸減小。 纖維寬度在稈壁半徑上的變化與長(zhǎng)度變化相似， 中部最大， 內(nèi)部次之， 外部最小。而在稈軸方向上的變異與纖維長(zhǎng)度的變化不同，

7、在基部的最寬， 向稍 端逐漸變窄。 不論在軸向上還是徑向上， 纖維的長(zhǎng)度比都比稈軸中部及稈壁中間的最大。 馬 靈飛等 （1990，1993）在對(duì)部分國(guó)產(chǎn)叢生竹和散生竹纖維進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，叢生竹竹材中纖 維素含量較散生竹材高， 其纖維長(zhǎng)度和寬度也較散生竹材的大些， 但叢生竹材的纖維壁厚略 小些，腔徑大些，因此壁腔比較小。纖維細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)，壁較厚，而胞腔狹窄。纖維細(xì)胞的壁有 多層結(jié)構(gòu)組成 （ Tono 和 Ono ，1962；Parameswaran 和 Liese ，1976 ，1980；Murphy 和 Alvin ， 1992）。ltoh（1990）在研究中發(fā)現(xiàn)，纖維的木質(zhì)化是從外向內(nèi)，從下至上

8、發(fā)育的。多年的纖維 細(xì)胞壁仍可增厚， Liese 和 Weiner（ 1 996，1 997 ）甚至發(fā)現(xiàn) 11 年后的纖維壁仍可繼續(xù)加厚。 在許多時(shí)候甚至成熟階段纖維細(xì)胞壁的不同層有著不同程度的木質(zhì)化，盡管細(xì)胞腔非常小， 但它們包含了生活著的原生質(zhì)，并且原生質(zhì)與鄰近的細(xì)胞腔相互保持聯(lián)系（Murphy 和Alvin ， 1996）。纖維成熟后一般成為沒有原生質(zhì)體的死細(xì)胞，但研究結(jié)果表明：竹材纖維的 細(xì)胞質(zhì)可以在細(xì)胞成熟很長(zhǎng)一段時(shí)間后仍保持活性， 可通過在細(xì)胞壁上附著的細(xì)胞質(zhì)加以確 定（甘小洪等， 2002） 。并且在研究毛竹莖稈纖維發(fā)育過程中超微結(jié)構(gòu)的變化時(shí)發(fā)現(xiàn)在8 年生的纖維中仍可觀察到染色質(zhì)

9、凝聚且邊緣化的細(xì)胞核， 胞間連絲也始終存在， 毛竹纖維細(xì)胞 屬于長(zhǎng)壽細(xì)胞（甘小洪等，2004）。1.1.1.4 維管束 維管束不僅為竹子輸導(dǎo)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)， 支撐、 加固植物體， 還由于其在竹種之間表現(xiàn)出的 穩(wěn)定差異， 再加上竹類從有性生殖方面鑒定的困難性，使維管束的結(jié)構(gòu)、形態(tài)、類型為竹子 的分類提供重要的參考依據(jù)，成為研究的主要對(duì)象。早在1933 年， Kratzsch 就指出利用竹子的顯微結(jié)構(gòu)區(qū)別不同屬的可能性。 而后來的研究證明竹材的顯微構(gòu)造特征不僅能夠區(qū)分 屬，而且還是鑒定竹種的重要參考依據(jù)。宇野昌一（ 1940）曾對(duì)亞洲 11 個(gè)屬 54 個(gè)種與變 種竹材的維管束的形狀及排列等差異進(jìn)

10、行了描述，并把竹類維管束分為 a 1、a 2、3 1、32、3 3、丫三類六型，而 丫型就是現(xiàn)在的斷腰型，但他把一個(gè)竹種分屬于二個(gè)類型就失去 了分類的價(jià)值。李正理，靳紫宸等（ 1960， 1962）對(duì)維管束也進(jìn)行了研究分類，但由于類型 過細(xì)，沒有廣泛的代表性。他們還對(duì)各種竹子的基、中、稍段結(jié)構(gòu)也進(jìn)行了比較研究，發(fā)現(xiàn) 稈中段的維管束類型較穩(wěn)定，可作為解剖分類的主要依據(jù)，基部和稍段作為輔助參考條件。 并且討論了散生竹與叢生竹維管束間的區(qū)別，把束在分類中的重要地位。1964 年，朱惠方在研究國(guó)產(chǎn) 33 種竹材制漿應(yīng)用上纖維形態(tài)結(jié)構(gòu)時(shí)， 提出了竹類維管束的四種類型： 斷腰型、 半開放型、 緊腰型和開放

