微生物的代謝-文檔資料

1、1第七章第七章 微生物的代謝微生物的代謝 （Microbial metabolismMicrobial metabolism）2第一節(jié)第一節(jié) 微生物的能量代謝微生物的能量代謝微生物可利用的最初能源有哪些？微生物可利用的最初能源有哪些？ 研究能量代謝的實質(zhì)就是追蹤微生物可利用的最初能源是如何轉(zhuǎn)化并釋放出一切生命活動的通用能源 ATP的過程。3最初能源最初能源有機物有機物日光日光還原態(tài)無機物還原態(tài)無機物通用能源通用能源ATPATP化能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)型光能營養(yǎng)型光能營養(yǎng)型化能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型ATP的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)4 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 1. 生物氧化的定

2、義生物氧化的定義l發(fā)生在發(fā)生在活細胞內(nèi)活細胞內(nèi)的一系列的一系列產(chǎn)能性產(chǎn)能性氧化反應的總稱。氧化反應的總稱。 燃燒燃燒l生物體外生物體外的氧化的氧化5 2. 生物氧化的形式：生物氧化的形式：加氧、脫氫或失去電子；加氧、脫氫或失去電子； 3. 生物氧化的過程：生物氧化的過程：脫氫、遞氫、受氫脫氫、遞氫、受氫 4. 生物氧化的結(jié)果生物氧化的結(jié)果: 產(chǎn)產(chǎn)ATP、還原力、還原力H和小分子代和小分子代謝產(chǎn)物謝產(chǎn)物（一）底物脫氫的四條途徑（一）底物脫氫的四條途徑6底物脫氫的四條途徑底物脫氫的四條途徑71. EMP途徑 (糖酵解途徑或己糖二磷酸途徑糖酵解途徑或己糖二磷酸途徑)C6H12O62NADH22ATP

3、2丙酮酸丙酮酸己糖激酶 （1）磷酸己糖異構(gòu)酶（2）磷酸果糖激酶（3）醛縮酶（4）磷酸丙糖異構(gòu)酶（5）3-磷酸甘油醛脫氫酶（6）磷酸甘油酸激酶（7）磷酸甘油變位酶（8）稀醇化酶（9）丙酮酸激酶（10）8 1）是大多數(shù)生物所共有的基本代謝途徑）是大多數(shù)生物所共有的基本代謝途徑; 2）有氧和無氧條件下都能進行）有氧和無氧條件下都能進行; 有氧條件下，該途徑與有氧條件下，該途徑與TCA途徑連接途徑連接; 無氧條件下，丙酮酸被還原，形成乳酸等無氧條件下，丙酮酸被還原，形成乳酸等發(fā)酵發(fā)酵產(chǎn)物產(chǎn)物; 3）該途徑是糖代謝和脂類代謝的連接點）該途徑是糖代謝和脂類代謝的連接點(如磷酸二如磷酸二羥丙酮可還原成甘油，

4、進入脂類代謝羥丙酮可還原成甘油，進入脂類代謝 ；特點特點92. HMP途徑途徑 (己糖一磷酸途徑、戊糖磷酸途徑己糖一磷酸途徑、戊糖磷酸途徑)6C6H12O66CO235ATP5葡糖葡糖-6-磷酸磷酸10 1）是一條葡萄糖不經(jīng)）是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和途徑和TCA循環(huán)而徹底氧化產(chǎn)能、循環(huán)而徹底氧化產(chǎn)能、產(chǎn)還原力產(chǎn)還原力H和許多中間代謝產(chǎn)物的途徑；和許多中間代謝產(chǎn)物的途徑； 2）進行一次周轉(zhuǎn)需要六分子的葡萄糖同時參與，但實際只）進行一次周轉(zhuǎn)需要六分子的葡萄糖同時參與，但實際只消耗一分子的葡萄糖；消耗一分子的葡萄糖； 3）能產(chǎn)生大量的還原力）能產(chǎn)生大量的還原力H （12個個NADPH2）；）；l

5、是合成脂肪酸、固醇等物質(zhì)所需；是合成脂肪酸、固醇等物質(zhì)所需；l也可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量能量；也可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量能量； 4）反應中有）反應中有C3-C7各種糖，使微生物可利用的碳源范圍廣；各種糖，使微生物可利用的碳源范圍廣； 5）能產(chǎn)生多種重要的中間代謝產(chǎn)物（如核苷酸、多種氨基）能產(chǎn)生多種重要的中間代謝產(chǎn)物（如核苷酸、多種氨基酸、輔酶和乳酸等）。酸、輔酶和乳酸等）。特點特點113. ED途徑途徑 (2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑磷酸葡萄糖酸途徑)2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸C6H12O6NADH21ATP2丙酮酸丙酮酸NADPH212 少數(shù)細菌（如假單胞菌

6、、根瘤菌和土壤桿菌等）因缺少某少數(shù)細菌（如假單胞菌、根瘤菌和土壤桿菌等）因缺少某些完整些完整EMP途徑的一種替代途徑，途徑的一種替代途徑，為微生物所特有為微生物所特有； 反應步驟簡單，通過反應步驟簡單，通過四步反應四步反應可快速獲得可快速獲得2分子的丙酮酸；分子的丙酮酸； 產(chǎn)能效率低，產(chǎn)能效率低，1分子的葡萄糖僅產(chǎn)分子的葡萄糖僅產(chǎn)1個個ATP； 可與可與EMP、HMP和和TCA循環(huán)等各種代謝途徑相連接，以循環(huán)等各種代謝途徑相連接，以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝產(chǎn)物的需要；滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝產(chǎn)物的需要； 反應中有一個特征性酶反應中有一個特征性酶KDPG醛縮酶醛縮酶；

