[工學(xué)]第13章 代謝的調(diào)節(jié)控制ppt課件

1、第第 十三十三 章章代謝的調(diào)理控制代謝的調(diào)理控制 本章要點(diǎn)本章要點(diǎn) 代謝之間的聯(lián)絡(luò)代謝之間的聯(lián)絡(luò) 反響調(diào)理反響調(diào)理 支配子學(xué)說支配子學(xué)說生物體內(nèi)的代謝調(diào)控方式生物體內(nèi)的代謝調(diào)控方式第第 一一 節(jié)節(jié)1.1.整體性整體性 糖糖類類 脂類脂類蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)水水 無機(jī)鹽無機(jī)鹽維生素維生素各種物質(zhì)代謝之間互有聯(lián)絡(luò)，相互依存。各種物質(zhì)代謝之間互有聯(lián)絡(luò)，相互依存。 消化吸收消化吸收中間代謝中間代謝廢物排泄廢物排泄一、一、 概述概述2.2.代謝調(diào)理代謝調(diào)理機(jī)體有精細(xì)的調(diào)理機(jī)體有精細(xì)的調(diào)理機(jī)制，調(diào)理代謝的機(jī)制，調(diào)理代謝的強(qiáng)度、方向和速度強(qiáng)度、方向和速度內(nèi)外環(huán)境內(nèi)外環(huán)境不斷變化不斷變化影響機(jī)體代謝影響機(jī)體代謝順應(yīng)環(huán)

2、境順應(yīng)環(huán)境的變化的變化3.3.各組織、器官物質(zhì)代謝各具特征各組織、器官物質(zhì)代謝各具特征構(gòu)造不同構(gòu)造不同酶系的種類、酶系的種類、含量不同含量不同不同的組不同的組織、器官織、器官代謝途徑不同、代謝途徑不同、功能各異功能各異4.4.各種代謝物均具有各自共同的代謝池各種代謝物均具有各自共同的代謝池例如例如各各種種組組織織 消化吸收的糖消化吸收的糖 肝糖原分解肝糖原分解糖異生糖異生血血糖糖5.ATP5.ATP是機(jī)體能量利用的共同方式是機(jī)體能量利用的共同方式營養(yǎng)物營養(yǎng)物分分 解解釋放釋放能量能量ADP+PiATP直直接接供供能能6.NADPH6.NADPH是合成代謝所需的復(fù)原當(dāng)量是合成代謝所需的復(fù)原當(dāng)量例

3、如例如乙酰乙酰CoANADPH + H+脂酸、膽固醇脂酸、膽固醇磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑代謝間的相互關(guān)系代謝間的相互關(guān)系Metabolic InterrelationshipsMetabolic Interrelationships第第 二二 節(jié)節(jié)二、物質(zhì)代謝的相互聯(lián)絡(luò)二、物質(zhì)代謝的相互聯(lián)絡(luò)1.在能量代謝上的相互聯(lián)絡(luò)在能量代謝上的相互聯(lián)絡(luò)三大營養(yǎng)素三大營養(yǎng)素共同中共同中間產(chǎn)物間產(chǎn)物共同最終共同最終代謝通路代謝通路糖糖脂肪脂肪蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)乙酰乙酰CoACoATAC2H2H氧氧化化磷磷酸酸化化ATPCO2CO2三大營養(yǎng)素可在體內(nèi)氧化供能。三大營養(yǎng)素可在體內(nèi)氧化供能。從能量供應(yīng)的角度看，三大營養(yǎng)素可

4、以從能量供應(yīng)的角度看，三大營養(yǎng)素可以相互替代，并相互制約。相互替代，并相互制約。普通情況下，供能以糖、脂為主，并盡普通情況下，供能以糖、脂為主，并盡量節(jié)約蛋白質(zhì)的耗費(fèi)。量節(jié)約蛋白質(zhì)的耗費(fèi)。脂肪分解加強(qiáng)脂肪分解加強(qiáng)ATP 增多增多ATP/ADP 比值增高比值增高任一供能物質(zhì)的代謝占優(yōu)勢，常能抑制和節(jié)約任一供能物質(zhì)的代謝占優(yōu)勢，常能抑制和節(jié)約其他物質(zhì)的降解。其他物質(zhì)的降解。糖分解被抑制糖分解被抑制 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1被抑被抑制制糖分解代謝限速酶之一糖分解代謝限速酶之一例如例如饑餓時饑餓時 肝糖原分解肝糖原分解 ，肌糖原分解，肌糖原分解 肝糖異生肝糖異生，蛋白質(zhì)分解，蛋白質(zhì)分解 以脂酸

5、、酮體分解供能為主以脂酸、酮體分解供能為主蛋白質(zhì)分解明顯降低蛋白質(zhì)分解明顯降低1 2 天天3 4 周周一糖代謝與脂代謝的相互聯(lián)絡(luò)一糖代謝與脂代謝的相互聯(lián)絡(luò)1. 攝入的糖量超越能量耗費(fèi)時攝入的糖量超越能量耗費(fèi)時 2.2.糖、脂和蛋白質(zhì)之間的相互聯(lián)絡(luò)糖、脂和蛋白質(zhì)之間的相互聯(lián)絡(luò)葡葡萄萄糖糖乙酰乙酰CoA合成脂肪合成脂肪脂肪組織脂肪組織合成糖原儲存肝、肌肉合成糖原儲存肝、肌肉2. 脂肪的甘油部分能在體內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)樘侵镜母视筒糠帜茉隗w內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)樘侵嶂嵋阴Ｒ阴oA葡萄糖葡萄糖脂脂肪肪甘油甘油甘油激酶甘油激酶肝、腎、腸肝、腎、腸磷酸磷酸- -甘油甘油葡葡萄萄糖糖3. 脂肪的分解代謝受糖代謝的影響脂肪的分

