異常重組轉(zhuǎn)座遺傳因子.PPT

1、1異常重組轉(zhuǎn)座遺傳因子v遺傳重組遺傳重組v異常重組的類型異常重組的類型 v原核生物中的轉(zhuǎn)座因子原核生物中的轉(zhuǎn)座因子 v真核生物中的轉(zhuǎn)座子真核生物中的轉(zhuǎn)座子v轉(zhuǎn)座因子的遺傳學(xué)效應(yīng)及其應(yīng)用轉(zhuǎn)座因子的遺傳學(xué)效應(yīng)及其應(yīng)用 2 遺傳重組v同源性重組如真核生物在減數(shù)分裂時(shí)期同源染色體的非姐妹染色單體之間所發(fā)生的重組v位點(diǎn)專一性重組如l噬菌體DNA通過(guò)其att位點(diǎn)和大腸桿菌DNA的attB位點(diǎn)之間專一性重組而實(shí)現(xiàn)整合過(guò)程。 v異常重組如轉(zhuǎn)座子從染色體的一個(gè)區(qū)段轉(zhuǎn)移到另一個(gè)區(qū)段或從一條染色體轉(zhuǎn)移到另一染色體 前兩者可稱為同源重組，異常重組也稱為非同源重組。3 位點(diǎn)專一性重組（位點(diǎn)專一性重組（ site-spe

2、cific recombination）1、概念：發(fā)生在專一序列的、概念：發(fā)生在專一序列的DNA分子間的重組分子間的重組,有特異的有特異的 重組酶和輔助因子對(duì)其識(shí)別和作用。重組酶和輔助因子對(duì)其識(shí)別和作用。噬菌體基因組整合到細(xì)菌染色體基因組中屬此種重組噬菌體基因組整合到細(xì)菌染色體基因組中屬此種重組2、位點(diǎn)特異性重組的結(jié)果依賴于重組位點(diǎn)的位置和方向、位點(diǎn)特異性重組的結(jié)果依賴于重組位點(diǎn)的位置和方向4二、二、phagephage的整合與切除的整合與切除1、實(shí)現(xiàn)機(jī)制：、實(shí)現(xiàn)機(jī)制：均是通過(guò)均是通過(guò)-細(xì)菌細(xì)菌DNADNA和和DNADNA上特定位點(diǎn)之間的重組上特定位點(diǎn)之間的重組2、特定位點(diǎn)、特定位點(diǎn)-附著位點(diǎn)

3、（附著位點(diǎn)（attachment site att） E.coli attB 含含BOB序列序列 23bp phage attP 含含 POP序列序列 240bp 核心序列核心序列 “ “O區(qū)區(qū)”完全一致完全一致 （同源部分（同源部分15bp15bp） -位點(diǎn)特異性重組發(fā)生的地方位點(diǎn)特異性重組發(fā)生的地方5 3、 整合過(guò)程整合過(guò)程 整合后的附著位點(diǎn)為整合后的附著位點(diǎn)為 attL（BOP） attR（POB） 整合位點(diǎn)整合位點(diǎn)-attB、attP 切除位點(diǎn)切除位點(diǎn)-attL、attR 整合過(guò)程需要整合過(guò)程需要整合酶整合酶 （integrase Int）（）（編碼編碼） 和和寄主的整合宿主因子寄主的

4、整合宿主因子IHF （integration host factor） 共同作用共同作用6溶源性細(xì)菌溶源性細(xì)菌(lysogen)溶菌周期溶菌周期（lysis）原噬菌體原噬菌體7概念及類型概念及類型v轉(zhuǎn)座重組轉(zhuǎn)座重組：轉(zhuǎn)座子通過(guò)轉(zhuǎn)座子通過(guò)轉(zhuǎn)座酶轉(zhuǎn)座酶改變自己位置所引起的重組。改變自己位置所引起的重組。v轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座子(transposon，Tn)：能通過(guò)轉(zhuǎn)座酶改變自己位置的能通過(guò)轉(zhuǎn)座酶改變自己位置的DNA序列序列。v轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座時(shí)插入的位點(diǎn)被稱為轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座時(shí)插入的位點(diǎn)被稱為靶位點(diǎn)。靶位點(diǎn)。異常重組：是指不依賴于同源序列就能改變特定異常重組：是指不依賴于同源序列就能改變特定DNA序列位置，引起遺傳性序