7、 特點特點134.TCA循環(huán)循環(huán) (三羧酸循環(huán)、三羧酸循環(huán)、Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)循環(huán)或檸檬酸循環(huán))1.丙酮酸脫氫酶復合體丙酮酸脫氫酶復合體2.檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶3.順烏頭酸酶順烏頭酸酶4.順烏頭酸酶順烏頭酸酶5.異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶6. -酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶7.琥珀酰琥珀酰CO A8.琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶9.延胡索酸酶延胡索酸酶10.蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶1丙酮酸丙酮酸3CO215ATP14 TCA循環(huán)由循環(huán)由10步酶促反應組成；步酶促反應組成； 產(chǎn)能效率極高，是細胞產(chǎn)生產(chǎn)能效率極高，是細胞產(chǎn)生ATP的主要場所；的主要場所； 在微生物代謝中占有在微生物代謝中

8、占有樞紐樞紐的地位；的地位；l提供生物合成所用碳架的重要來源；提供生物合成所用碳架的重要來源；l與微生物大量發(fā)酵產(chǎn)物的生產(chǎn)密切相關（如檸檬酸、與微生物大量發(fā)酵產(chǎn)物的生產(chǎn)密切相關（如檸檬酸、蘋果酸、谷氨酸等）；蘋果酸、谷氨酸等）； 特點特點15TCA循環(huán)在微生物分解代謝和合成代謝中的樞紐地位循環(huán)在微生物分解代謝和合成代謝中的樞紐地位16四種脫氫途徑的比較四種脫氫途徑的比較 EMP途徑：途徑：l許多微生物都利用該途徑對糖類進行分解代謝。許多微生物都利用該途徑對糖類進行分解代謝。1分子葡分子葡萄糖經(jīng)萄糖經(jīng)10步反應產(chǎn)生步反應產(chǎn)生2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子H和和2個個ATP；l該途徑定位在微

9、生物細胞質(zhì)中，有氧和無氧都能進行；該途徑定位在微生物細胞質(zhì)中，有氧和無氧都能進行； HMP途徑：途徑：l可與可與EMP途徑或途徑或ED途徑同時存在，也能在有氧和無氧條途徑同時存在，也能在有氧和無氧條件下發(fā)生。許多微生物通過該途徑產(chǎn)能，但它的件下發(fā)生。許多微生物通過該途徑產(chǎn)能，但它的主要作用主要作用是用于是用于生物合成生物合成。 ED途徑：途徑：l少數(shù)細菌以該途徑代替少數(shù)細菌以該途徑代替EMP途徑。途徑。 1分子葡萄糖經(jīng)分子葡萄糖經(jīng)4步反步反應產(chǎn)生應產(chǎn)生2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子H和和1個個ATP； TCA循環(huán)：循環(huán)：l有氧條件下，丙酮酸經(jīng)有氧條件下，丙酮酸經(jīng)TCA循環(huán)進一步代謝產(chǎn)能或

10、用于合循環(huán)進一步代謝產(chǎn)能或用于合成。成。17（二）遞氫（二）遞氫 電子傳遞鏈電子傳遞鏈 電子傳遞鏈電子傳遞鏈l是指位于膜（原核生物在細胞質(zhì)內(nèi)膜，真核微生物在線粒體是指位于膜（原核生物在細胞質(zhì)內(nèi)膜，真核微生物在線粒體內(nèi)膜）上，由一系列內(nèi)膜）上，由一系列氧化還原勢呈梯度差的，鏈狀排列的氧化還原勢呈梯度差的，鏈狀排列的電電子傳遞體組成；子傳遞體組成；l一個化合物的氧化還原勢是其對電子親和力的量度；一個化合物的氧化還原勢是其對電子親和力的量度；l原核生物和真核生物的電子傳遞鏈組成不同，但二者的功能原核生物和真核生物的電子傳遞鏈組成不同，但二者的功能相似；相似；l電子傳遞鏈的主要組分及傳遞順序：電子傳遞

11、鏈的主要組分及傳遞順序：lNAD(P)FPFeSCOQCyt.bCyt.cCyt.aCyt.a318（三）受氫（三）受氫 經(jīng)多種途徑經(jīng)多種途徑脫氫脫氫和和遞氫遞氫后，最終與后，最終與氫受體氫受體結(jié)合并釋放其中的能結(jié)合并釋放其中的能量。根據(jù)量。根據(jù)受氫體受氫體性質(zhì)的不同，可把生物氧化分為性質(zhì)的不同，可把生物氧化分為呼吸、無氧呼呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵；吸和發(fā)酵； 1. 呼吸（有氧呼吸）呼吸（有氧呼吸）l是一種最普遍和最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式；是一種最普遍和最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式；l其特點是底物按常規(guī)方式脫氫后，其特點是底物按常規(guī)方式脫氫后，經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞，經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞，最最終被外源終

12、被外源分子氧分子氧接受，釋放能量；接受，釋放能量；l遞氫和受氫必須在遞氫和受氫必須在有氧有氧條件下進行，是一種條件下進行，是一種高效產(chǎn)能高效產(chǎn)能方式；方式；19 高能水平高能水平（低氧化還原勢）（低氧化還原勢） 低能水平低能水平（高氧化還原勢）（高氧化還原勢）典典型型的的呼呼吸吸鏈鏈20u 現(xiàn)在普遍接受的觀點是現(xiàn)在普遍接受的觀點是1978年諾貝爾獎獲得者英國學者年諾貝爾獎獲得者英國學者P.Mitchell 于于1961年提出的化學滲透學說年提出的化學滲透學說u該學說認為生物的通用能源該學說認為生物的通用能源-ATP 是由是由跨膜的質(zhì)子梯度差跨膜的質(zhì)子梯度差（質(zhì)子動勢）（質(zhì)子動勢）而產(chǎn)生的；而產(chǎn)