6、解代謝受糖代謝的影響?zhàn)囸I、糖供應(yīng)缺乏或糖代謝妨礙時饑餓、糖供應(yīng)缺乏或糖代謝妨礙時高酮血癥高酮血癥草酰乙酸草酰乙酸相對缺乏相對缺乏糖缺乏糖缺乏脂肪大量發(fā)動脂肪大量發(fā)動酮體生成添加酮體生成添加氧化受阻氧化受阻二糖與氨基酸代謝的相互聯(lián)絡(luò)二糖與氨基酸代謝的相互聯(lián)絡(luò)例如：例如：丙氨酸丙氨酸丙酮酸丙酮酸脫氨基脫氨基糖異生糖異生葡萄糖葡萄糖1. 大部分氨基酸脫氨基后，生成相應(yīng)的大部分氨基酸脫氨基后，生成相應(yīng)的-酮酸，可轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰Ｍ?，可轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰?. 糖代謝的中間產(chǎn)物可氨基化生成某些糖代謝的中間產(chǎn)物可氨基化生成某些 非必需氨基酸非必需氨基酸糖糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰CoA檸檬酸檸檬酸- -酮戊

7、二酸酮戊二酸丙氨酸丙氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoA脂肪脂肪 1. 蛋白質(zhì)可以轉(zhuǎn)變?yōu)橹镜鞍踪|(zhì)可以轉(zhuǎn)變?yōu)橹?2. 氨基酸可作為合成磷脂的原料氨基酸可作為合成磷脂的原料絲氨酸絲氨酸磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸膽胺膽胺腦磷脂腦磷脂膽堿膽堿卵磷脂卵磷脂三脂類與氨基酸代謝的相互聯(lián)絡(luò)三脂類與氨基酸代謝的相互聯(lián)絡(luò) 但不能說，脂類可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被帷５荒苷f，脂類可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被帷Ｖ局靖视透视土姿岣视腿┝姿岣视腿┨墙徒馔緩教墙徒馔緩奖岜?其他其他-酮酸酮酸某些非必需氨基酸某些非必需氨基酸3. 脂肪的甘油部分可轉(zhuǎn)變?yōu)榉潜匦璋被嶂镜母视筒糠挚赊D(zhuǎn)變?yōu)榉潜匦璋被崴暮怂崤c糖、蛋白質(zhì)

8、代謝的相互聯(lián)絡(luò)四核酸與糖、蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)絡(luò) 1. 氨基酸是體內(nèi)合成核酸的重要原料氨基酸是體內(nèi)合成核酸的重要原料甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺一碳單位一碳單位合成嘌呤合成嘌呤合成嘧啶合成嘧啶2. 磷酸核糖由磷酸戊糖途徑提供磷酸核糖由磷酸戊糖途徑提供葡萄糖、糖原葡萄糖、糖原丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA脂肪脂肪Leu、Lys草酰乙酸草酰乙酸- 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸TyrProVal, Ile,Met, ThrAspGluArgHisPro膽固醇、酮體膽固醇、酮體AlaTrpSerGlyThrCys甘油甘油脂酸脂酸 相互轉(zhuǎn)變、相互制約、殊途同歸相互轉(zhuǎn)變、相互制約

9、、殊途同歸 相互轉(zhuǎn)變：指糖類、脂肪、蛋白質(zhì)代謝經(jīng)相互轉(zhuǎn)變：指糖類、脂肪、蛋白質(zhì)代謝經(jīng)過共同的代謝中間產(chǎn)物丙酮酸、乙酰輔酶過共同的代謝中間產(chǎn)物丙酮酸、乙酰輔酶A A、-酮戊二酸等相互聯(lián)絡(luò)起來，可以相互轉(zhuǎn)酮戊二酸等相互聯(lián)絡(luò)起來，可以相互轉(zhuǎn)變。變。 相互制約：指生物體內(nèi)脂類、蛋白質(zhì)代謝相互制約：指生物體內(nèi)脂類、蛋白質(zhì)代謝的強(qiáng)度主要由糖類的代謝強(qiáng)度決議。當(dāng)糖的強(qiáng)度主要由糖類的代謝強(qiáng)度決議。當(dāng)糖類供應(yīng)充足時，糖類在體內(nèi)大量氧化分解類供應(yīng)充足時，糖類在體內(nèi)大量氧化分解供能，這時脂肪、蛋白質(zhì)的分解就遭到一供能，這時脂肪、蛋白質(zhì)的分解就遭到一定的制約。糖類供應(yīng)短缺時，脂類可大量定的制約。糖類供應(yīng)短缺時，脂類可

10、大量分解供能，蛋白質(zhì)也有供能作用。分解供能，蛋白質(zhì)也有供能作用。 正常情況下，蛋白質(zhì)的代謝主要用于蛋白質(zhì)的不正常情況下，蛋白質(zhì)的代謝主要用于蛋白質(zhì)的不斷自我更新，只需當(dāng)機(jī)體能源物質(zhì)糖類、脂類嚴(yán)斷自我更新，只需當(dāng)機(jī)體能源物質(zhì)糖類、脂類嚴(yán)重耗費(fèi)時，蛋白質(zhì)才表現(xiàn)為大量分解供能。重耗費(fèi)時，蛋白質(zhì)才表現(xiàn)為大量分解供能。殊途同歸：三大物質(zhì)代謝分解途徑雖不一樣，但徹殊途同歸：三大物質(zhì)代謝分解途徑雖不一樣，但徹底氧化為水和二氧化碳最終集合到底氧化為水和二氧化碳最終集合到TCA循環(huán)中，循環(huán)中，所以所以TCA循環(huán)是糖類、脂肪、蛋白質(zhì)徹底分解氧循環(huán)是糖類、脂肪、蛋白質(zhì)徹底分解氧化的一條共同途徑?；囊粭l共同途徑。高

11、等生物高等生物 三級程度代謝調(diào)理三級程度代謝調(diào)理細(xì)胞程度代謝調(diào)理細(xì)胞程度代謝調(diào)理激素程度代謝調(diào)理激素程度代謝調(diào)理高等生物在進(jìn)化過程中，出現(xiàn)了專司調(diào)理功能的內(nèi)高等生物在進(jìn)化過程中，出現(xiàn)了專司調(diào)理功能的內(nèi)分泌細(xì)胞及內(nèi)分泌器官，其分泌的激素可對其他細(xì)胞發(fā)分泌細(xì)胞及內(nèi)分泌器官，其分泌的激素可對其他細(xì)胞發(fā)揚(yáng)代謝調(diào)理作用。揚(yáng)代謝調(diào)理作用。整體程度代謝調(diào)理神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)理整體程度代謝調(diào)理神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)理在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制下，或經(jīng)過神經(jīng)纖維及神經(jīng)在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制下，或經(jīng)過神經(jīng)纖維及神經(jīng)遞質(zhì)對靶細(xì)胞直接發(fā)生影響，或經(jīng)過某些激素的分泌來遞質(zhì)對靶細(xì)胞直接發(fā)生影響，或經(jīng)過某些激素的分泌來調(diào)理某些細(xì)胞的代謝及功能，并經(jīng)過