11、型， 但沒對(duì)每種類型的詳細(xì)結(jié)構(gòu)作出解釋， 只是對(duì)每種類型的一些 具體竹種的維管束形態(tài)作了說明，這四種類型延用至今。德國(guó)的 Grosser 和 Liese 對(duì)亞洲 地區(qū)的 14 屬 52 個(gè)種進(jìn)行了解剖構(gòu)造研究，根據(jù)維管束的形態(tài)、大小、組成，將維管 束分為i （開放型卜n（緊腰型）、川（斷腰型卜w（雙斷腰型）四個(gè)類型，并作了詳細(xì)的說明。 隨后，溫太輝等（ 1984 ，1985）對(duì)竹類維管束作了進(jìn)一步研究，又補(bǔ)充了半開放型。目前的 維管束類型更加完善，就是現(xiàn)在的ia、I b、I C、n a、n b、n c、川、W、V、W a、W b（Liese ， 1998）。林萬(wàn)濤（1980）、溫太輝和周文偉

12、（1984、 1985）、江心和李乾 （ 1982、 1983） 等在研究維管束的類型時(shí)，總結(jié)了維管束的進(jìn)化方向：從雙斷腰型t斷腰型t緊腰型t開放 型t半開放型的進(jìn)化，纖維束從有到無(wú)，從分到合，表現(xiàn)了維管束的結(jié)構(gòu)由復(fù)雜到簡(jiǎn)單的自 然演化方向，基本上符合了合軸叢生竹t復(fù)軸混生t單軸散生竹的分類方式。維管束的形態(tài)、分布不僅在不同竹種之間有差異， 就是在同一竹稈的不同位置也有明顯的不同。 李正理和靳 紫宸（I960）, Grosser和Liese （1971 ）都對(duì)維管束在竹稈軸向上和徑向上的變化作了比較 觀察，結(jié)果表明：從基部向上，維管束不斷減小，分布也變得密集起來，稈壁外緣的維管束 小而密, 而

13、且纖維較發(fā)達(dá), 向內(nèi)逐漸變得大而稀疏, 導(dǎo)管和篩管所占比例較大。 在竹稈中段, 稈壁中間的維管束形態(tài)組成較穩(wěn)定, 所以一般地解剖研究多以竹稈的中段為代表。 在一個(gè)節(jié) 間,維管束具有嚴(yán)格的軸向方向,相互游離, 沒有分枝或愈合的現(xiàn)象。 竹子不同種間及同一 稈的不同高度, 不同位置的維管束有著顯著的差異, 但一般地竹子的維管束隨著年齡的變化 卻很小 ? Ximena Londono 等（ 2002）也證明了這一點(diǎn)。1.1.2 竹稈節(jié)部的結(jié)構(gòu) 目前對(duì)竹稈節(jié)間的解剖構(gòu)造有了較為全面的了解,但對(duì)于竹子節(jié)部的具體構(gòu)造研究卻還很 少。Grosser和Liese （1971）對(duì)亞洲 14屬52個(gè)種作比較解剖研究

14、時(shí)，觀察到竹節(jié)部的 結(jié)構(gòu)與節(jié)間的有很大的差異, 特別是維管束的組成, 結(jié)構(gòu)形態(tài), 都較節(jié)間發(fā)生了很大的變化。 熊文愈等 （ 1980）在研究毛竹的稈莖解剖研究時(shí), 發(fā) 現(xiàn) 維 管 束 在 節(jié) 部 彎 曲 、 分枝、盤繞形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。丁 雨龍和Liese（1995）對(duì)節(jié)部作了進(jìn)一步 詳細(xì)研究, 結(jié)果表明： 節(jié)部大多數(shù)軸向主維管束直接穿過節(jié)部, 位于稈壁外圍的維管束稍向 外彎曲,并有分叉的維管束進(jìn)入籜鞘,位于稈壁內(nèi)層的維管束變粗,明顯向內(nèi)彎曲。維管束 在節(jié)部不斷分枝,彎曲, 形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)體系。而且在節(jié)部橫切面上, 節(jié)間典型的維管分子 的側(cè)壁上分布有大量的篩域, 而節(jié)間的篩管分子的側(cè)壁上一般