13、生的；產(chǎn)生產(chǎn)生ATPATP的機制？的機制？21頭部頭部頸部頸部基部基部ATP酶和酶和ATP的合成的合成22 是一類在是一類在無氧條件無氧條件下進行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸；下進行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸； 其特點是底物按常規(guī)途徑脫氫后，其特點是底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由最終由氧化態(tài)的無機物氧化態(tài)的無機物（少數(shù)為有機氧化物）受氫，并完成產(chǎn)能反應；（少數(shù)為有機氧化物）受氫，并完成產(chǎn)能反應；2.無氧呼吸（厭氧呼吸）無氧呼吸（厭氧呼吸）比較各類無機鹽呼吸的特點比較各類無機鹽呼吸的特點 根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不同，可把無氧呼吸分成多種類型根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不

14、同，可把無氧呼吸分成多種類型 無機鹽呼吸無機鹽呼吸 硝酸鹽呼吸硝酸鹽呼吸 硫酸鹽呼吸硫酸鹽呼吸 硫呼吸硫呼吸 鐵呼吸鐵呼吸 碳酸鹽呼吸碳酸鹽呼吸 有機物呼吸有機物呼吸 延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸 甘氨酸呼吸甘氨酸呼吸 氧化三甲胺呼吸氧化三甲胺呼吸23 指在指在無氧無氧的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力H，不經(jīng)過不經(jīng)過呼吸鏈傳遞，呼吸鏈傳遞，而而直接交給直接交給某一內(nèi)源性某一內(nèi)源性中間代謝產(chǎn)物中間代謝產(chǎn)物接受，以實接受，以實現(xiàn)現(xiàn)底物水平磷酸化底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應；產(chǎn)能的一類生物氧化反應； 能進行發(fā)酵的微生物是能進行發(fā)酵的微生物是專性厭氧菌專性厭氧菌

15、或或兼性厭氧菌兼性厭氧菌; 其產(chǎn)能都是通過其產(chǎn)能都是通過底物水平磷酸化底物水平磷酸化反應，產(chǎn)能效率低反應，產(chǎn)能效率低; 能形成高能磷酸鍵的產(chǎn)物能形成高能磷酸鍵的產(chǎn)物:l1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸l磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸l乙酰磷酸乙酰磷酸l琥珀酰琥珀酰-CoA3. 發(fā)酵發(fā)酵24發(fā)酵類型 1.通過通過EMP途徑進行的發(fā)酵途徑進行的發(fā)酵l同型酒精、乳酸發(fā)酵同型酒精、乳酸發(fā)酵 凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后只產(chǎn)生一種代謝產(chǎn)物的發(fā)酵凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后只產(chǎn)生一種代謝產(chǎn)物的發(fā)酵; 2.通過通過HMP途徑進行的發(fā)酵途徑進行的發(fā)酵l異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵 凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后產(chǎn)生兩種以上代謝產(chǎn)物的發(fā)酵凡葡萄糖經(jīng)發(fā)

16、酵后產(chǎn)生兩種以上代謝產(chǎn)物的發(fā)酵; 3.通過通過ED途徑進行的發(fā)酵途徑進行的發(fā)酵l細菌酒精發(fā)酵細菌酒精發(fā)酵 4.由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能Stickland反應反應l少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作氫供體，而以另一種氨基酸少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作氫供體，而以另一種氨基酸作氫受體而實現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨特發(fā)酵類型。此反應的作氫受體而實現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨特發(fā)酵類型。此反應的產(chǎn)能效率極低，每分子氨基酸僅產(chǎn)一個產(chǎn)能效率極低，每分子氨基酸僅產(chǎn)一個ATP；25Stickland反應機制反應機制26 氧化磷酸化氧化磷酸化 在在呼吸鏈的遞氫和受氫過程中與磷酸化反應相偶呼吸鏈的遞氫和受氫過程中與磷酸化反應相偶聯(lián)產(chǎn)

17、生聯(lián)產(chǎn)生ATP； 底物水平的磷酸化底物水平的磷酸化 通過形成含高能磷酸鍵的底物產(chǎn)能；通過形成含高能磷酸鍵的底物產(chǎn)能； 光合磷酸化光合磷酸化 通過光能產(chǎn)生通過光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應；的磷酸化反應；ATP的產(chǎn)生途徑27二、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 特點：特點：l生物氧化也包括脫氫、遞氫和受氫三個階段；生物氧化也包括脫氫、遞氫和受氫三個階段；l是通過是通過氧化氧化某些某些還原性的無機底物還原性的無機底物（NH4+、NO2-、H2S、S、H2、Fe2+ 等）獲得能量；等）獲得能量；l絕大多數(shù)是絕大多數(shù)是好氧菌好氧菌；l無機底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系；無機底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系；l

18、呼吸鏈的組分多樣化；呼吸鏈的組分多樣化；l產(chǎn)能效率低；產(chǎn)能效率低；28 NAD FP COQ Cyt.c.c1 Cyt.a1.aa3 O2 Cyt.bH2NO2-S2O3- Fe2+ATPATPATPNH4+ S2- SO32-無機底物脫氫后電子進入呼吸鏈的部位無機底物脫氫后電子進入呼吸鏈的部位29生物氧化過程硝化細菌為例 NO2- NO3-NADH2 FP Cyt.b Cyt.c Cyt.a1 Cyt.aa3 -ATP -ATP -ATP +ATP 1/2O2 H2O 2H+2e- 2H+2e- NH3+O2 H2O NO2- 為什么化能自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能效率、為什么化能自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能效率、

19、 生長速率和細胞產(chǎn)率都很低？生長速率和細胞產(chǎn)率都很低？30硝化細菌和反硝化細菌的比較硝化細菌硝化細菌反硝化細菌反硝化細菌化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物好氧微生物好氧微生物兼性厭氧微生物兼性厭氧微生物有氧條件有氧條件下利用氨或亞硝酸鹽下利用氨或亞硝酸鹽作主要生存能源，形成亞硝酸作主要生存能源，形成亞硝酸或硝酸或硝酸無氧條件無氧條件下利用硝酸鹽作氫受體，下利用硝酸鹽作氫受體，將其還原成將其還原成 NO N2在自然界的物質(zhì)合成過程中起在自然界的物質(zhì)合成過程中起重要作用重要作用在自然界的氮素循環(huán)中發(fā)揮作用在自然界的氮素循環(huán)中發(fā)揮作用31無機物呼吸反應及其產(chǎn)能無機物呼吸反應及其