12、各種激素的相互協(xié)調(diào)理某些細(xì)胞的代謝及功能，并經(jīng)過各種激素的相互協(xié)調(diào)而對機(jī)體代謝進(jìn)展綜合調(diào)理。調(diào)而對機(jī)體代謝進(jìn)展綜合調(diào)理。三、調(diào)理方式三、調(diào)理方式 1.1.細(xì)胞程度的代謝調(diào)理細(xì)胞程度的代謝調(diào)理 細(xì)胞程度的代謝調(diào)理主要是酶程度的調(diào)理。細(xì)胞程度的代謝調(diào)理主要是酶程度的調(diào)理。 細(xì)胞內(nèi)酶呈隔離分布。細(xì)胞內(nèi)酶呈隔離分布。 代謝途徑的速度、方向由其中的關(guān)鍵酶代謝途徑的速度、方向由其中的關(guān)鍵酶(key (key enzyme)enzyme)的活性決議。的活性決議。 代謝調(diào)理主要是經(jīng)過對關(guān)鍵酶活性的調(diào)理而代謝調(diào)理主要是經(jīng)過對關(guān)鍵酶活性的調(diào)理而實(shí)現(xiàn)的。實(shí)現(xiàn)的。一細(xì)胞內(nèi)酶的隔離分布一細(xì)胞內(nèi)酶的隔離分布代謝途徑有關(guān)酶

13、類經(jīng)常組成多酶體系，分布于代謝途徑有關(guān)酶類經(jīng)常組成多酶體系，分布于細(xì)胞的某一區(qū)域細(xì)胞的某一區(qū)域 。 代謝途徑的區(qū)域化概念：代謝途徑的有關(guān)代謝途徑的區(qū)域化概念：代謝途徑的有關(guān)酶類，經(jīng)常組成酶系，分布于細(xì)胞的某一酶類，經(jīng)常組成酶系，分布于細(xì)胞的某一區(qū)域或亞細(xì)胞構(gòu)造中，使不同代謝途徑在區(qū)域或亞細(xì)胞構(gòu)造中，使不同代謝途徑在不同細(xì)胞內(nèi)進(jìn)展。不同細(xì)胞內(nèi)進(jìn)展。 區(qū)域化的意義：區(qū)域化的存在顯著影響真區(qū)域化的意義：區(qū)域化的存在顯著影響真核細(xì)胞的代謝情況，有利于代謝的調(diào)理。核細(xì)胞的代謝情況，有利于代謝的調(diào)理。 例如：脂肪酸的分解與合成例如：脂肪酸的分解與合成 專注性專注性酶或酶系酶或酶系所在區(qū)域所在區(qū)域酶或酶系酶

14、或酶系所在區(qū)域所在區(qū)域糖酵解酶系糖酵解酶系TCA酶系酶系磷酸戊糖途徑酶磷酸戊糖途徑酶系系脂肪酸脂肪酸氧化酶系氧化酶系脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系尿素合成酶系尿素合成酶系胞漿胞漿線粒體線粒體胞漿胞漿線粒體線粒體胞漿胞漿線粒體和胞線粒體和胞漿漿蛋白質(zhì)合成酶蛋白質(zhì)合成酶系系DNA聚合酶聚合酶RNA聚合酶聚合酶水解酶類水解酶類粗面內(nèi)質(zhì)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)細(xì)胞核細(xì)胞核細(xì)胞核細(xì)胞核溶酶體溶酶體真核細(xì)胞內(nèi)某些酶的區(qū)域化分布膜構(gòu)造對代謝的調(diào)控作用膜構(gòu)造對代謝的調(diào)控作用1 1、把細(xì)胞分割成多個區(qū)域，有利于酶促反響、把細(xì)胞分割成多個區(qū)域，有利于酶促反響進(jìn)展，防止相互關(guān)擾；進(jìn)展，防止相互關(guān)擾；2 2、使細(xì)胞能有選擇地與環(huán)境

15、進(jìn)展更有意義的、使細(xì)胞能有選擇地與環(huán)境進(jìn)展更有意義的物質(zhì)交換，有利于對不同分隔區(qū)的代謝反物質(zhì)交換，有利于對不同分隔區(qū)的代謝反響的調(diào)理；響的調(diào)理；3 3、使細(xì)胞能更敏感的識別環(huán)境的變化，在膜、使細(xì)胞能更敏感的識別環(huán)境的變化，在膜上構(gòu)成的各種受體及信息轉(zhuǎn)換體系是細(xì)胞上構(gòu)成的各種受體及信息轉(zhuǎn)換體系是細(xì)胞感知內(nèi)外環(huán)境變化的重要物質(zhì)根底；感知內(nèi)外環(huán)境變化的重要物質(zhì)根底； 4 4、調(diào)理能量的分配和轉(zhuǎn)換；、調(diào)理能量的分配和轉(zhuǎn)換； 5 5、各種細(xì)胞活動包括細(xì)胞分化、細(xì)胞分裂、各種細(xì)胞活動包括細(xì)胞分化、細(xì)胞分裂、細(xì)胞交融乃至細(xì)胞的運(yùn)動等都與細(xì)胞膜的細(xì)胞交融乃至細(xì)胞的運(yùn)動等都與細(xì)胞膜的變化有關(guān)；變化有關(guān)； 6 6

16、、雖然不同代謝途徑在細(xì)胞不同部位進(jìn)展，、雖然不同代謝途徑在細(xì)胞不同部位進(jìn)展，但不是彼此孤立、互不相關(guān)。如一個亞細(xì)但不是彼此孤立、互不相關(guān)。如一個亞細(xì)胞構(gòu)造中的某一代謝途徑的產(chǎn)物是另一亞胞構(gòu)造中的某一代謝途徑的產(chǎn)物是另一亞細(xì)胞構(gòu)造中代謝途徑的底物。細(xì)胞構(gòu)造中代謝途徑的底物。 速度最慢，它的活性決議整個代謝途徑的總速度，速度最慢，它的活性決議整個代謝途徑的總速度，故又稱其為限速酶故又稱其為限速酶(limiting velocity enzymes)(limiting velocity enzymes)。 催化單向反響或非平衡反響，它的活性決議整個代催化單向反響或非平衡反響，它的活性決議整個代謝途徑