5、列位置，引起遺傳性狀改變的重組。以狀改變的重組。以轉(zhuǎn)座重組轉(zhuǎn)座重組較普遍。較普遍。根據(jù)轉(zhuǎn)座中轉(zhuǎn)座子復(fù)制與否，可分為兩種：根據(jù)轉(zhuǎn)座中轉(zhuǎn)座子復(fù)制與否，可分為兩種：(1)復(fù)制型轉(zhuǎn)座：復(fù)制型轉(zhuǎn)座：在轉(zhuǎn)座過(guò)程中轉(zhuǎn)座子被復(fù)制，在轉(zhuǎn)座過(guò)程中轉(zhuǎn)座子被復(fù)制，1個(gè)拷貝保留在原位點(diǎn)，個(gè)拷貝保留在原位點(diǎn)，1個(gè)拷個(gè)拷貝被轉(zhuǎn)移到新位點(diǎn)。依賴于轉(zhuǎn)座酶及解離酶。貝被轉(zhuǎn)移到新位點(diǎn)。依賴于轉(zhuǎn)座酶及解離酶。(2)保守型轉(zhuǎn)座：保守型轉(zhuǎn)座：轉(zhuǎn)座過(guò)程中轉(zhuǎn)座子作為一個(gè)實(shí)體被轉(zhuǎn)移到一個(gè)新位點(diǎn)。轉(zhuǎn)座過(guò)程中轉(zhuǎn)座子作為一個(gè)實(shí)體被轉(zhuǎn)移到一個(gè)新位點(diǎn)。最早是最早是McClintock(1951)在玉米粒色遺傳研究中發(fā)現(xiàn)的在玉米粒色遺傳研究中發(fā)現(xiàn)的Ac-

6、Ds轉(zhuǎn)座系統(tǒng)轉(zhuǎn)座系統(tǒng)。8基因水平轉(zhuǎn)移 v水平基因轉(zhuǎn)移（水平基因轉(zhuǎn)移（horizontal gene transfer, HGT），），又稱側(cè)向基因轉(zhuǎn)移（又稱側(cè)向基因轉(zhuǎn)移（lateral gene transfer, LGT），），是指在差異生物個(gè)體之間，或單個(gè)細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞器是指在差異生物個(gè)體之間，或單個(gè)細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞器之間所進(jìn)行的遺傳物質(zhì)的交流。差異生物個(gè)體可以之間所進(jìn)行的遺傳物質(zhì)的交流。差異生物個(gè)體可以是同種但含有不同的遺傳信息的生物個(gè)體，也可以是同種但含有不同的遺傳信息的生物個(gè)體，也可以是遠(yuǎn)緣的，甚至沒(méi)有親緣關(guān)系的生物個(gè)體。單個(gè)細(xì)是遠(yuǎn)緣的，甚至沒(méi)有親緣關(guān)系的生物個(gè)體。單個(gè)細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞器主要指

7、的是葉綠體、線粒體及細(xì)胞核。胞內(nèi)部細(xì)胞器主要指的是葉綠體、線粒體及細(xì)胞核。水平基因轉(zhuǎn)移是相對(duì)于垂直基因轉(zhuǎn)移（親代傳遞給水平基因轉(zhuǎn)移是相對(duì)于垂直基因轉(zhuǎn)移（親代傳遞給子代）而提出的，它打破了親緣關(guān)系的界限，使基子代）而提出的，它打破了親緣關(guān)系的界限，使基因流動(dòng)的可能變得更為復(fù)雜。因流動(dòng)的可能變得更為復(fù)雜。9轉(zhuǎn)座因子在原核生物中轉(zhuǎn)座因子在原核生物中首次發(fā)現(xiàn)和檢出首次發(fā)現(xiàn)和檢出B McClintock通過(guò)對(duì)玉米花斑糊粉層和植株色素形成的遺傳研究，首次清楚地表明，在任何基因組中都存在可移動(dòng)的DNA序列(movable DNA sequences)，但首次分離和檢出這些可移動(dòng)序列是在E. coli中。10