20、產(chǎn)能32三、光能營養(yǎng)型生物的生物氧化和產(chǎn)能通過光能進行營養(yǎng)的生物通過光能進行營養(yǎng)的生物光能營養(yǎng)型生物光能營養(yǎng)型生物產(chǎn)氧產(chǎn)氧不產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類、綠色植物真核生物：藻類、綠色植物原核生物：藍細菌原核生物：藍細菌真細菌：光合細菌真細菌：光合細菌 循環(huán)光合磷酸化循環(huán)光合磷酸化古生菌：嗜鹽菌古生菌：嗜鹽菌 紫膜光合作用紫膜光合作用非循環(huán)光合磷酸化非循環(huán)光合磷酸化33 存在于光合細菌中的原始光合作用機制；存在于光合細菌中的原始光合作用機制； 在光能驅(qū)動下，電子從菌綠素分子逐出，通過在光能驅(qū)動下，電子從菌綠素分子逐出，通過循環(huán)式循環(huán)式的電子傳遞途徑產(chǎn)生的電子傳遞途徑產(chǎn)生ATP； 在厭氧條件下進行，不

21、產(chǎn)氧；在厭氧條件下進行，不產(chǎn)氧； 產(chǎn)產(chǎn)ATP和還原力和還原力H分別進行；分別進行； 還原力還原力H來自來自H2S等無機氫供體，在逆電子流、耗能等無機氫供體，在逆電子流、耗能的情況下產(chǎn)生；的情況下產(chǎn)生；循環(huán)光合磷酸化 34循環(huán)光合磷酸化的途徑35ATP循環(huán)光合磷酸化途徑36非循環(huán)光合磷酸化 是各種綠色植物、藻類和藍細菌所共有的產(chǎn)能方式；是各種綠色植物、藻類和藍細菌所共有的產(chǎn)能方式； 電子的傳遞途徑是電子的傳遞途徑是非循環(huán)式非循環(huán)式的；的； 在有氧條件下進行，能產(chǎn)生氧氣；在有氧條件下進行，能產(chǎn)生氧氣； 有兩個光合系統(tǒng)；有兩個光合系統(tǒng)；lPSI：含葉綠素：含葉綠素a，吸收光波為，吸收光波為P700，

22、有利于紅光吸收；，有利于紅光吸收；lPS：含葉綠素：含葉綠素b，吸收光波為，吸收光波為P680，有利于藍光吸收；，有利于藍光吸收； 反應中可同時產(chǎn)反應中可同時產(chǎn)ATP、還原力、還原力H和氧氣；和氧氣；37藍藍細細菌菌的的產(chǎn)產(chǎn)氧氧光光合合作作用用38比較項目比較項目非循環(huán)光合磷酸化非循環(huán)光合磷酸化循環(huán)光合磷酸化循環(huán)光合磷酸化生物體生物體植物、藻類、藍細菌植物、藻類、藍細菌光合細菌光合細菌葉綠素類型葉綠素類型葉綠素葉綠素a等等細菌葉綠素細菌葉綠素a等等PSI 有有有有PSII有有無無氧的產(chǎn)生氧的產(chǎn)生有有無無還原力還原力H來自水的光解來自水的光解來自來自H2S等無機氫供體等無機氫供體兩種光合作用比較

23、兩種光合作用比較39嗜鹽菌紫膜的光合作用 嗜鹽菌特有嗜鹽菌特有的的無葉綠素無葉綠素或或菌綠素菌綠素參與的獨特光合作用；參與的獨特光合作用； 嗜鹽菌的細胞膜制備物可分離出嗜鹽菌的細胞膜制備物可分離出紅色紅色和和紫色紫色兩個組分；兩個組分；l紅膜紅膜：在在有氧有氧條件下可進行氧化磷酸化產(chǎn)能；條件下可進行氧化磷酸化產(chǎn)能； 主要成分為類胡蘿卜素、細胞色素和黃素蛋白等；主要成分為類胡蘿卜素、細胞色素和黃素蛋白等；l紫膜紫膜：在在缺氧缺氧條件下，能利用光能的介導獲得能量；條件下，能利用光能的介導獲得能量； 主要成分為細菌視紫紅質(zhì)和類脂；主要成分為細菌視紫紅質(zhì)和類脂； 細菌視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素相似，能吸收

24、光能，并在細菌視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素相似，能吸收光能，并在光量子的驅(qū)動下起著質(zhì)子泵的作用；光量子的驅(qū)動下起著質(zhì)子泵的作用；40 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的合成代謝微生物的合成代謝一、糖類的生物合成一、糖類的生物合成 微生物生長中既有分解糖類的能量代謝，又有微生物生長中既有分解糖類的能量代謝，又有從簡單化合物合成糖類，構(gòu)成細胞生長所哦需的從簡單化合物合成糖類，構(gòu)成細胞生長所哦需的單糖、多糖等。單糖很少以游離形式存在一般多單糖、多糖等。單糖很少以游離形式存在一般多糖或多聚糖及少量糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在。糖或多聚糖及少量糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在。41 1 1 、單糖的生物合成、單糖的生物合成 合成