17、的方向。謝途徑的方向。 這類酶活性除受底物控制外，還受多種代謝物或這類酶活性除受底物控制外，還受多種代謝物或效應(yīng)劑的調(diào)理。效應(yīng)劑的調(diào)理。關(guān)鍵酶催化的反響具有以下特點(diǎn)：關(guān)鍵酶催化的反響具有以下特點(diǎn)：物質(zhì)代謝途徑是一系列酶促反響組成的，其速物質(zhì)代謝途徑是一系列酶促反響組成的，其速度及方向由其中的關(guān)鍵酶決議度及方向由其中的關(guān)鍵酶決議 。2. 2. 酶活性的調(diào)理酶活性的調(diào)理 快速調(diào)理快速調(diào)理 緩慢調(diào)理緩慢調(diào)理數(shù)秒、數(shù)分鐘數(shù)秒、數(shù)分鐘經(jīng)過改動酶的構(gòu)造經(jīng)過改動酶的構(gòu)造數(shù)小時、幾天數(shù)小時、幾天經(jīng)過改動酶的含量經(jīng)過改動酶的含量 變構(gòu)調(diào)理變構(gòu)調(diào)理(allosteric regulation)(allosteri

18、c regulation)化學(xué)修飾調(diào)理化學(xué)修飾調(diào)理(chemical (chemical modification)modification) 代謝調(diào)理主要是經(jīng)過對關(guān)鍵酶活性的調(diào)理而實(shí)代謝調(diào)理主要是經(jīng)過對關(guān)鍵酶活性的調(diào)理而實(shí)現(xiàn)的?，F(xiàn)的。二酶活性的調(diào)理二酶活性的調(diào)理酶原激活酶原激活酶的非共價(jià)修飾調(diào)理酶的非共價(jià)修飾調(diào)理酶的共價(jià)修飾調(diào)理酶的共價(jià)修飾調(diào)理 1.酶原的活化酶原的活化 變構(gòu)調(diào)理的概念變構(gòu)調(diào)理的概念小分子化合物與酶分子活性中心以外小分子化合物與酶分子活性中心以外的某一部位特異結(jié)合，引起酶蛋白分子構(gòu)的某一部位特異結(jié)合，引起酶蛋白分子構(gòu)象變化，從而改動酶的活性，這種調(diào)理稱象變化，從而改動酶的活性

19、，這種調(diào)理稱為酶的變構(gòu)調(diào)理或別構(gòu)調(diào)理。為酶的變構(gòu)調(diào)理或別構(gòu)調(diào)理。2.2.關(guān)鍵酶的變構(gòu)調(diào)理關(guān)鍵酶的變構(gòu)調(diào)理被調(diào)理的酶稱為變構(gòu)酶或別構(gòu)酶被調(diào)理的酶稱為變構(gòu)酶或別構(gòu)酶(allosteric enzyme)(allosteric enzyme)使酶發(fā)生變構(gòu)效應(yīng)的物質(zhì)，稱為變構(gòu)效應(yīng)劑使酶發(fā)生變構(gòu)效應(yīng)的物質(zhì)，稱為變構(gòu)效應(yīng)劑(allosteric effector) (allosteric effector) 變構(gòu)激活劑變構(gòu)激活劑allosteric effectorallosteric effector引起酶活性添加的變構(gòu)效應(yīng)劑。引起酶活性添加的變構(gòu)效應(yīng)劑。 變構(gòu)抑制劑變構(gòu)抑制劑allosteric ef

20、fectorallosteric effector 引起酶活性降低的變構(gòu)效應(yīng)劑。引起酶活性降低的變構(gòu)效應(yīng)劑。變構(gòu)調(diào)理的機(jī)制變構(gòu)調(diào)理的機(jī)制變構(gòu)酶變構(gòu)酶催化亞基催化亞基調(diào)理亞基調(diào)理亞基變構(gòu)效應(yīng)劑：變構(gòu)效應(yīng)劑： 底物、終產(chǎn)物底物、終產(chǎn)物其他小分子代謝物其他小分子代謝物變構(gòu)效應(yīng)劑變構(gòu)效應(yīng)劑 + + 酶的調(diào)理亞基酶的調(diào)理亞基( (非共價(jià)鍵非共價(jià)鍵酶的構(gòu)象改動酶的構(gòu)象改動酶的活性改動酶的活性改動激活或抑制激活或抑制 疏松疏松亞基聚合亞基聚合嚴(yán)密嚴(yán)密亞基解聚亞基解聚酶分子多聚化酶分子多聚化果糖果糖-1，6-二磷酸酶：嚴(yán)密型二磷酸酶：嚴(yán)密型(T型、高活型、高活性性)與松弛型與松弛型(R型、低活性型、低活性)乙

21、酰乙酰CoA羧化酶羧化酶 變構(gòu)調(diào)理的生理意義變構(gòu)調(diào)理的生理意義代謝終產(chǎn)物反響抑制代謝終產(chǎn)物反響抑制 (feedback inhibition) 反響途徑反響途徑中的酶，使代謝物不致生成過多。中的酶，使代謝物不致生成過多。乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶丙二酰丙二酰CoA長鏈脂酰長鏈脂酰CoA變構(gòu)調(diào)理使能量得以有效利用，不致浪費(fèi)。變構(gòu)調(diào)理使能量得以有效利用，不致浪費(fèi)。G-6-P+ +糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶抑制糖的氧化抑制糖的氧化糖原合酶糖原合酶促進(jìn)糖的儲存促進(jìn)糖的儲存變構(gòu)調(diào)理使不同的代謝途徑相互協(xié)調(diào)。變構(gòu)調(diào)理使不同的代謝途徑相互協(xié)調(diào)。檸檬酸檸檬酸+ +6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1