8、一、原核生物轉(zhuǎn)座子一、原核生物轉(zhuǎn)座子 二、真核生物轉(zhuǎn)座子二、真核生物轉(zhuǎn)座子 (一一)插入序列插入序列IS;(二二)轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座子;(三三)轉(zhuǎn)座噬菌體轉(zhuǎn)座噬菌體(一一)玉米轉(zhuǎn)座子：玉米轉(zhuǎn)座子：Ac-Ds系統(tǒng)系統(tǒng)(二二)酵母轉(zhuǎn)座子：酵母轉(zhuǎn)座子：Ty因子因子(三三)果蠅轉(zhuǎn)座子：果蠅轉(zhuǎn)座子：P因子因子(四四)人類的轉(zhuǎn)座子：人類的轉(zhuǎn)座子：LINE-1（L1）11一、原核生物中的轉(zhuǎn)座子一、原核生物中的轉(zhuǎn)座子v類型類型按分子結(jié)構(gòu)及遺傳性質(zhì)分類：按分子結(jié)構(gòu)及遺傳性質(zhì)分類：v 插入序列插入序列(inserted sequence, IS)：序列較小，含有轉(zhuǎn)座酶等相關(guān)序列較小，含有轉(zhuǎn)座酶等相關(guān)基因，兩端有幾個(gè)到幾十

9、個(gè)基因，兩端有幾個(gè)到幾十個(gè)bp構(gòu)成的反向重復(fù)序列。構(gòu)成的反向重復(fù)序列。v 轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座子(transposable elements，Tn)：分子較大，除了含轉(zhuǎn)座相分子較大，除了含轉(zhuǎn)座相關(guān)基因外還含有抗藥性基因等其它基因，其兩端有反向重復(fù)序列。關(guān)基因外還含有抗藥性基因等其它基因，其兩端有反向重復(fù)序列。v 轉(zhuǎn)座噬菌體轉(zhuǎn)座噬菌體(transposable phage)：可隨機(jī)整合進(jìn)細(xì)菌可隨機(jī)整合進(jìn)細(xì)菌DNA任何位任何位點(diǎn)的特殊噬菌體。分子大。點(diǎn)的特殊噬菌體。分子大。 12(一一)、插入序列、插入序列(IS, inserted sequence)IS1插入序列是最簡(jiǎn)單的轉(zhuǎn)座插入序列是最簡(jiǎn)單的轉(zhuǎn)座因子，

10、因子，IS是細(xì)菌染色體和是細(xì)菌染色體和質(zhì)粒的正常組成部分，可質(zhì)粒的正常組成部分，可進(jìn)行同源序列間的重組。進(jìn)行同源序列間的重組。 E.coliK12 chromosome 8個(gè)個(gè)IS1，5個(gè)個(gè)IS2和和IS3。13IS兩端的反向重復(fù)序列兩端的反向重復(fù)序列14（二）轉(zhuǎn)座子（二）轉(zhuǎn)座子(transposon)v在在IS序列基礎(chǔ)上，多了一些額外的基因如抗性基因。目前已發(fā)現(xiàn)序列基礎(chǔ)上，多了一些額外的基因如抗性基因。目前已發(fā)現(xiàn)40多種，如多種，如Tn1、Tn2、Tn3、Tn10 等。等。15Tn3的結(jié)構(gòu)模式圖：的結(jié)構(gòu)模式圖：16 復(fù)合轉(zhuǎn)座子復(fù)合轉(zhuǎn)座子v有時(shí)兩個(gè)有時(shí)兩個(gè)IS序列之間雖然間隔有一些其它基因如細(xì)

11、菌染色體基因、抗性序列之間雖然間隔有一些其它基因如細(xì)菌染色體基因、抗性基因等，但是它們可作為一個(gè)整體進(jìn)行轉(zhuǎn)座，改變位置。這種轉(zhuǎn)座子被基因等，但是它們可作為一個(gè)整體進(jìn)行轉(zhuǎn)座，改變位置。這種轉(zhuǎn)座子被稱為復(fù)合轉(zhuǎn)座子（即帶有已知的稱為復(fù)合轉(zhuǎn)座子（即帶有已知的 IS的的Tn）。）。17最早發(fā)現(xiàn)的是最早發(fā)現(xiàn)的是:1963年年Taylor 發(fā)現(xiàn)的是發(fā)現(xiàn)的是Muphage（Mutatorphage） 。特點(diǎn)：特點(diǎn)：1、是一種以大腸桿菌為寄主的溫和噬菌體，以裂解生長(zhǎng)和溶源生長(zhǎng)兩種方式交替繁、是一種以大腸桿菌為寄主的溫和噬菌體，以裂解生長(zhǎng)和溶源生長(zhǎng)兩種方式交替繁衍自已，同時(shí)它又能像衍自已，同時(shí)它又能像IS和和Tn