25、單糖的途徑是通過合成單糖的途徑是通過EMPEMP途徑逆行合成葡萄糖途徑逆行合成葡萄糖-6-6-磷酸，再轉(zhuǎn)化為其他糖。葡萄糖的合成是單磷酸，再轉(zhuǎn)化為其他糖。葡萄糖的合成是單糖合成的中心環(huán)節(jié)。糖合成的中心環(huán)節(jié)。 自養(yǎng)微生物合成葡萄糖的前體來源：通過卡爾自養(yǎng)微生物合成葡萄糖的前體來源：通過卡爾文循環(huán)可產(chǎn)生甘油醛文循環(huán)可產(chǎn)生甘油醛-3-3-磷酸，通過還原的核酸磷酸，通過還原的核酸環(huán)可得到草酸乙酸或乙酰輔酶環(huán)可得到草酸乙酸或乙酰輔酶A A。 42 異養(yǎng)微生物合成葡萄糖的前體來源：異養(yǎng)微生物合成葡萄糖的前體來源： 利用乙酸為碳源經(jīng)乙醛酸循環(huán)產(chǎn)生草酸乙酸；利用乙酸為碳源經(jīng)乙醛酸循環(huán)產(chǎn)生草酸乙酸； 利用乙醇酸

26、、草酸、甘氨酸為碳源時通過甘油利用乙醇酸、草酸、甘氨酸為碳源時通過甘油酸途徑生成甘油醛酸途徑生成甘油醛-3-3-磷酸；磷酸； 利用乳酸為碳源時，可直接氧化成丙酮酸；利用乳酸為碳源時，可直接氧化成丙酮酸； 可將糖氨基酸脫去氨基后作為合成葡萄糖的前可將糖氨基酸脫去氨基后作為合成葡萄糖的前體。體。43 2 2、多糖的生物合成、多糖的生物合成 微生物細胞內(nèi)所含的多聚糖包括同多糖單（由微生物細胞內(nèi)所含的多聚糖包括同多糖單（由相同的單糖分子聚合而成，如糖原、纖維素等）相同的單糖分子聚合而成，如糖原、纖維素等）和雜多糖（由不同的單糖分子聚合而成，如肽聚和雜多糖（由不同的單糖分子聚合而成，如肽聚糖）。糖）。

27、多糖的合成不僅是分解的逆轉(zhuǎn)，而是以一種核多糖的合成不僅是分解的逆轉(zhuǎn)，而是以一種核苷糖為起始物，接著糖單位逐個添加在多糖鏈的苷糖為起始物，接著糖單位逐個添加在多糖鏈的末端。促進合成的能量是由核苷糖中高能末端。促進合成的能量是由核苷糖中高能- -磷酸磷酸鍵水解中得到。鍵水解中得到。44 二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成 微生物利用乙酰微生物利用乙酰CoACoA與二氧化碳等物質(zhì)合成脂與二氧化碳等物質(zhì)合成脂肪酸。（合成必須借助對熱、對酸穩(wěn)定的酰基肪酸。（合成必須借助對熱、對酸穩(wěn)定的酰基載體蛋白載體蛋白ACPACP）乙酰）乙酰CoACoA先與二氧化碳羧化反應先與二氧化碳羧化反應生成丙二酰生成丙二

28、酰CoACoA，再經(jīng)過轉(zhuǎn)移酶作用轉(zhuǎn)到，再經(jīng)過轉(zhuǎn)移酶作用轉(zhuǎn)到ACPACP上，上，生成丙二酰生成丙二酰-ACP-ACP。脂肪酸鏈周期性的延長，每。脂肪酸鏈周期性的延長，每一周期增加一周期增加2 2個由丙二酰個由丙二酰CoACoA提供的碳原子，并提供的碳原子，并釋放一個二氧化碳。釋放一個二氧化碳。45 三、氨基酸和核苷酸的生物合成三、氨基酸和核苷酸的生物合成 1、氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成 對于不能從環(huán)境中獲得的氨基酸需要其他途徑對于不能從環(huán)境中獲得的氨基酸需要其他途徑合成。氨基酸的合成包括各氨基酸碳骨架的合成合成。氨基酸的合成包括各氨基酸碳骨架的合成和氨基的合成。碳骨架來自糖代謝的中間產(chǎn)物；

29、和氨基的合成。碳骨架來自糖代謝的中間產(chǎn)物；氨來自于外界環(huán)境、體內(nèi)含氮化合物的分解、固氨來自于外界環(huán)境、體內(nèi)含氮化合物的分解、固氮作用合成、硝酸還原作用合成；同時微生物從氮作用合成、硝酸還原作用合成；同時微生物從環(huán)境中吸收硫酸鹽經(jīng)過一系列的還原反應作為硫環(huán)境中吸收硫酸鹽經(jīng)過一系列的還原反應作為硫的供體。的供體。46氨基酸合成的主要方式：氨基酸合成的主要方式：（1 1）氨基化作用：）氨基化作用： - -酮酸與氨反應形成相應的氨基酸，這是氨酮酸與氨反應形成相應的氨基酸，這是氨基酸同化的主要途徑。能直接吸收氨合成氨基酸基酸同化的主要途徑。能直接吸收氨合成氨基酸的的-酮酸只有酮酸只有-酮戊二酸和丙酮酸；

30、延胡索酸酮戊二酸和丙酮酸；延胡索酸通過雙鍵打開連接通過雙鍵打開連接-氨基；谷氨酸通過酰胺鍵氨基；谷氨酸通過酰胺鍵生成谷氨酰胺。生成谷氨酰胺。47 （2）通過轉(zhuǎn)氨基作用：）通過轉(zhuǎn)氨基作用： 在轉(zhuǎn)氨酶作用下使一種氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移給在轉(zhuǎn)氨酶作用下使一種氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移給酮酸形成新的氨基酸，是氨基酸合成代謝和分酮酸形成新的氨基酸，是氨基酸合成代謝和分解代謝中極重要的反應，普遍存在于微生物體解代謝中極重要的反應，普遍存在于微生物體中，可以消耗含量過剩的氨基酸，得到含量較中，可以消耗含量過剩的氨基酸，得到含量較少的氨基酸。少的氨基酸。 （3）由糖代謝的中間產(chǎn)物為前體合成氨基酸）由糖代謝的中間產(chǎn)物為前體合成