22、抑制糖的氧化抑制糖的氧化 乙酰輔酶乙酰輔酶A 羧化酶羧化酶 促進(jìn)脂酸的合成促進(jìn)脂酸的合成3.3.酶的化學(xué)修飾調(diào)理酶的化學(xué)修飾調(diào)理化學(xué)修飾的概念化學(xué)修飾的概念酶蛋白肽鏈上某些殘基在酶的催化下發(fā)酶蛋白肽鏈上某些殘基在酶的催化下發(fā)生可逆的共價(jià)修飾生可逆的共價(jià)修飾(covalent modification)(covalent modification)，從，從而引起酶活性改動，這種調(diào)理稱為酶的化學(xué)而引起酶活性改動，這種調(diào)理稱為酶的化學(xué)修飾。修飾?；瘜W(xué)修飾的主要方式化學(xué)修飾的主要方式磷酸化磷酸化 - - - - - - 去磷酸去磷酸乙酰化乙?；?- - - - - - 脫乙酰脫乙酰甲基化甲基化 - -

23、 - - - - 去甲基去甲基腺苷化腺苷化 - - - - - - 脫腺苷脫腺苷 SH 與與 S S 互變互變酶的磷酸化與脫磷酸化酶的磷酸化與脫磷酸化-OHThrSerTyr酶蛋白酶蛋白H2OPi磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 ATPADP蛋白激酶蛋白激酶ThrSerTyr-O-PO32-磷酸化的磷酸化的酶蛋白酶蛋白 化學(xué)修飾的特點(diǎn)化學(xué)修飾的特點(diǎn)酶蛋白的共價(jià)修飾是可逆的酶促反響，在不同酶的酶蛋白的共價(jià)修飾是可逆的酶促反響，在不同酶的作用下，酶蛋白的活性形狀可相互轉(zhuǎn)變。催化互變作用下，酶蛋白的活性形狀可相互轉(zhuǎn)變。催化互變反響的酶在體內(nèi)可受調(diào)理要素如激素的調(diào)控。反響的酶在體內(nèi)可受調(diào)理要素如激素的調(diào)控。具

24、有放大效應(yīng)，效率較變構(gòu)調(diào)理高。具有放大效應(yīng)，效率較變構(gòu)調(diào)理高。磷酸化與脫磷酸是最常見的方式。磷酸化與脫磷酸是最常見的方式。 同一個酶可以同時受變構(gòu)調(diào)理和化學(xué)修飾調(diào)理。同一個酶可以同時受變構(gòu)調(diào)理和化學(xué)修飾調(diào)理。磷酸化酶磷酸化酶b(AMP和和Pi 變構(gòu)激活，變構(gòu)激活，ATP和和G-6-P變構(gòu)抑制變構(gòu)抑制3 3 酶量的調(diào)理酶量的調(diào)理 酶蛋白合成的誘導(dǎo)與阻遏酶蛋白合成的誘導(dǎo)與阻遏加速酶合成的化合物稱為誘導(dǎo)劑加速酶合成的化合物稱為誘導(dǎo)劑(inducer)(inducer)減少酶合成的化合物稱為阻遏劑減少酶合成的化合物稱為阻遏劑(repressor)(repressor) 常見的誘導(dǎo)或阻遏方式常見的誘導(dǎo)或

25、阻遏方式 底物對酶合成的誘導(dǎo)和阻遏底物對酶合成的誘導(dǎo)和阻遏 產(chǎn)物對酶合成的阻遏產(chǎn)物對酶合成的阻遏 激素對酶合成的誘導(dǎo)激素對酶合成的誘導(dǎo) 藥物對酶合成的誘導(dǎo)藥物對酶合成的誘導(dǎo) 酶蛋白降解酶蛋白降解溶酶體溶酶體蛋白酶體蛋白酶體 釋放蛋白水解酶，降解蛋白質(zhì)釋放蛋白水解酶，降解蛋白質(zhì) 泛素識別、結(jié)合蛋白質(zhì)；泛素識別、結(jié)合蛋白質(zhì)；蛋白水解酶降解蛋白質(zhì)蛋白水解酶降解蛋白質(zhì)經(jīng)過改動酶蛋白分子的降解速度，也能調(diào)經(jīng)過改動酶蛋白分子的降解速度，也能調(diào)理酶的含量。理酶的含量。二、激素程度的代謝調(diào)理二、激素程度的代謝調(diào)理信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)激素激素 什么是激素？什么是激素？ 激素是生物體內(nèi)特定細(xì)胞產(chǎn)生的的對某些激素是生物

26、體內(nèi)特定細(xì)胞產(chǎn)生的的對某些靶細(xì)胞具有特殊刺激作用的微量物質(zhì)。在靶細(xì)胞具有特殊刺激作用的微量物質(zhì)。在機(jī)體的代謝過程或生理過程起調(diào)控作用。機(jī)體的代謝過程或生理過程起調(diào)控作用。協(xié)調(diào)組織與組織之間或器官與器官之間代協(xié)調(diào)組織與組織之間或器官與器官之間代謝平衡的一類活性物質(zhì)。謝平衡的一類活性物質(zhì)。 1，含量少；在生物體某特定組織細(xì)胞產(chǎn)生；，含量少；在生物體某特定組織細(xì)胞產(chǎn)生； 2，經(jīng)過體液的運(yùn)動被保送到其他組織中發(fā)，經(jīng)過體液的運(yùn)動被保送到其他組織中發(fā)揚(yáng)作用；揚(yáng)作用； 3，作用很大，效率高，在新陳代謝中起調(diào)，作用很大，效率高，在新陳代謝中起調(diào)理控制造用。理控制造用。 在醫(yī)療上，激素也是一類重要藥物。在醫(yī)療上

27、，激素也是一類重要藥物。激素具有以下幾個特點(diǎn)：激素具有以下幾個特點(diǎn)：激素的分類激素的分類 在生物激素中，動物激素最為重要。植物激素在生物激素中，動物激素最為重要。植物激素主要為植物生長調(diào)理劑。主要為植物生長調(diào)理劑。 根據(jù)激素的化學(xué)構(gòu)造和調(diào)控功能，普通可以分根據(jù)激素的化學(xué)構(gòu)造和調(diào)控功能，普通可以分為三類為三類 1 1含氮激素。包括蛋白質(zhì)激素、多肽激素、含氮激素。包括蛋白質(zhì)激素、多肽激素、氨基酸衍生物激素等。氨基酸衍生物激素等。 2 2類固醇激素。性腺和腎上腺皮質(zhì)分泌的類固醇激素。性腺和腎上腺皮質(zhì)分泌的激素大多數(shù)是類固醇激素。激素大多數(shù)是類固醇激素。 3 3脂肪酸衍生物激素。主要由生殖系統(tǒng)及脂肪酸

