微生物的新陳代謝ppt課件

1、第五章 微生物的新陳代謝5個(gè)學(xué)時(shí)n教學(xué)目的：經(jīng)過本章的課堂教學(xué)，使學(xué)生教學(xué)目的：經(jīng)過本章的課堂教學(xué)，使學(xué)生了解微生物代謝類型的特點(diǎn)及多樣性。了解微生物代謝類型的特點(diǎn)及多樣性。第二節(jié)分解代謝和合成代謝的聯(lián)絡(luò)和第第二節(jié)分解代謝和合成代謝的聯(lián)絡(luò)和第四節(jié)微生物的代謝調(diào)理與發(fā)酵消費(fèi)不做要四節(jié)微生物的代謝調(diào)理與發(fā)酵消費(fèi)不做要求。求。n教學(xué)內(nèi)容：微生物的能量代謝、自養(yǎng)微生教學(xué)內(nèi)容：微生物的能量代謝、自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能化能、微生物獨(dú)特代物的生物氧化和產(chǎn)能化能、微生物獨(dú)特代謝途徑舉例謝途徑舉例n教學(xué)提示：重點(diǎn)發(fā)酵、生物固氮、肽聚糖教學(xué)提示：重點(diǎn)發(fā)酵、生物固氮、肽聚糖的生物合成的生物合成第五章 微生物的新

2、陳代謝n新陳代謝metabolism簡稱代謝，是推進(jìn)生物一切生命活動(dòng)的動(dòng)力源。通常泛指發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝catabolism和合成代謝anabolism的總和。第五章 微生物的新陳代謝n分解代謝又稱異化作用，是指復(fù)雜的有機(jī)分子經(jīng)過分解代謝酶系的催化產(chǎn)生簡單分子、能量普通以腺苷三磷酸即ATP方式存在和復(fù)原力reducing power, 或稱復(fù)原當(dāng)量，普通以H來表示的作用；n合成代謝又稱同化作用，它與分解代謝正好相反，是指在合成酶系的催化下，由簡單小分子、ATP方式的能量和H方式的復(fù)原力一同，共同合成復(fù)雜的生物大分子的過程。兩者間的關(guān)系為：第一節(jié) 微生物的能量代謝n 由于一切生命活動(dòng)都

3、是耗能反響，因此，能量代謝就成了新陳代謝中的中心問題。研討能量代謝的根本目的，是要追蹤生物體如何把外界環(huán)境中多種方式的最初能源primary energy sources轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能利用的通用能源universal energy sources-ATP的。第一節(jié) 微生物的能量代謝n對(duì)微生物而言，它們可利用的能源不外乎是有機(jī)物、日光輻射能和復(fù)原態(tài)無機(jī)物三大類，因此，研討其能量代謝機(jī)制，本質(zhì)上就是追蹤這三大類最初能源是如何一步步地轉(zhuǎn)化并釋放出ATP的詳細(xì)生化反響過程，即：第一節(jié) 微生物的能量代謝一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 生物氧化biological oxidation就是發(fā)生

4、在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反響的總稱。生物氧化與有機(jī)物的非生物氧化即熄滅有著假設(shè)干一樣點(diǎn)和不同點(diǎn)，一樣點(diǎn)是兩者的總效應(yīng)都是經(jīng)過底物的氧化反響而釋放其中的化學(xué)潛能，不同點(diǎn)很多，見表5-1。第一節(jié) 微生物的能量代謝一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能概括地說，生物氧化的方式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫和失去電子3種；生物氧化的過程可分為脫氫或電子、遞氫或電子和受氫或電子3個(gè)階段；生物氧化的功能有產(chǎn)能ATP、產(chǎn)復(fù)原力H和產(chǎn)小分子中間代謝物3種；生物氧化的類型那么包括了呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵3種。第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑 這里以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，它在生物氧化的脫氫階段中，可經(jīng)

5、過4條代謝途徑完成其脫氫反響，并伴隨復(fù)原力H和能量的產(chǎn)生。假設(shè)在兼用代謝途徑見第二節(jié)的協(xié)助下，這4條代謝途徑還有小分子中間代謝物的產(chǎn)生。第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑1EMP途徑Embden-Meyerhof-Parnas pathway又稱糖酵解途徑gIycolysis或己糖二磷酸途徑hexose diphosphate pathway，是絕大多數(shù)生物所共有的一條主流代謝途徑。它以1分子葡萄糖為底物，約經(jīng)10步反響而產(chǎn)生2分子丙酮酸、2分子NADH+H+和2分子ATP的過程。第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑1EMP途徑Embden-Meyerhof-Parnas p