31、氨基酸 指指20種氨基酸可以通過糖代謝的中間產(chǎn)物種氨基酸可以通過糖代謝的中間產(chǎn)物經(jīng)一系列的反應合成。根據(jù)前體的不同可分成經(jīng)一系列的反應合成。根據(jù)前體的不同可分成6組。組。48 2 2、核苷酸的生物合成、核苷酸的生物合成 作為核酸的基本結(jié)構(gòu)單位，是由堿基、戊糖、作為核酸的基本結(jié)構(gòu)單位，是由堿基、戊糖、磷酸組成。根據(jù)堿基不同分成嘌呤核苷酸和嘧啶磷酸組成。根據(jù)堿基不同分成嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸。核苷酸。（1 1）嘌呤核苷酸的生物合成）嘌呤核苷酸的生物合成 微生物合成嘌呤核苷酸的方式有兩種：由各種微生物合成嘌呤核苷酸的方式有兩種：由各種小分子化合物，全新合成次黃嘌呤核苷酸，再轉(zhuǎn)小分子化合物，全新合成次

32、黃嘌呤核苷酸，再轉(zhuǎn)化為其他嘌呤核苷酸；由自由堿基或核苷組成相化為其他嘌呤核苷酸；由自由堿基或核苷組成相應的嘌呤核苷酸。應的嘌呤核苷酸。49 （2 2）嘧啶核苷酸的生物合成）嘧啶核苷酸的生物合成 微生物合成嘧啶核苷酸的方式有兩種：由小分微生物合成嘧啶核苷酸的方式有兩種：由小分子化合物全新合成尿嘧啶核苷酸，再轉(zhuǎn)化為其他子化合物全新合成尿嘧啶核苷酸，再轉(zhuǎn)化為其他 嘧啶核苷酸；以完整的嘧啶或嘧啶核苷分子，組嘧啶核苷酸；以完整的嘧啶或嘧啶核苷分子，組成嘧啶核苷酸。成嘧啶核苷酸。 （3 3）脫氧核苷酸的生物合成）脫氧核苷酸的生物合成 脫氧核苷酸是由核苷酸糖基第二碳上的脫氧核苷酸是由核苷酸糖基第二碳上的-O

33、H-OH還還原為原為H H而成，是一個耗能的過程，不同的微生物而成，是一個耗能的過程，不同的微生物脫氧過程在不同的水平上進行。脫氧過程在不同的水平上進行。50 第三節(jié)第三節(jié) 微生物的代謝調(diào)節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié) 微生物代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)的特點：精確、可塑性強，微生物代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)的特點：精確、可塑性強，細胞水平的代謝調(diào)節(jié)能力超過高等生物。細胞水平的代謝調(diào)節(jié)能力超過高等生物。 成因：細胞體積小，所處環(huán)境多變。成因：細胞體積小，所處環(huán)境多變。 微生物細胞代謝是通過控制酶的作用來實現(xiàn)微生物細胞代謝是通過控制酶的作用來實現(xiàn)的，分為酶合成的調(diào)節(jié)（調(diào)節(jié)酶分子的合成量）的，分為酶合成的調(diào)節(jié)（調(diào)節(jié)酶分子的合成量）和酶活性

34、調(diào)節(jié)（調(diào)節(jié)酶分子的活性）兩種。分和酶活性調(diào)節(jié)（調(diào)節(jié)酶分子的活性）兩種。分別是在遺傳和酶化學水平上進行的。別是在遺傳和酶化學水平上進行的。51 一、酶合成的調(diào)節(jié)一、酶合成的調(diào)節(jié) 通過調(diào)節(jié)酶的合成量進而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機通過調(diào)節(jié)酶的合成量進而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機制，是基因水平上的調(diào)節(jié)，屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接制，是基因水平上的調(diào)節(jié)，屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接而緩慢。而緩慢。（一）酶合成調(diào)節(jié)的類型（一）酶合成調(diào)節(jié)的類型1.1.誘導：是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細胞合誘導：是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細胞合成分解代謝途徑中有關酶的過程。微生物通過誘導成分解代謝途徑中有關酶的過程。微生物通過誘導作用而產(chǎn)生的

35、酶稱為誘導酶（為適應外來底物或其作用而產(chǎn)生的酶稱為誘導酶（為適應外來底物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時合成的酶類）。結(jié)構(gòu)類似物而臨時合成的酶類）。 如：如：E.coliE.coli在含乳糖的培養(yǎng)基中合成在含乳糖的培養(yǎng)基中合成-半乳糖半乳糖苷酶和半乳糖苷滲透酶等。苷酶和半乳糖苷滲透酶等。52 組成酶：不依賴底物或底物結(jié)構(gòu)類似物的存在組成酶：不依賴底物或底物結(jié)構(gòu)類似物的存在而合成的酶。如：而合成的酶。如：EMPEMP途徑的一些酶。途徑的一些酶。 誘導酶：依賴于底物或底物結(jié)構(gòu)類似物的存在誘導酶：依賴于底物或底物結(jié)構(gòu)類似物的存在而合成的酶。如：乳糖酶。而合成的酶。如：乳糖酶。 誘導物：底物或結(jié)構(gòu)類似物，如：異丙

36、基誘導物：底物或結(jié)構(gòu)類似物，如：異丙基- - -D-D-硫代半乳糖苷。硫代半乳糖苷。 誘導作用的類型：同時誘導：誘導物加入后，誘導作用的類型：同時誘導：誘導物加入后，微生物能同時誘導出幾種酶的合成，主要存在于微生物能同時誘導出幾種酶的合成，主要存在于短的代謝途徑中。短的代謝途徑中。 順序誘導：先合成能分解底順序誘導：先合成能分解底物的酶，再合成分解各中間代謝物的酶達到對復物的酶，再合成分解各中間代謝物的酶達到對復雜代謝途徑的分段調(diào)節(jié)。雜代謝途徑的分段調(diào)節(jié)。53 2.2.阻遏阻遏代謝過程中包括關鍵酶在內(nèi)的代謝過程中包括關鍵酶在內(nèi)的的合成的現(xiàn)象，從而更徹底地控制和減少末端產(chǎn)的合成的現(xiàn)象，從而更徹底