12、一樣可以在宿主基因組上隨機(jī)進(jìn)行轉(zhuǎn)座。一樣可以在宿主基因組上隨機(jī)進(jìn)行轉(zhuǎn)座。即即Mu噬菌體具有噬菌體具有溫和噬菌體溫和噬菌體和和轉(zhuǎn)座因子轉(zhuǎn)座因子的雙重特性。的雙重特性。2、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：Mu是一種是一種DNA噬菌體，噬菌體，38000bp 線狀線狀DNA；有三個(gè)區(qū)：；有三個(gè)區(qū)：區(qū)：含有包括區(qū)：含有包括A、B基因等大多數(shù)基因；基因等大多數(shù)基因；右側(cè)右側(cè)3kb的的G區(qū)序列：含區(qū)序列：含Sv、U、U和和Sv4個(gè)基因個(gè)基因區(qū)：含區(qū)：含gin等基因。等基因。3、游離：游離：兩端連接著一段寄主兩端連接著一段寄主DNA，左端，左端100bp,右端右端1500bp；整合：整合：再一次整合時(shí)，這兩段序列消失

13、再一次整合時(shí)，這兩段序列消失(三三)轉(zhuǎn)座噬菌體轉(zhuǎn)座噬菌體18在轉(zhuǎn)錄時(shí)在轉(zhuǎn)錄時(shí)G區(qū)序列的不同走向?qū)^(qū)序列的不同走向?qū)е铝瞬煌募闹魈禺愋裕褐铝瞬煌募闹魈禺愋裕篏（）（）Sv和和U基因表達(dá)基因表達(dá)吸吸附附E.coilK12菌株菌株G（）（）Sv和和U基因表達(dá)基因表達(dá)E.coilC菌株菌株轉(zhuǎn)座噬菌體結(jié)構(gòu)模式圖轉(zhuǎn)座噬菌體結(jié)構(gòu)模式圖19二、真核生物中的轉(zhuǎn)座子二、真核生物中的轉(zhuǎn)座子酵母菌是低等真核生物，其轉(zhuǎn)座子酵母菌是低等真核生物，其轉(zhuǎn)座子類似于細(xì)菌轉(zhuǎn)座子。酵母轉(zhuǎn)座類似于細(xì)菌轉(zhuǎn)座子。酵母轉(zhuǎn)座子中研究較清楚的是子中研究較清楚的是TY(transposon yeast)類轉(zhuǎn)座子：類轉(zhuǎn)座子：如如TY1和和TY

14、917。TY結(jié)構(gòu)：含約結(jié)構(gòu)：含約5.6 kb中心區(qū)，分布中心區(qū)，分布于兩端的于兩端的340 bp的的同向重復(fù)序同向重復(fù)序列列(稱為稱為)，其作用與，其作用與IS、Tn中中的反向重復(fù)序列類似的反向重復(fù)序列類似)。每個(gè)單倍體酵母基因組有每個(gè)單倍體酵母基因組有30-35個(gè)個(gè)TY，及至少，及至少100個(gè)單一的個(gè)單一的因子因子(solo elements)。(一一)酵母菌的轉(zhuǎn)座子酵母菌的轉(zhuǎn)座子酵母酵母Ty1轉(zhuǎn)座子的結(jié)構(gòu)（轉(zhuǎn)座子的結(jié)構(gòu)（ a）與與Solo 的形成（的形成（ b）20Ty1因子轉(zhuǎn)座是通過(guò)一種因子轉(zhuǎn)座是通過(guò)一種RNA 中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物進(jìn)行的。進(jìn)行的。首先首先以其以其DNA 為模板合成一為模板合