28、衍生物激素。主要由生殖系統(tǒng)及其它組織分泌產(chǎn)生。其它組織分泌產(chǎn)生。激素對代謝的調(diào)理激素對代謝的調(diào)理 一激素經(jīng)過細(xì)胞膜受體而起作用一激素經(jīng)過細(xì)胞膜受體而起作用 氨基酸、肽、蛋白質(zhì)類激素氨基酸、肽、蛋白質(zhì)類激素 1 1、激素與膜上的受體結(jié)合、激素與膜上的受體結(jié)合 2 2、cAMPcAMP的生成的生成( (第二信使第二信使) ) 3. 3. 級聯(lián)放大作用級聯(lián)放大作用蛋白質(zhì)激素的作用機(jī)制蛋白質(zhì)激素的作用機(jī)制第二信使學(xué)說第二信使學(xué)說激素對代謝的調(diào)理激素對代謝的調(diào)理 二激素經(jīng)過細(xì)胞內(nèi)受體起作用二激素經(jīng)過細(xì)胞內(nèi)受體起作用 類固醇激素對代謝的調(diào)理不是改動酶的類固醇激素對代謝的調(diào)理不是改動酶的活性，而是經(jīng)過作用于

29、基因系統(tǒng)改動蛋白活性，而是經(jīng)過作用于基因系統(tǒng)改動蛋白質(zhì)的合成，從而調(diào)理生物效應(yīng)。質(zhì)的合成，從而調(diào)理生物效應(yīng)。節(jié)首一饑餓一饑餓糖原耗費(fèi)糖原耗費(fèi)血糖趨于降低血糖趨于降低胰島素分泌減少胰島素分泌減少胰高血糖素分泌添加胰高血糖素分泌添加 引起一系列的代謝變化引起一系列的代謝變化1. 短期饑餓短期饑餓13天天三、整體程度的代謝調(diào)理三、整體程度的代謝調(diào)理 1蛋白質(zhì)代謝變化蛋白質(zhì)代謝變化肌蛋白分解加強(qiáng)，氨基酸異生成糖肌蛋白分解加強(qiáng)，氨基酸異生成糖2糖代謝變化糖代謝變化 糖異生加強(qiáng)，肝糖異生的主要原糖異生加強(qiáng)，肝糖異生的主要原料為氨基酸和乳酸料為氨基酸和乳酸組織對脂肪酸和酮體利用添加，組織對脂肪酸和酮體利用添

30、加，對葡萄糖利用降低對葡萄糖利用降低3脂代謝變化脂代謝變化 脂肪發(fā)動加強(qiáng)，酮體生成增多脂肪發(fā)動加強(qiáng)，酮體生成增多2. 長期饑餓長期饑餓1蛋白質(zhì)代謝變化蛋白質(zhì)代謝變化 肌蛋白質(zhì)分解減少肌蛋白質(zhì)分解減少2糖代謝變化糖代謝變化腎糖異生加強(qiáng)腎糖異生加強(qiáng)糖異生的主要原料為乳酸、丙酮酸糖異生的主要原料為乳酸、丙酮酸3脂代謝變化脂代謝變化脂肪發(fā)動進(jìn)一步加強(qiáng)脂肪發(fā)動進(jìn)一步加強(qiáng)腦組織利用酮體添加腦組織利用酮體添加二應(yīng)二應(yīng) 激激1. 1. 概念概念應(yīng)激應(yīng)激(stress)(stress)指人體遭到一些異乎尋常的指人體遭到一些異乎尋常的刺激，如創(chuàng)傷、劇痛、凍傷、缺氧、中毒刺激，如創(chuàng)傷、劇痛、凍傷、缺氧、中毒、感染及

31、猛烈心情動搖等所作出一系列反、感染及猛烈心情動搖等所作出一系列反響的響的“ 緊張形狀緊張形狀 。2. 機(jī)體整體反響機(jī)體整體反響交感神經(jīng)興奮交感神經(jīng)興奮腎上腺髓質(zhì)及皮質(zhì)激素分泌增多腎上腺髓質(zhì)及皮質(zhì)激素分泌增多胰高血糖素、生長激素添加，胰島素分泌減少胰高血糖素、生長激素添加，胰島素分泌減少 引起一系列的代謝變化引起一系列的代謝變化3. 代謝改動代謝改動1 血糖升高血糖升高肝糖原分解加強(qiáng)，糖異生加強(qiáng)肝糖原分解加強(qiáng)，糖異生加強(qiáng)，周圍組織對糖利用降低，周圍組織對糖利用降低2 脂肪發(fā)動加強(qiáng)脂肪發(fā)動加強(qiáng)3蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)第二節(jié)第二節(jié) 反響調(diào)理反響調(diào)理 一、一、 前饋與反響前饋與反響 前饋前饋代謝

32、底物濃度的的調(diào)理代謝底物濃度的的調(diào)理 反響反響終產(chǎn)物的調(diào)理作用終產(chǎn)物的調(diào)理作用 代謝途徑中的終產(chǎn)物對代謝速度的影響，這種影代謝途徑中的終產(chǎn)物對代謝速度的影響，這種影響是經(jīng)過對某種酶活性的影響來實(shí)現(xiàn)的，大多數(shù)響是經(jīng)過對某種酶活性的影響來實(shí)現(xiàn)的，大多數(shù)情況下位代謝途徑中的第一個酶。防止了中間產(chǎn)情況下位代謝途徑中的第一個酶。防止了中間產(chǎn)物的積累。物的積累。 細(xì)胞內(nèi)的反響調(diào)理中，廣泛存在負(fù)反響，正反響細(xì)胞內(nèi)的反響調(diào)理中，廣泛存在負(fù)反響，正反響的例子不多。的例子不多。二、反響抑制的方式二、反響抑制的方式 1) 線性反響:反響抑制的根本方式 直接反響抑制和延續(xù)反響抑制 2) 分支代謝反響:原核生物中重要調(diào)