6、athway在其終產(chǎn)物中，2NADH+H+在有氧條件下可經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反響產(chǎn)生6ATP氧化磷酸化，而在無氧條件下，那么可把丙酮酸復(fù)原成乳酸乳酸發(fā)酵，或把丙酮酸的脫羧產(chǎn)物-乙醛復(fù)原成乙醇酒精發(fā)酵底物程度的磷酸化。 第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑1EMP途徑意義EMP途徑是多種微生物所具有的代謝途徑，其產(chǎn)能效率雖低，但生理功能極其重要：供應(yīng)ATP方式的能量和NADH2方式的復(fù)原力；是銜接其他幾個(gè)重要代謝途徑的橋梁，包括三羧酸循環(huán)丙酮酸、HMP途徑1,6-二磷酸-果糖和三磷酸甘油醛和ED途徑6-磷酸-葡萄糖等；為生物合成提供多種中間代謝物；經(jīng)過逆向反響可進(jìn)展多糖合成。假設(shè)從EMP

7、途徑與人類消費(fèi)實(shí)際的關(guān)系來看，那么它與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的發(fā)酵消費(fèi)關(guān)系親密。第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑2HMP途徑hexose monophosphate pathway又稱己糖-磷酸途徑、己糖-磷酸支路、戊糖磷酸途徑pentose phosphate pathway、磷酸葡萄糖途徑phosphogluconate pathway或WD途徑Warburg-Dickens pathway。其特點(diǎn)是葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADH+H+方式的復(fù)原力以及多種重要中間代謝產(chǎn)物。第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑1HMP途徑he

8、xose monophosphate pathwayHMP途徑可概括為3個(gè)階段：萄萄糖分子經(jīng)過幾步氧化反響產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO2；核酮糖-5-磷酸發(fā)生構(gòu)造變化構(gòu)成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸；幾種戊糖磷酸在無氧參與的條件下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生了已糖磷酸和丙糖磷酸，后者既可經(jīng)過EMP途徑轉(zhuǎn)化成丙酮酸而進(jìn)入TCA循環(huán)進(jìn)展徹底氧化，也可經(jīng)過果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的作用而轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑1HMP途徑hexose monophosphate pathwayHMP途徑在微生物生命活動(dòng)中意義艱苦，主要有：供應(yīng)合成原料：為核酸、核昔酸、NADP+、F

9、ADFMN和CoA等的生物合成提供戊糖-磷酸；途徑中的赤蘚糖-4-磷酸是合成芳香族、雜環(huán)族氨基酸苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸的原料。產(chǎn)復(fù)原力：產(chǎn)生大量NADPH2方式的復(fù)原力，不僅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，還可供經(jīng)過呼吸鏈產(chǎn)生大量能量之需。 第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑1HMP途徑hexose monophosphate pathwayHMP途徑在微生物生命活動(dòng)中意義艱苦，主要有：作為固定CO2的中介：是光能自養(yǎng)微生物和化能自養(yǎng)微生物固定CO2的重要中介HMP途徑中的核酮糖-5-磷酸在羧化酶的催化下可固定CO2并構(gòu)成核酮糖-1，5-磷酸。詳見后面Calvin循環(huán)。擴(kuò)展

10、碳源利用范圍：為微生物利用C3-C7多種碳源提供了必要的代謝途徑。第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑1HMP途徑hexose monophosphate pathwayHMP途徑在微生物生命活動(dòng)中意義艱苦，主要有：銜接EMP途徑：經(jīng)過與EMP途徑的銜接在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處，可為生物合成提供更多的戊糖。假設(shè)從人類的消費(fèi)實(shí)際來說，經(jīng)過HMP這擇可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物，如核苷酸、氨基酸、輔酶和乳酸經(jīng)過異型發(fā)酵等。第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑1HMP途徑hexose monophosphate pathway在多數(shù)好氧菌和兼性厭氧菌中都存在HMP途徑，

11、而且通常還與EMP途徑同時(shí)存在。只需HMP途徑而無EMP途徑的微生物很少，例如Acetobacter suboxydans弱氧化醋桿菌、Gluconobacter oxydans氧化葡糖桿菌、Acetomonas oxydans氧化醋單胞菌第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑3ED途徑Entner-Doudoroff pathway又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸KDPG途徑。因最初由N. Entner和M. Doudoroff 兩人1952年 在Pseudomonas saccharophila嗜糖假單胞菌中發(fā)現(xiàn)，故名。這是存在于某些缺乏完好EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，為