15、成一個(gè)拷貝的個(gè)拷貝的RNA；然后然后再通過(guò)反轉(zhuǎn)錄合成一條再通過(guò)反轉(zhuǎn)錄合成一條新的新的Ty1因子；因子；最后最后這條新的這條新的Ty1轉(zhuǎn)座子再插轉(zhuǎn)座子再插入到新的位點(diǎn)上。入到新的位點(diǎn)上。 Ty1因子轉(zhuǎn)座因子轉(zhuǎn)座21(二二)果蠅轉(zhuǎn)座子果蠅轉(zhuǎn)座子果蠅中也有很多轉(zhuǎn)座子：果蠅中也有很多轉(zhuǎn)座子：如如Copia、P、412、279、Tip、FB等。等。其中，其中，P因子可非復(fù)制型轉(zhuǎn)座插入因子可非復(fù)制型轉(zhuǎn)座插入W位點(diǎn)，引起位點(diǎn)，引起雜種劣育雜種劣育。例如卵巢發(fā)育異常，。例如卵巢發(fā)育異常，分離比異常，雄性個(gè)體的減數(shù)分裂中出現(xiàn)重組，突變率高，染色體畸變等。分離比異常，雄性個(gè)體的減數(shù)分裂中出現(xiàn)重組，突變率高，染色體

16、畸變等。P因子因子：2907 bp，兩端為兩端為31 bp的反向重復(fù)序列，中間含的反向重復(fù)序列，中間含4個(gè)編碼區(qū)個(gè)編碼區(qū)(ORF0 ，ORF1 ，ORF2，ORF3)和和3個(gè)內(nèi)含子個(gè)內(nèi)含子(1,2,3)。22在在體細(xì)胞體細(xì)胞中，內(nèi)含子中，內(nèi)含子1、2被剪被剪接掉，所形成的接掉，所形成的mRNA翻譯成一個(gè)翻譯成一個(gè)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)座阻遏蛋白座阻遏蛋白，抑制，抑制P因子轉(zhuǎn)座因子轉(zhuǎn)座。在在生殖細(xì)胞生殖細(xì)胞中，內(nèi)含子中，內(nèi)含子1、2、3都被剪接掉，所形成的都被剪接掉，所形成的mRNA翻譯成翻譯成轉(zhuǎn)座酶轉(zhuǎn)座酶，導(dǎo)致，導(dǎo)致P因子轉(zhuǎn)座，插入因子轉(zhuǎn)座，插入W位點(diǎn)位點(diǎn)引起配子劣育。引起配子劣育。在轉(zhuǎn)座子切離時(shí)可以是準(zhǔn)確的，

17、在轉(zhuǎn)座子切離時(shí)可以是準(zhǔn)確的，也可能不準(zhǔn)確，準(zhǔn)確的切離，導(dǎo)致插也可能不準(zhǔn)確，準(zhǔn)確的切離，導(dǎo)致插入位點(diǎn)所在基因的回復(fù)突變，即恢復(fù)入位點(diǎn)所在基因的回復(fù)突變，即恢復(fù)功能。功能。不準(zhǔn)確的切離，導(dǎo)致插入位點(diǎn)基因的突變，不準(zhǔn)確的切離，導(dǎo)致插入位點(diǎn)基因的突變，由此發(fā)生的突變有白眼、焦剛毛、黃體等。由此發(fā)生的突變有白眼、焦剛毛、黃體等。23黑腹果蠅中的黑腹果蠅中的P因子與雜種敗育因子與雜種敗育在黑腹果蠅有兩類品系：在黑腹果蠅有兩類品系： 作為作為父本父本能造成雜種敗育。其能造成雜種敗育。其P因子含有正常轉(zhuǎn)座酶基因因子含有正常轉(zhuǎn)座酶基因(相當(dāng)于顯性不育相當(dāng)于顯性不育基因基因S)，但細(xì)胞質(zhì)正常，有轉(zhuǎn)座阻遏蛋白，能抑

18、制轉(zhuǎn)座，但細(xì)胞質(zhì)正常，有轉(zhuǎn)座阻遏蛋白，能抑制轉(zhuǎn)座(相當(dāng)于細(xì)胞質(zhì)中有該相當(dāng)于細(xì)胞質(zhì)中有該顯性不育基因的抑制基因顯性不育基因的抑制基因I)?；蛐涂杀硎緸??；蛐涂杀硎緸镮(SS)。正?？捎?。正?？捎Ｗ鳛樽鳛槟副灸副灸茉斐呻s種敗育的品系。其能造成雜種敗育的品系。其P因子缺失了編碼區(qū)因子缺失了編碼區(qū)(相當(dāng)于核內(nèi)沒(méi)有相當(dāng)于核內(nèi)沒(méi)有S)，其細(xì)胞質(zhì)中沒(méi)有轉(zhuǎn)座阻遏蛋白，其細(xì)胞質(zhì)中沒(méi)有轉(zhuǎn)座阻遏蛋白(相當(dāng)于細(xì)胞質(zhì)中沒(méi)有相當(dāng)于細(xì)胞質(zhì)中沒(méi)有I)?；蛐涂杀硎緸?。基因型可表示為i(ss)。P P，PM：雜種正常，基因型：雜種正常，基因型: I()M M：雜種正常，基因型：雜種正常，基因型: i(ss) i(ss)