33、控方式 特點(diǎn):每一個分支途徑的終產(chǎn)物經(jīng)常控制分支后的第一個酶，同時每一個終產(chǎn)物又對整個途徑的第一個酶有部分抑制造用。分支反響調(diào)理幾種類型分支反響調(diào)理幾種類型(P257) (1)多價(jià)反響抑制多價(jià)反響抑制 (2)協(xié)同反響抑制協(xié)同反響抑制 (3)累積反響抑制累積反響抑制 (4)協(xié)作反響抑制協(xié)作反響抑制 (5)順序反響抑制順序反響抑制反響調(diào)理的機(jī)制反響調(diào)理的機(jī)制 1)變構(gòu)酶調(diào)理變構(gòu)酶調(diào)理-反響的普遍機(jī)制反響的普遍機(jī)制 2)同工酶調(diào)理同工酶調(diào)理-對環(huán)境及代謝變化的一對環(huán)境及代謝變化的一種順應(yīng)機(jī)制種順應(yīng)機(jī)制 3)多功能酶調(diào)理多功能酶調(diào)理-更靈敏的調(diào)理機(jī)制更靈敏的調(diào)理機(jī)制第三節(jié)第三節(jié) 誘導(dǎo)與阻遏誘導(dǎo)與阻遏1

34、 1、酶生物合成的誘導(dǎo)和阻遏原核生物、酶生物合成的誘導(dǎo)和阻遏原核生物酶生物合成的誘導(dǎo)酶生物合成的誘導(dǎo): :某些物質(zhì)某些物質(zhì)( (誘導(dǎo)物誘導(dǎo)物) )能促進(jìn)能促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)酶的生物合成細(xì)胞內(nèi)酶的生物合成. .酶生物合成的阻遏酶生物合成的阻遏: :某些代謝產(chǎn)物能阻止細(xì)胞某些代謝產(chǎn)物能阻止細(xì)胞內(nèi)某種酶的生物合成內(nèi)某種酶的生物合成. .支配子學(xué)說支配子學(xué)說2 2、酶的降解、酶的降解酶降解速度的添加也使酶的含量減少酶降解速度的添加也使酶的含量減少. . 大腸桿菌可以利用葡萄糖、乳糖、麥芽糖、阿拉大腸桿菌可以利用葡萄糖、乳糖、麥芽糖、阿拉伯糖等作為碳源而生長繁衍，當(dāng)培育基中含有葡伯糖等作為碳源而生長繁衍，當(dāng)培育

35、基中含有葡萄糖和乳糖時，細(xì)菌優(yōu)先運(yùn)用葡萄糖，當(dāng)葡萄糖萄糖和乳糖時，細(xì)菌優(yōu)先運(yùn)用葡萄糖，當(dāng)葡萄糖耗盡，細(xì)菌停頓生長，經(jīng)過短時間所以順應(yīng)，就耗盡，細(xì)菌停頓生長，經(jīng)過短時間所以順應(yīng)，就能利用乳糖，細(xì)菌繼續(xù)呈指數(shù)式繁衍增長。能利用乳糖，細(xì)菌繼續(xù)呈指數(shù)式繁衍增長。支配子概念支配子概念 在在DNADNA分子的不同區(qū)域分布著一個調(diào)理基因分子的不同區(qū)域分布著一個調(diào)理基因和一個支配子，一個支配子包括一個支配和一個支配子，一個支配子包括一個支配基因，一群功能相關(guān)的構(gòu)造基因，以及在基因，一群功能相關(guān)的構(gòu)造基因，以及在調(diào)理基因和支配基因之間專管轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)理基因和支配基因之間專管轉(zhuǎn)錄起始的啟動基因。啟動基因。 大腸桿

36、菌利用乳糖至少需求需求兩個酶：促使大腸桿菌利用乳糖至少需求需求兩個酶：促使乳糖進(jìn)入細(xì)菌的乳糖透過酶乳糖進(jìn)入細(xì)菌的乳糖透過酶(lactose permease)(lactose permease)和催化乳糖分解第一步的和催化乳糖分解第一步的b b 半乳糖苷酶半乳糖苷酶(b -(b -galactosidase)galactosidase)。 在環(huán)境中沒有乳糖或其他在環(huán)境中沒有乳糖或其他b -b -半乳糖苷時，大半乳糖苷時，大腸桿菌合成腸桿菌合成b -b -半乳糖苷酶量極少，參與乳糖半乳糖苷酶量極少，參與乳糖2-32-3分鐘后，細(xì)菌大量合成分鐘后，細(xì)菌大量合成b -b -半乳糖苷酶，其量可提半乳糖

37、苷酶，其量可提高千倍以上，在以乳糖作為獨(dú)一碳源時，菌體內(nèi)高千倍以上，在以乳糖作為獨(dú)一碳源時，菌體內(nèi)的的b -b -半乳糖苷酶量可占到細(xì)菌總蛋白量的半乳糖苷酶量可占到細(xì)菌總蛋白量的3%3%。在。在上述二階段生長細(xì)菌利用乳糖再次繁衍前，也能上述二階段生長細(xì)菌利用乳糖再次繁衍前，也能測出細(xì)菌中測出細(xì)菌中b -b -半乳糖苷酶活性顯著增高的過程。半乳糖苷酶活性顯著增高的過程。這種典型的誘導(dǎo)景象，是研討基因表達(dá)調(diào)控極好這種典型的誘導(dǎo)景象，是研討基因表達(dá)調(diào)控極好的模型。的模型。 針對大腸桿菌利用乳糖的順應(yīng)景象，法國針對大腸桿菌利用乳糖的順應(yīng)景象，法國的的JocobJocob和和MonodMonod等人做了

38、一系列遺傳學(xué)和等人做了一系列遺傳學(xué)和生化學(xué)研討實(shí)驗(yàn)，于生化學(xué)研討實(shí)驗(yàn)，于19611961年提出乳糖支配年提出乳糖支配子子lac operonlac operon學(xué)說。學(xué)說。 其他原核生物基因調(diào)控也有類似的支配元其他原核生物基因調(diào)控也有類似的支配元組織，支配元是原核基因表達(dá)調(diào)控的一種組織，支配元是原核基因表達(dá)調(diào)控的一種重要的組織方式，大腸桿菌的基因多數(shù)以重要的組織方式，大腸桿菌的基因多數(shù)以支配元的方式組成基因表達(dá)調(diào)控的單元。支配元的方式組成基因表達(dá)調(diào)控的單元。 幾個概念幾個概念: 支配子：原核細(xì)胞中，功能相關(guān)的基因和控制它的支配子：原核細(xì)胞中，功能相關(guān)的基因和控制它的基因組織在一同完成協(xié)同表達(dá)的