12、微生物所特有。特點(diǎn)是葡萄糖只經(jīng)過4步反響即可快速獲得由EMP途徑須經(jīng)10步反響才干構(gòu)成的丙酮酸。ED途徑ED途徑的關(guān)鍵反響2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸ED途徑的特點(diǎn)具有一特征性反響KDPG裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛；存在一特征性酶KDPG醛縮酶；其終產(chǎn)物2分子丙酮酸的來歷不同，其一由 KDPG直接裂解構(gòu)成，另一那么由3-磷酸甘油醛經(jīng)EMP途徑轉(zhuǎn)化而來；產(chǎn)能效率低1mol ATP/ 1mol葡萄糖ED途徑的意義ED途徑是少數(shù)EMP途徑不完好的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑。由于它可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)等代謝途徑相聯(lián)，故可相互協(xié)調(diào)，滿足微生物對(duì)能量、復(fù)原力和

13、不同中間代謝產(chǎn)物的需求；ED途徑的意義該途徑中所產(chǎn)生的丙酮酸對(duì)Zymomonas mobilis運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌這類微好氧菌microaerobes來說，可脫羧成乙醛，乙醛又可進(jìn)一步被NADH2復(fù)原為乙醇。這種經(jīng)ED途徑發(fā)酵消費(fèi)乙醇的方法稱為細(xì)菌酒精發(fā)酵Bacterial alcoholic fermatation，它與酵母菌經(jīng)過EMP途徑構(gòu)成乙醇的機(jī)制不同。ED途徑的意義近年來、細(xì)菌酒精發(fā)酵已可用于工業(yè)消費(fèi)，并比傳統(tǒng)的酵母酒精發(fā)酵有較多的優(yōu)點(diǎn)，包括代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，以及不用定期供氧等。其缺陷那么是生長pH較高細(xì)菌約pH 5，酵母菌為pH 3，較易

14、染雜菌并且對(duì)乙醇的耐受力較酵母菌低細(xì)菌約耐7%乙醇，酵母面為8%-10%。ED途徑的意義具有ED途徑的細(xì)菌有Pseudomonas sacchorophila 嗜糖假單胞菌Ps. aeruginosa 銅綠假單胞菌、Ps.fluoreecens 熒光假單胞菌、Ps.lindneri 林氏假單胞菌、ZMobilis 運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌Alcaligenes eutrophus 真養(yǎng)產(chǎn)堿菌等。第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑4TCA循環(huán)tricarboxylic acid cycle 即三羧酸循環(huán)，又稱Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)citric acid cycle, 由諾貝爾獎(jiǎng)獲得者1953

15、年、德國學(xué)者H.A.Krebs于1937年提出。是指由丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反響而徹底氧化、脫羧，構(gòu)成CO2、H2O和NADH2的過程。這是一個(gè)廣泛存在于各種生物體中的重要生物化學(xué)反響，在各種好氧微生物中普遍存在。第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑4TCA循環(huán)tricarboxylic acid cycle在真核微生物中，TCA循環(huán)的反響在線粒體內(nèi)進(jìn)展，其中的大多數(shù)酶定位于線粒體的基質(zhì)中；在原核生物中，大多數(shù)酶位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。只需琥珀酸脫氫酶屬于例外，它在線粒體或原核細(xì)胞中都是結(jié)合在膜上的。 第一節(jié) 微生物的能量代謝一底物脫氫的4條途徑4TCA循環(huán)tricarboxylic acid

16、cycle普通以為真正的TCA循環(huán)起始于2C化合物乙酰-CoA與4C化合物草酰乙酸間的縮合。但從產(chǎn)能的角度來看，通常都把丙酮酸進(jìn)入TCA循環(huán)前的“入門反響gateway step脫羧作用所產(chǎn)生的NADH+H+也計(jì)入，這時(shí)，假設(shè)每個(gè)丙酮酸分于經(jīng)本循環(huán)徹底 氧化并與呼吸鏈的氧化磷酸化相偶聯(lián)，就可高效地產(chǎn)生15個(gè)ATP分子。TCA循環(huán)TCA循環(huán)n 從圖5-8可知，TCA循環(huán)共分10步：3C化合物丙酮酸脫羧后，構(gòu)成NADH+H+，并產(chǎn)生2C化合物乙酰-CoA，由它與4C化合物草酰乙酸縮合構(gòu)成6C化合物檸檬酸。經(jīng)過一系列氧化和轉(zhuǎn)化反響， 6C化合物經(jīng)過5 C化合物階段又重新回到4C化合物-草酰乙酸，再由