37、地控制和減少末端產(chǎn)物的合成。物的合成。 阻遏作用的類型：阻遏作用的類型：（1 1）末端產(chǎn)物阻遏：由于終產(chǎn)物的過量積累而導）末端產(chǎn)物阻遏：由于終產(chǎn)物的過量積累而導致生物合成途徑中酶合成的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)致生物合成途徑中酶合成的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等這些重要結(jié)構(gòu)元件生生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等這些重要結(jié)構(gòu)元件生物合成的時候。物合成的時候。例如過量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多例如過量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多酶的合成。酶的合成。54 （2 2）分解代謝物阻遏：當微生物在含有兩種能）分解代謝物阻遏：當微生物在含有兩種能夠分解底物的培養(yǎng)基中生長時，利用快的那種分夠分解底

38、物的培養(yǎng)基中生長時，利用快的那種分解底物會阻遏利用慢的底物的有關酶的合成的現(xiàn)解底物會阻遏利用慢的底物的有關酶的合成的現(xiàn)象。最早發(fā)現(xiàn)于大腸桿菌生長在含葡萄糖和乳糖象。最早發(fā)現(xiàn)于大腸桿菌生長在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基時的培養(yǎng)基時, ,故又稱葡萄糖效應。分解代謝物阻故又稱葡萄糖效應。分解代謝物阻遏導致出現(xiàn)遏導致出現(xiàn)“二次生長二次生長”. . 直接作用者是優(yōu)先利用的碳源的中間代謝直接作用者是優(yōu)先利用的碳源的中間代謝物物實質(zhì)是：實質(zhì)是：55（二）酶合成調(diào)節(jié)的機制（二）酶合成調(diào)節(jié)的機制1 1、操縱子：是基因表達和控制的一個完整單元，、操縱子：是基因表達和控制的一個完整單元，其中包括啟動基因，操縱基因和結(jié)構(gòu)基

39、因三部分其中包括啟動基因，操縱基因和結(jié)構(gòu)基因三部分。 啟動基因是一種能被依賴于啟動基因是一種能被依賴于DNADNA的的RNARNA多聚酶所識多聚酶所識別的堿基順序，是別的堿基順序，是RNARNA多聚酶的結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起多聚酶的結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起始點；始點；操縱基因是位于啟動基因和結(jié)構(gòu)基因之間的操縱基因是位于啟動基因和結(jié)構(gòu)基因之間的一段堿基順序，能與阻遏物相結(jié)合，決定結(jié)構(gòu)基因一段堿基順序，能與阻遏物相結(jié)合，決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否進行；結(jié)構(gòu)基因決定某一多肽的的轉(zhuǎn)錄是否進行；結(jié)構(gòu)基因決定某一多肽的DNADNA模模板，由其上的堿基順序轉(zhuǎn)錄出對應板，由其上的堿基順序轉(zhuǎn)錄出對應mRNA,mRNA,再通過核再

40、通過核糖體轉(zhuǎn)譯出相應的酶。（編碼蛋白質(zhì)的糖體轉(zhuǎn)譯出相應的酶。（編碼蛋白質(zhì)的DNADNA序列）序列） 56 一個操縱子的轉(zhuǎn)錄，合成一個一個操縱子的轉(zhuǎn)錄，合成一個mRNAmRNA分子。分子。 操縱子分為兩類：誘導型操縱子和阻遏型操縱操縱子分為兩類：誘導型操縱子和阻遏型操縱子。子。 誘導型操縱子：當存在誘導物時，其轉(zhuǎn)錄頻率誘導型操縱子：當存在誘導物時，其轉(zhuǎn)錄頻率才最高，并轉(zhuǎn)譯出大量誘導酶，出現(xiàn)誘導現(xiàn)象。才最高，并轉(zhuǎn)譯出大量誘導酶，出現(xiàn)誘導現(xiàn)象。 阻遏型操縱子：當缺乏阻遏型操縱子：當缺乏輔阻遏物時，輔阻遏物時，其轉(zhuǎn)錄頻其轉(zhuǎn)錄頻率才最高，由阻遏型操縱子所編碼的酶的合成，率才最高，由阻遏型操縱子所編碼的酶

41、的合成，只有通過除去阻遏作用才能啟動。只有通過除去阻遏作用才能啟動。57 2 2、調(diào)節(jié)基因：用于編碼組成型調(diào)節(jié)蛋白的基因，、調(diào)節(jié)基因：用于編碼組成型調(diào)節(jié)蛋白的基因，一般遠離操縱子一般遠離操縱子, ,但在原核生物中但在原核生物中, ,可以位于操縱可以位于操縱子旁邊子旁邊, ,編碼調(diào)節(jié)蛋白。編碼調(diào)節(jié)蛋白。58 3 3、效應物：、效應物： 誘導物是起始酶誘導合成的物質(zhì)，如乳糖等；誘導物是起始酶誘導合成的物質(zhì)，如乳糖等；（與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，抑制其與操縱基因（與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，抑制其與操縱基因 的結(jié)合促進的結(jié)合促進轉(zhuǎn)錄進行）；轉(zhuǎn)錄進行）； 輔阻遏物是阻遏酶產(chǎn)生的物質(zhì)，如氨基酸和核輔阻遏物是阻遏酶產(chǎn)生的物質(zhì)，