19、= i(ss) 。M P：雜種敗育。：雜種敗育。 i(ss) I(SS) =i(Ss)。因?yàn)橐驗(yàn)镸品系細(xì)胞質(zhì)中沒(méi)轉(zhuǎn)座阻遏蛋白，品系細(xì)胞質(zhì)中沒(méi)轉(zhuǎn)座阻遏蛋白，P品系的品系的P因子能表達(dá)轉(zhuǎn)座酶，因子能表達(dá)轉(zhuǎn)座酶，可自由轉(zhuǎn)座，因此雜種敗育?？勺杂赊D(zhuǎn)座，因此雜種敗育。 2425(三三)玉米轉(zhuǎn)座子玉米轉(zhuǎn)座子v美國(guó)玉米遺傳學(xué)家美國(guó)玉米遺傳學(xué)家McClintock(1940-1950)發(fā)現(xiàn)玉發(fā)現(xiàn)玉米子粒色斑的不穩(wěn)定遺傳現(xiàn)象。米子粒色斑的不穩(wěn)定遺傳現(xiàn)象。經(jīng)長(zhǎng)達(dá)經(jīng)長(zhǎng)達(dá)10年的研究，提出年的研究，提出Ac-Ds轉(zhuǎn)座系統(tǒng)轉(zhuǎn)座系統(tǒng)。首次提出了遺傳。首次提出了遺傳因子可以移動(dòng)的觀點(diǎn)，因子可以移動(dòng)的觀點(diǎn)，1983年年獲得諾

20、貝爾獎(jiǎng)。獲得諾貝爾獎(jiǎng)。26玉米糊粉層顏色至少與玉米糊粉層顏色至少與A、C、R、Pr、I等等5個(gè)基因有個(gè)基因有關(guān)。其中關(guān)。其中A為花青素為花青素; C代表顏色，決定顏色代表顏色，決定顏色(紫色或紅色紫色或紅色)的發(fā)生的發(fā)生; R為紅色，在存在為紅色，在存在A、C基因時(shí)決定紅色的形成基因時(shí)決定紅色的形成; Pr是紫色，在存在是紫色，在存在A、C、R下決定紫色的產(chǎn)生下決定紫色的產(chǎn)生; I是顏色的抑制基因，抑制顏色產(chǎn)生，位于是顏色的抑制基因，抑制顏色產(chǎn)生，位于C基因附近?；蚋浇?。 P25227 I = DsI可以發(fā)生位置改變，它解離可以發(fā)生位置改變，它解離轉(zhuǎn)座到別轉(zhuǎn)座到別處處時(shí)，由于沒(méi)有它的抑制作用

21、，時(shí)，由于沒(méi)有它的抑制作用，A、C、R共同作用可產(chǎn)生紅色，因此共同作用可產(chǎn)生紅色，因此被稱為被稱為Ds(dissociator)。當(dāng)它。當(dāng)它停留在停留在原位點(diǎn)原位點(diǎn)時(shí)，子粒表現(xiàn)無(wú)色。時(shí)，子粒表現(xiàn)無(wú)色。在在A-C-R或或A-C-R-Pr基因型的胚乳發(fā)基因型的胚乳發(fā)育過(guò)程中，育過(guò)程中，I解離越早，子粒上色斑解離越早，子粒上色斑的面積就越大的面積就越大; 解離越晚，則子粒解離越晚，則子粒上色斑面積越小。由于不同胚乳細(xì)上色斑面積越小。由于不同胚乳細(xì)胞中胞中Ds解離的時(shí)間不同，因此在子解離的時(shí)間不同，因此在子粒上產(chǎn)生大小不同的色斑嵌合現(xiàn)象。粒上產(chǎn)生大小不同的色斑嵌合現(xiàn)象。 28 Ac-Ds系統(tǒng)系統(tǒng)vAc