39、單位。它通常用來基因組織在一同完成協(xié)同表達(dá)的單位。它通常用來準(zhǔn)確控制基因表達(dá)的產(chǎn)物即參與分解代謝和合成代準(zhǔn)確控制基因表達(dá)的產(chǎn)物即參與分解代謝和合成代謝的酶系。謝的酶系。 啟動子啟動子: :存在于構(gòu)造基因之前的不被轉(zhuǎn)錄的一段存在于構(gòu)造基因之前的不被轉(zhuǎn)錄的一段DNADNA序列，它具有序列，它具有RNARNA聚合酶的結(jié)合識別位點(diǎn)，對基因的聚合酶的結(jié)合識別位點(diǎn)，對基因的轉(zhuǎn)錄起始是必需的轉(zhuǎn)錄起始是必需的, ,并對轉(zhuǎn)錄起一定調(diào)理作用。啟動并對轉(zhuǎn)錄起一定調(diào)理作用。啟動子發(fā)生突變會影響支配子中的全部基因的表達(dá)。在子發(fā)生突變會影響支配子中的全部基因的表達(dá)。在一個支配子中，啟動子常相鄰于支配基因或位于之一個支配子

40、中，啟動子常相鄰于支配基因或位于之上游。上游。 支配基因：相鄰于一個構(gòu)造基因或一組構(gòu)造基因，支配基因：相鄰于一個構(gòu)造基因或一組構(gòu)造基因，控制該基因或該組基因轉(zhuǎn)錄的基因。它可與特殊控制該基因或該組基因轉(zhuǎn)錄的基因。它可與特殊的調(diào)理蛋白相互作用從而控制相鄰基因的表達(dá)。的調(diào)理蛋白相互作用從而控制相鄰基因的表達(dá)。 構(gòu)造基因：任何一個編碼蛋白質(zhì)或構(gòu)造基因：任何一個編碼蛋白質(zhì)或RNARNA產(chǎn)物的基因產(chǎn)物的基因均為構(gòu)造基因。均為構(gòu)造基因。 調(diào)理基因：編碼一個蛋白質(zhì)的構(gòu)造基因?qū)ζ渌{(diào)理基因：編碼一個蛋白質(zhì)的構(gòu)造基因?qū)ζ渌虮磉_(dá)行使調(diào)理的基因。為構(gòu)造基因的一種，但因表達(dá)行使調(diào)理的基因。為構(gòu)造基因的一種，但并不

41、是一切編碼的蛋白質(zhì)均有調(diào)理作用。并不是一切編碼的蛋白質(zhì)均有調(diào)理作用。 阻遏蛋白：是一種蛋白質(zhì)分子，由調(diào)理基因產(chǎn)生，阻遏蛋白：是一種蛋白質(zhì)分子，由調(diào)理基因產(chǎn)生，它本身或與其它蛋白分子相結(jié)合經(jīng)過抑制支配子它本身或與其它蛋白分子相結(jié)合經(jīng)過抑制支配子中的支配基因阻止起支配子中構(gòu)造基因的表達(dá)或中的支配基因阻止起支配子中構(gòu)造基因的表達(dá)或合成。合成。支配子類型支配子類型 1 1、誘導(dǎo)型支配子、誘導(dǎo)型支配子 乳糖支配子乳糖支配子 2 2、阻遏型支配子、阻遏型支配子 色氨酸支配子色氨酸支配子乳糖支配子的認(rèn)識乳糖支配子的認(rèn)識1.包括三個構(gòu)造基因包括三個構(gòu)造基因z、y、a，呈多順反子構(gòu)造，呈多順反子構(gòu)造2.支配基因

42、支配基因o是阻遏蛋白的結(jié)合位點(diǎn)，當(dāng)阻遏蛋白是阻遏蛋白的結(jié)合位點(diǎn)，當(dāng)阻遏蛋白與支配基因結(jié)合時，與支配基因結(jié)合時，lac mRNA的轉(zhuǎn)錄受阻的轉(zhuǎn)錄受阻3.調(diào)理基因調(diào)理基因i編碼阻遏蛋白與編碼阻遏蛋白與o基因結(jié)合基因結(jié)合4.啟動基因啟動基因P位于位于I與與o之間，其上游還有一個之間，其上游還有一個CAP(降解物基因活化蛋白降解物基因活化蛋白,由由CAP基因編碼基因編碼)結(jié)結(jié)合位點(diǎn)，由合位點(diǎn)，由p、o和和CAP結(jié)合位點(diǎn)共同調(diào)理結(jié)合位點(diǎn)共同調(diào)理lac支支配子的調(diào)控區(qū)配子的調(diào)控區(qū)ayzopi構(gòu)造基因構(gòu)造基因控制位點(diǎn)控制位點(diǎn)調(diào)理基因調(diào)理基因乳糖支配子模型乳糖支配子模型ayzopioCAP與cAMP構(gòu)成復(fù)合物，結(jié)合在lac operon的啟動基因上，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的進(jìn)展。cAMP-CAP是正調(diào)控因子，阻遏蛋白是負(fù)調(diào)控因子。是正調(diào)控因子，阻遏蛋白是負(fù)調(diào)控因子。啟啟 操操乳乳糖糖操操縱縱子子的的負(fù)負(fù)調(diào)調(diào)控控調(diào)理調(diào)理基因基因支配支配基因基因乳糖構(gòu)造基因乳糖構(gòu)造基因PLacZLacYLacamRNA 阻遏蛋白有活阻遏蛋白有活性性基基 因因 關(guān)關(guān) 閉閉啟啟動動子子ORPLacZLacYLacA調(diào)理調(diào)理基因基因支配支配基因基因乳糖構(gòu)造基因乳糖構(gòu)造基因啟啟動動子子ORmRNAZ mRNAY mRNAA 阻遏蛋白無活