42、如氨基酸和核苷酸等；（調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，促進其與操縱基因的結(jié)苷酸等；（調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，促進其與操縱基因的結(jié)合抑制轉(zhuǎn)錄進行）；合抑制轉(zhuǎn)錄進行）； 它們都是小分子信號物質(zhì)，常被總稱為效應物，它們都是小分子信號物質(zhì)，常被總稱為效應物，可與調(diào)節(jié)蛋白相結(jié)合以使后者發(fā)生變構(gòu)作用，并進可與調(diào)節(jié)蛋白相結(jié)合以使后者發(fā)生變構(gòu)作用，并進一步提高或降低與操縱基因一步提高或降低與操縱基因 的結(jié)合能力。的結(jié)合能力。59 4 4、調(diào)節(jié)蛋白、調(diào)節(jié)蛋白 調(diào)節(jié)蛋白是一類變構(gòu)蛋白。阻遏物與阻遏物蛋調(diào)節(jié)蛋白是一類變構(gòu)蛋白。阻遏物與阻遏物蛋白白二者都是由調(diào)節(jié)基因編碼產(chǎn)生特異性調(diào)節(jié)二者都是由調(diào)節(jié)基因編碼產(chǎn)生特異性調(diào)節(jié)蛋白；它倆是一類低分子量變

43、構(gòu)蛋白，有兩個結(jié)蛋白；它倆是一類低分子量變構(gòu)蛋白，有兩個結(jié)合位點，一個與操縱基因結(jié)合，另一位點可與效合位點，一個與操縱基因結(jié)合，另一位點可與效應物結(jié)合；當調(diào)節(jié)蛋白與效應物結(jié)合后，就發(fā)生應物結(jié)合；當調(diào)節(jié)蛋白與效應物結(jié)合后，就發(fā)生變構(gòu)作用，變構(gòu)后與操縱基因的結(jié)合能力可提高變構(gòu)作用，變構(gòu)后與操縱基因的結(jié)合能力可提高或下降。（有活性或下降。（有活性可與可與O O結(jié)合；無活性結(jié)合；無活性不與不與O O結(jié)合）結(jié)合） 阻遏物阻遏物: :能在沒有誘導物時與操縱基因結(jié)合的能在沒有誘導物時與操縱基因結(jié)合的調(diào)節(jié)蛋白；調(diào)節(jié)蛋白； 阻遏物蛋白阻遏物蛋白: :只能在有輔阻遏物存在時才能與只能在有輔阻遏物存在時才能與操縱基

44、因結(jié)合。操縱基因結(jié)合。 60 第二節(jié)第二節(jié) 酶活性的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié) 通過改變現(xiàn)成的酶分子活性來調(diào)節(jié)新陳代謝的通過改變現(xiàn)成的酶分子活性來調(diào)節(jié)新陳代謝的速率的方式。是酶分子水平上的調(diào)節(jié)，屬于精細速率的方式。是酶分子水平上的調(diào)節(jié)，屬于精細的調(diào)節(jié)。的調(diào)節(jié)。（一）調(diào)節(jié)方式：包括兩個方面（一）調(diào)節(jié)方式：包括兩個方面1 1、酶活性的激活：在代謝途徑中后面的反應可被、酶活性的激活：在代謝途徑中后面的反應可被較前面的反應產(chǎn)物所促進的現(xiàn)象；常見于分解代較前面的反應產(chǎn)物所促進的現(xiàn)象；常見于分解代謝途徑。謝途徑。 如：粗糙脈孢霉的異檸檬酸脫氫酶的活性受如：粗糙脈孢霉的異檸檬酸脫氫酶的活性受檸檬酸促進檸檬酸促進2 2

45、、酶活性的抑制：包括競爭性抑制和反饋抑制。、酶活性的抑制：包括競爭性抑制和反饋抑制。反饋：指反應鏈中某些中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物對該反饋：指反應鏈中某些中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物對該途徑關鍵酶活性的影響。途徑關鍵酶活性的影響。61 凡使反應速度加快的稱正反饋；凡使反應速度加快的稱正反饋； 凡使反應速度減慢的稱負反饋（反饋抑制）；凡使反應速度減慢的稱負反饋（反饋抑制）； 反饋抑制反饋抑制主要表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產(chǎn)物主要表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產(chǎn)物過量時可反過來直接抑制該途徑中第一個酶的活過量時可反過來直接抑制該途徑中第一個酶的活性。主要表現(xiàn)在氨基酸、核苷酸合成途徑中。性。主要表現(xiàn)在氨基酸、核苷酸合成途徑中

46、。 特點：作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低特點：作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時又可解除。時又可解除。62（二）反饋抑制的類型（二）反饋抑制的類型1.1.直線式代謝途徑中的反饋抑制直線式代謝途徑中的反饋抑制： 蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸蘇氨酸- -酮丁酸酮丁酸 異亮氨酸異亮氨酸 反饋抑制反饋抑制 其它實例：谷氨酸棒桿菌的精氨酸合成其它實例：谷氨酸棒桿菌的精氨酸合成632.2.分支代謝途徑中的反饋抑制：分支代謝途徑中的反饋抑制： 在分支代謝途徑中，反饋抑制的情況較為復雜，在分支代謝途徑中，反饋抑制的情況較為復雜，為了避免在一個分支上的產(chǎn)物過多時不致同時為了避免在一個分支上的產(chǎn)物過多時不致同時影響另一分支上產(chǎn)物的供應，微生物發(fā)展出多影響另一分支上產(chǎn)物的供應，微生物發(fā)展出多種調(diào)節(jié)方式。主要有：種調(diào)節(jié)方式。主要有： 同功酶的調(diào)節(jié)，同功酶的調(diào)節(jié)， 順序順序反饋，協(xié)同反饋，積累反饋調(diào)節(jié)等。反饋，協(xié)同反饋，積累反饋調(diào)節(jié)等。64（1 1）同功酶調(diào)節(jié)）同功酶調(diào)節(jié)定義：催化相同的生化反應，而酶分子結(jié)構(gòu)有差別定義：催化相同的生化反應，而酶分子結(jié)構(gòu)有差別的一組酶。的一組酶。意義：在一個分支代謝途徑中，如果在分支點以前意義：在一個分支代謝途徑中，如果在分支點以前的一個較早的