17、它接受來自下一個(gè)循環(huán)的乙酰-CoA分子。整個(gè)TCA循環(huán)的總反響式為：n 丙酮酸+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4NADH+H+n +FADH2+GTPn 假設(shè)以為TCA循環(huán)起始于乙酰-CoA分子，那么總反響式為：n 乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+n 3NADH+H+ +FADH2+CoA+GTPTCA循環(huán)的特點(diǎn)氧雖不直接參與其中反響，但必需在有氧條件下運(yùn)轉(zhuǎn)因NAD+和FAD再生時(shí)需氧；每分子丙酮酸可產(chǎn)4個(gè)NADH+H+、1個(gè)FADH2和1個(gè)GTP，總共相當(dāng)于15個(gè)ATP，因此產(chǎn)能效率極高；TCA位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐位置，不僅可

18、為微生物的生物合成提供各種碳架原料，而且還與人類的發(fā)酵消費(fèi)如檸檬酸、蘋果酸、谷氨酸、延胡索酸和琥珀酸等嚴(yán)密相關(guān)圖5-94種主要脫氫途徑在產(chǎn)能效率方面的特點(diǎn)和差別第一節(jié) 微生物的能量代謝二遞氫和受氫儲(chǔ)存在生物體內(nèi)葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)潛能，經(jīng)上述4條途徑脫氫后，經(jīng)過呼吸鏈或稱電子傳送鏈等方式傳送，最終可與氧、無機(jī)或有機(jī)氧化物等氫受體hydrogen acceptor相結(jié)合而釋放出其中的能量。根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是受氫體性質(zhì)不同，可把生物氧化區(qū)分為呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵3種類型圖5-11，現(xiàn)分別加以闡明。1、呼吸respiration又稱好氧呼吸aerobic respiration，是一種最普遍又最重

19、要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是底物經(jīng)常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫常以復(fù)原力H方式存在經(jīng)完好的呼吸鏈respiration chain，RC又稱電子傳送鏈electron transport chain，ETC傳送，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP方式的能量。這是一種遞氫和受氫都必需在有氧條件下完成的生物氧化作用是一種高效產(chǎn)能方式。 1、呼吸respiration呼吸鏈?zhǔn)侵肝挥谠松锛?xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的、由一系列氧化復(fù)原勢(shì)呈梯度差的、鏈狀陳列的氫或電子傳送體，其功能是把氫或電子從低氧化復(fù)原勢(shì)的化合物處逐級(jí)傳送到高氧化復(fù)原勢(shì)的分于氧或其他無機(jī)、有機(jī)氧化物，并使它們復(fù)原。在氫或

20、電子的傳送過程中，經(jīng)過與氧化磷酸化反響相偶聯(lián)，呵斥一個(gè)跨膜質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，進(jìn)而推進(jìn)了ATP的合成。1、呼吸respiration組成呼吸鏈中傳送氫或電子載體的物質(zhì)，除醌類是非蛋白質(zhì)類和鐵硫蛋白不是酶外，其他都是一些含有輔酶或輔基的酶，其中的輔酶如NAD+或NADP+，輔基如FAD、FMN和血紅素等。不論在真核生物或是原核生物中，呼吸鏈的主要組分都是類似的詳見圖5-12，氫或電子的傳送順序普通為： NADP FP黃素蛋白 FeS鐵流蛋白 CoQ輔酶Q Cyt b Cyt c Cyt a Cyt a3氧化磷酸化oxidative phosphorylation又稱電子傳送鏈磷酸化，是指呼吸鏈的遞氫或電子

21、和受氫過程與磷酸化反響相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的作用。遞氫、受氫即氧化過程呵斥了跨膜的質(zhì)子梯度差即質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，進(jìn)而質(zhì)子動(dòng)勢(shì)再推進(jìn)ATP酶合成ATP。氧化磷酸化構(gòu)成ATP的機(jī)制目前已研討得較清楚了，其中成就最大并獲得學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)同的是化學(xué)浸透學(xué)說chemiosmotic hypothesis，它由英國學(xué)者P.Mitchell1978年諾貝爾獎(jiǎng)獲得者于1961年提出.化學(xué)浸透學(xué)說該學(xué)說以為，在氧化磷酸化過程中經(jīng)過呼吸鏈有關(guān)酶系的作用可將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳送到膜的外側(cè)，從而呵斥了膜兩側(cè)質(zhì)子分布不均勻，此即質(zhì)子動(dòng)勢(shì)質(zhì)于動(dòng)力，pH梯度H+的由來，也是合成ATP的能量來源，經(jīng)過ATP酶的逆反響可把質(zhì)子從