15、沒有篩域, 并且韌皮部在節(jié)部 分叉處形成一特殊結(jié)構(gòu)“韌皮部結(jié)” 。1.1.2.1“韌皮部結(jié)”的結(jié)構(gòu)Mason （1926）發(fā)現(xiàn)在薯蕷（Dioscorea spp）莖的節(jié)區(qū)域中篩管系統(tǒng)被由薄壁區(qū)變形細(xì)胞所 組成的發(fā)達(dá)的節(jié)所中斷, 并對(duì)這種特殊結(jié)構(gòu)進(jìn)行了描述。 而后還被其他的研究者 （ Brouwer , 1953; Braun, 1957）描述過。Behnke（1965）研究 Dioscorea spp.中這一特殊結(jié)構(gòu)的細(xì)胞學(xué)特 征時(shí)，將其稱為"Phloembecken ”（德文，中文意思為韌皮部結(jié)），并利用光學(xué)顯微鏡和電子 顯微鏡對(duì)這些特殊結(jié)構(gòu)進(jìn)行了特別詳細(xì)的研究。結(jié)果表明韌皮部結(jié)一

16、般由六層細(xì)胞對(duì)稱排 列,他們稱與韌皮部結(jié)兩端連接的正常韌皮部篩管為節(jié)間篩管,他們發(fā)現(xiàn)薯蕷節(jié)間篩管較長(zhǎng)較寬,分別為 3500 微米和 140 微米（ Jungner, 1888； Behnke, 1965）。在到節(jié)時(shí),以篩 孔區(qū)而結(jié)束。該孔張開的直徑隨胼胝質(zhì)沉積的多少而變動(dòng)于0.30.6 微米范圍內(nèi)。韌皮部結(jié)中間的兩層楔狀細(xì)胞為節(jié)的篩管成分, 直徑為 5-10 微米。 韌皮部結(jié)兩端與節(jié)間篩管連接 的細(xì)胞為連接篩管, 與節(jié)間篩管相比, 連接篩管顯著縮短并變的狹窄。 有大量的具有較大細(xì) 胞核的伴胞和薄壁細(xì)胞與連接篩管相鄰接。 節(jié)間篩管與連接篩管之間通過篩孔相連接。 在連 接篩管與節(jié)的篩管成分之間以節(jié)

17、篩管相連, 節(jié)篩管細(xì)胞比連接篩管更小。 而這些節(jié)篩管又通 過較狹小的孔 （0.10.06 微米） 的系統(tǒng)與構(gòu)成韌皮節(jié)中央部分的所謂的節(jié)篩管成分相連接。他們還發(fā)現(xiàn)在數(shù)百個(gè)節(jié)篩管成分中有一個(gè)大篩管， 節(jié)篩管的壁從不同方面穿有大量的十分狹 小的孔， 胞間連絲從孔中穿過。 薯蕷韌皮部結(jié)的結(jié)構(gòu)是對(duì)稱的， 當(dāng)由它的中心向下一個(gè)節(jié)間 過渡時(shí)， 細(xì)胞的類型則變換為相反的順序。 從韌皮部結(jié)兩端向中心， 篩孔越來越小在中心區(qū) 最小， 但胞間連絲的數(shù)量大大增加， 可能是篩板的數(shù)量隨著輸導(dǎo)細(xì)胞的縮小而增加。 他們還 發(fā)現(xiàn)韌皮部結(jié)的所有篩管成分中包括節(jié)細(xì)胞的個(gè)體發(fā)育過程都與節(jié)間篩管的相同。 在分化的 過程中伴隨著細(xì)胞核

18、和液泡膜的失去，由靠近細(xì)胞質(zhì)層向中心區(qū)域分出大量的原纖維結(jié)構(gòu)， 凡是有篩孔的地方， 篩孔常因駢胝質(zhì)的沉積而縮小， 而它們的孔中充滿著韌皮蛋白質(zhì)絲狀體 和小管的束，并且內(nèi)質(zhì)網(wǎng)還存在。 Braun 和 Sauter（ 1964）發(fā)現(xiàn)的薯蕷韌皮部結(jié)的組織中高 的磷酸酶活性使這種運(yùn)輸可能利用富含能量的磷酸鍵。 他們認(rèn)為， 韌皮部的節(jié)結(jié)是控制區(qū)域 或“動(dòng)力分站” ，配置于攀緣植物極為伸長(zhǎng)的莖中同化物移動(dòng)途徑上。丁雨龍等（ 1995）在 研究毛竹竹節(jié)的解剖構(gòu)造時(shí)，發(fā)現(xiàn)類似結(jié)構(gòu)，將其命名為“韌皮部結(jié)”（ phloem ganglion ）。研究表明“韌皮部結(jié)” 是在維管束分叉處韌皮部形成的一種特殊的紡錘體構(gòu)