22、也是一個(gè)轉(zhuǎn)座子，由也是一個(gè)轉(zhuǎn)座子，由4563 bp組組成成(其中間區(qū)編碼轉(zhuǎn)座酶其中間區(qū)編碼轉(zhuǎn)座酶)，兩端有，兩端有11 bp的反向重復(fù)序列，可轉(zhuǎn)座到的反向重復(fù)序列，可轉(zhuǎn)座到基因組的任何位置，其靶位點(diǎn)有兩基因組的任何位置，其靶位點(diǎn)有兩個(gè)個(gè)8 bp的同向重復(fù)序列。的同向重復(fù)序列。其中間編其中間編碼區(qū)不同程度缺失，形成不同的碼區(qū)不同程度缺失，形成不同的Ds。v當(dāng)當(dāng)Ac開(kāi)始轉(zhuǎn)座活動(dòng)時(shí)，開(kāi)始轉(zhuǎn)座活動(dòng)時(shí)，Ds被激活被激活也進(jìn)行轉(zhuǎn)座，移動(dòng)到新位點(diǎn)，使靶也進(jìn)行轉(zhuǎn)座，移動(dòng)到新位點(diǎn)，使靶位點(diǎn)附近基因失活或改變表達(dá)活性。位點(diǎn)附近基因失活或改變表達(dá)活性。研究發(fā)現(xiàn)，研究發(fā)現(xiàn)，Ds是激活因子是激活因子Ac(activat

23、or)的缺失突變體，不能自主轉(zhuǎn)座，需的缺失突變體，不能自主轉(zhuǎn)座，需被被Ac因子激活。尤其是兩端重復(fù)序列與因子激活。尤其是兩端重復(fù)序列與Ac同源。同源。29Ac-Ds的類似系統(tǒng)的類似系統(tǒng)v在玉米中，除了在玉米中，除了Ac-Ds系統(tǒng)外，還有其它系統(tǒng)外，還有其它5個(gè)轉(zhuǎn)座系統(tǒng)。但是它們之個(gè)轉(zhuǎn)座系統(tǒng)。但是它們之間是類似的。間是類似的。30三、轉(zhuǎn)座機(jī)制和遺傳學(xué)效應(yīng)三、轉(zhuǎn)座機(jī)制和遺傳學(xué)效應(yīng)(1)轉(zhuǎn)座酶在靶位點(diǎn)上制造一個(gè)交錯(cuò)的切口。轉(zhuǎn)座酶在靶位點(diǎn)上制造一個(gè)交錯(cuò)的切口。(2)然后轉(zhuǎn)座子與突出的單鏈末端相連接，并填充缺口。然后轉(zhuǎn)座子與突出的單鏈末端相連接，并填充缺口。交錯(cuò)末端的產(chǎn)生和修復(fù)，可產(chǎn)生靶位點(diǎn)的同向重復(fù)。

24、其交交錯(cuò)末端的產(chǎn)生和修復(fù)，可產(chǎn)生靶位點(diǎn)的同向重復(fù)。其交錯(cuò)長(zhǎng)度決定了同向重復(fù)的長(zhǎng)度。錯(cuò)長(zhǎng)度決定了同向重復(fù)的長(zhǎng)度。如下圖：如下圖： (一一)轉(zhuǎn)座機(jī)制轉(zhuǎn)座機(jī)制31轉(zhuǎn)座機(jī)制轉(zhuǎn)座機(jī)制32逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子vDNARNADNA的轉(zhuǎn)移過(guò)程逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座。v逆轉(zhuǎn)錄子一類移動(dòng)因子在轉(zhuǎn)座過(guò)程中需要以RNA為中間體，經(jīng)過(guò)逆轉(zhuǎn)錄過(guò)程再分散到基因組中。v在所有高等生物的基因組構(gòu)成中，存在著與逆轉(zhuǎn)錄病毒基因組非常相似的逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子。33逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子與簡(jiǎn)單轉(zhuǎn)座子比較1.與高頻率自發(fā)突變有關(guān)；與高頻率自發(fā)突變有關(guān)；2.刺激寄主細(xì)胞基因組發(fā)生多種形式的遺刺激寄主細(xì)胞基因組發(fā)生多種形式的遺傳重排；傳重排；3.插入單元兩端的插入單元兩端的DNA序列在插入過(guò)程中序列在插入過(guò)程中增加增加3-13bp