22、膜的外偏重新輸回到膜的內(nèi)側(cè)，于是在消除質(zhì)子動(dòng)勢(shì)的同時(shí)合成了ATP。氧化磷酸化從圖5-12中可以看出，在典型的呼吸鏈中，只需3處能提供合成ATP所需的足夠能量。因此，在2H從NADH2傳送至O2的過程中，只需3處能與磷酸化反響ADP+PiATP發(fā)生偶聯(lián)，亦即只需3分子磷酸Pi參與ATP合成。呼吸鏈氧化磷酸化效率的上下可用P/O比即每耗費(fèi)1mol氧原子所產(chǎn)生的ATPmol數(shù)來作定量表示。例如，以異檸檬酸或蘋果酸為底物時(shí)，動(dòng)物線粒體能由2H產(chǎn)生3ATP，故P/O=3，而以琥珀酸為底物時(shí)，由于琥珀酸脫氫酶的輔基是黃素蛋白FP，因此只能從FP程度進(jìn)入呼吸鏈，故2H只能獲得2個(gè)ATP，其P/O=2。原核生

23、物呼吸鏈的P/O比普通較真核細(xì)胞線粒體的低。2、無氧呼吸又稱厭氧呼吸，指一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物少數(shù)為有機(jī)氧化物的生物氧化。這是一類在無氧條件下進(jìn)展的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。其特點(diǎn)是底物 按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反響。根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不同，可把無氧呼吸分成以下多種類型。硝酸鹽呼吸denitrification 又稱反硝化作用。硝酸鹽在微生物生命活動(dòng)中具有兩種功能，其一是在有氧或無氧條件下所進(jìn)展的利用硝酸鹽作為氮源營養(yǎng)物，稱為同化性硝酸鹽復(fù)原作用assimilative nitrate reduction；另

24、一是在無氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體，把它復(fù)原成亞硝酸、NO、N2O直至N2的過程，稱為異化性硝酸鹽復(fù)原作用dissimilative nitrate reduction，又稱硝酸鹽呼吸或反硝化作用。這兩個(gè)復(fù)原過程的共同特點(diǎn)是硝酸鹽都要經(jīng)過一種含鉑的硝酸鹽復(fù)原酶將其復(fù)原為亞硝酸鹽。 硝酸鹽呼吸能進(jìn)展硝酸鹽呼吸的都是一些兼性厭氧微生物-反硝化細(xì)菌，例如Bacillus licheniformis 地衣芽孢桿菌、Paracoccus denitrificans脫氮副球菌、Pseudomonas aeruginosa 銅綠假單胞菌和Thiobacillus denit

25、rificans脫氮硫桿菌等。在通氣不良的土壤中，反硝化作用會(huì)呵斥氮肥的損失，其中間產(chǎn)物NO和N2O還會(huì)污染環(huán)境，故應(yīng)設(shè)法防止。硫酸鹽呼吸sulfate respiration是一類稱作硫酸鹽復(fù)原細(xì)菌或反硫化細(xì)菌的嚴(yán)厲厭氧菌在無氧條件下獲取能量的方式，其特點(diǎn)是底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)而獲得ATP。硫酸鹽呼吸的最終復(fù)原產(chǎn)物是H2S。硫酸鹽呼吸salfate respiration能進(jìn)展硫酸鹽呼吸的嚴(yán)厲厭氧菌有Desulfovibrio desulfuricans脫硫脫硫弧菌，D.gigas宏大脫硫弧菌和Desulfotomaculu

26、m nigrificans致黑脫硫腸狀菌等。在浸水或通氣不良的土壤中，厭氧微生物的硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對(duì)植物根系生長非常不利例如引起水稻秧苗的爛根等，故應(yīng)設(shè)法防止。硫呼吸/鐵呼吸n以無機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生H2S的生物氧化作用。能進(jìn)展硫呼吸的都是一些兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙鏒esulfuromonas acetoxidans氧化乙酸脫硫單胞菌。n在某些專性厭氧菌和兼性厭氧菌包括化能異養(yǎng)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌和某些真菌中發(fā)現(xiàn)，其呼吸鏈末端的氫受體是Fe3+。碳酸鹽呼吸c(diǎn)arbonate respiration是一類以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。根據(jù)其復(fù)原產(chǎn)物不同而分兩類：其一是產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生甲烷的碳酸鹽呼吸，其二是產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸的碳酸鹽呼吸。它們都是一些專性厭氧菌。延胡索酸呼吸fumarate respiration以往都把琥珀酸的構(gòu)成看作是微生物所產(chǎn)生的普通中間代謝物，可是在延胡索酸呼吸中，琥珀酸卻是末端氫受體延胡索酸的復(fù)原產(chǎn)物。能進(jìn)展延胡索酸呼吸的微生物都是一