19、造，常成對(duì)出現(xiàn)。它是由大量線形薄壁細(xì)胞疊生而成，構(gòu)成“韌皮部結(jié)”的線形細(xì)胞寬 5卩m,長(zhǎng)約140卩m,側(cè)壁上具大量的紋孔，并一直保持非木質(zhì)化。 “韌皮部結(jié)”末端與正常的篩管分子相連，線 形細(xì)胞與正常篩管分子相連結(jié)的一端有正常的篩板, 與線形細(xì)胞相連的端壁凸起, 形成有壁 內(nèi)突，表現(xiàn)出傳遞細(xì)胞的特性。成熟的“韌皮部結(jié)”細(xì)胞中含有豐富的P-蛋白質(zhì)體。根據(jù)“韌皮部結(jié)” 的結(jié)構(gòu)特征和它的位置, 初步推斷這種結(jié)構(gòu)的主要生理功能是進(jìn)行物質(zhì)的分流 運(yùn)輸。根據(jù)對(duì)毛竹（ Phyllostachys edulis ）的研究,由于位于維管束分叉處,“韌皮部結(jié)”一般成對(duì)出現(xiàn),普曉蘭（ 2002）在研究巨龍竹時(shí)也觀察到

20、節(jié)部具有“韌皮部結(jié)”,但并未發(fā)現(xiàn)成對(duì)出現(xiàn)。 有關(guān)“韌皮部結(jié)”的發(fā)育規(guī)律、發(fā)育過程中的超微結(jié)構(gòu)和生理化學(xué)變化及其具體 的生理功能還有待于進(jìn)一步研究證明。1.2 地下莖結(jié)構(gòu) 地下莖是竹子的地下結(jié)構(gòu),具有吸收、儲(chǔ)存、輸導(dǎo)和繁殖的功能,地下莖和竹稈的解剖特征 有著明顯的區(qū)別,可能與地下莖生長(zhǎng)于地下有關(guān),目前,對(duì)地下莖的結(jié)構(gòu)研究還較少。 McClure（1925） 曾根據(jù)地下莖的形態(tài)特征把竹類分為叢生竹和散生竹兩大類群,并在以后的 研究中將地下莖中氣道的有無(wú)作為分類的重要參考依據(jù)（ 1960, 1973）。竹內(nèi)叔雄（ 1933） 將其所研究的竹類地下莖的維管束分為分離合生成板狀合生成連續(xù)塊的等三個(gè)類型。

21、 熊文愈等 （1982）對(duì)毛竹地下莖的梢部進(jìn)行了解剖觀察,發(fā)現(xiàn)地下莖中基本組織比例大于竹稈,而在橫切面上,單位面積上的維管束比竹稈少。地下莖的節(jié)間較稈莖的短,它的導(dǎo)管、 篩管和伴胞的直徑較大, 原生木質(zhì)部卻發(fā)育較差。 地下莖中韌皮部排列較不規(guī)則, 在近髓部 的地方甚至出現(xiàn)倒置現(xiàn)象而使韌皮部位于內(nèi)方, 并且篩管的側(cè)壁上還有大量的篩孔。 地下莖 中沒有髓環(huán), 僅存一較小的髓腔或者沒有髓腔。 并且發(fā)現(xiàn)單軸竹鞭也是按照慢快慢的規(guī) 律進(jìn)行伸長(zhǎng),這與竹筍的生長(zhǎng)規(guī)律是一樣的。宋桂卿等（ 1994）對(duì)國(guó)產(chǎn)節(jié)柱竹族地下莖進(jìn)行解剖研究, 并將地下莖的結(jié)構(gòu)特征作為分類依據(jù)。 江心和李乾, Ding 和 Grosser 等（ 1 993） 等對(duì)竹類地下莖解