景觀生態(tài)學(xué)第二章PPT學(xué)習(xí)教案

1、會(huì)計(jì)學(xué)1景觀生態(tài)學(xué)第二章景觀生態(tài)學(xué)第二章島嶼島嶼性(Insularity) 是生物地理所具備的普遍特征許多生物賴以生存的生境大至海洋中的群島、高山、自然保護(hù)區(qū)小到森林中的林窗甚至植物的葉片都可以看成是大小形狀隔離程度不同的島嶼。有些陸地生境也可以看成是島嶼，例如林中的沼澤、被沙漠圍繞的高山、被農(nóng)田包圍的林地等2.1 島嶼生物地理學(xué)理論第1頁(yè)/共43頁(yè)【狹義島嶼】海洋中與大陸完全隔離的，由巖石和土壤構(gòu)成的露出水面的部分。海洋島 陸橋島第2頁(yè)/共43頁(yè)【廣義島嶼】自然界中任何獨(dú)立存在的生態(tài)類型第3頁(yè)/共43頁(yè)第4頁(yè)/共43頁(yè)第5頁(yè)/共43頁(yè)島嶼為自然選擇、物種形成與進(jìn)化，生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)的理論和

2、假設(shè)的發(fā)展和檢驗(yàn)提供了一個(gè)重要的自然實(shí)驗(yàn)室，其理論被廣泛運(yùn)用到島嶼狀生境的研究中。S=CAz S生物種的數(shù)目 A面積 C生物種的密度（單位面積內(nèi)的種數(shù)） Z適當(dāng)?shù)膮?shù)（統(tǒng)計(jì)指數(shù)），取值可以從0.05-0.37。大小與島嶼的隔離程度和海拔高度有關(guān)。就全球陸生植物而言Z值約為0.22“種面積方程” Preston(1962)關(guān)于“種面積”關(guān)系的三種假說(shuō)：生境多樣性假說(shuō)；被動(dòng)樣本假說(shuō)；動(dòng)態(tài)平衡假說(shuō)第6頁(yè)/共43頁(yè)群島 面積 平方公里 被子植物屬 鳥(niǎo)屬 所羅門(mén)群島 40000654126新喀里多尼亞 2200065564裴濟(jì)群島 1850047654新赫布里底斯群島 150039659主要島嶼的種面積

3、關(guān)系第7頁(yè)/共43頁(yè)動(dòng)態(tài)平衡理論島嶼生物地理學(xué)動(dòng)態(tài)平衡理論MacArchur和Wilson(1967)第8頁(yè)/共43頁(yè) AInear E BI Esmall Elarge 遷入率或滅絕率R（小島）R（大島）遷入率或滅絕率SeSeSeSe島嶼生物地理學(xué)動(dòng)態(tài)模型 （近島）R（遠(yuǎn)島）R離大陸越遠(yuǎn)的島嶼上的物種遷入率越小（離大陸越遠(yuǎn)的島嶼上的物種遷入率越?。ň嚯x效應(yīng)距離效應(yīng)）；島嶼的面積越小其絕滅率越大（）；島嶼的面積越小其絕滅率越大（面積效應(yīng)面積效應(yīng)）。）。第9頁(yè)/共43頁(yè)M-W模型)()()(sESIdttdS 對(duì)于某一島嶼，MacArthur- Wilson 理論的數(shù)學(xué)模型，簡(jiǎn)稱M-W模型，用一

4、階常微分方程表示： S(t) 表示t 時(shí)刻的物種豐富度，I是遷入率， E滅絕率。 I (s) = I0 Sp S(t) I0 單位物種遷入率或遷如入系數(shù)，E0 單位滅絕率或滅絕系數(shù)E(s) = E0 S(t) Sp 大陸物種庫(kù)中潛在遷入種的種數(shù))()()(tSEoIoIoSpdttdStEoIoSSpEoIoIoSpEoIoIotS)(exp)0()(SpEoIoIoSe)()()(tSSeEoIodttdS第10頁(yè)/共43頁(yè)島嶼生物地理理論的應(yīng)用自然保護(hù)區(qū)20世紀(jì)80年代興起的景觀生態(tài)學(xué)中，島嶼生物地理學(xué)的理論應(yīng)用引人注目。 如Forman 1986試圖將景觀斑塊的物種多樣性與斑塊結(jié)構(gòu)特征及

5、其他因素聯(lián)系起來(lái)，即 S= f( 生境多樣性， 干擾， 面積， 年齡，基底異質(zhì)性， 隔離程度，邊界特征) Diamond (1975)依據(jù)島嶼生物地理學(xué)的理論，總結(jié)了設(shè)計(jì)自然保護(hù)區(qū)的幾點(diǎn)原則： 保護(hù)區(qū)面積越大越好。 單個(gè)保護(hù)區(qū)比面積相同、但分隔成若干個(gè)小保護(hù)區(qū)好。(SLOSS爭(zhēng)論) 若干個(gè)分隔的小保護(hù)區(qū)越靠近越好。 若干個(gè)分隔的小保護(hù)區(qū)排列緊湊較好，線性排列最差。 有走廊連接的若干小保護(hù)區(qū)比無(wú)走廊連接的好 圓形保護(hù)區(qū)比條形保護(hù)區(qū)好。第11頁(yè)/共43頁(yè)2.2 復(fù)合種群理論復(fù)合種群（metapopulation）的概念Levins 1970年提出復(fù)合種群的概念 metapopulation 來(lái)表示

6、“由經(jīng)常局部性滅絕，但又重新定居而再生的種群所組成的種群”。即由空間上彼此隔離，而在功能上又相互聯(lián)系的兩個(gè)或兩個(gè)以上的亞種群（subpopulation）或局部種群（local population）組成的 種群綴塊系統(tǒng)。 亞種群之間的功能聯(lián)系主要指生境綴塊間的繁殖體或生物個(gè)體的交流。 狹義的定義狹義的定義 即Levins的經(jīng)典定義，強(qiáng)調(diào)復(fù)合種群必須表現(xiàn)出明顯的局部種群周轉(zhuǎn)，即局部生境斑塊中生物個(gè)體全部消失，后又重新定居。 廣義的定義廣義的定義 所有占據(jù)空間上非連續(xù)性生境斑塊的種群集合體，只要斑塊之間存在個(gè)體（動(dòng)物）或繁殖體（植物），不管是否存在局部種群周轉(zhuǎn)現(xiàn)象，都可稱為復(fù)合種群。 第12頁(yè)/

7、共43頁(yè)復(fù)合種群的類型基于廣義的概念，Harrison and Taylor 1997 劃分為5種類型 A 經(jīng)典型或Levins復(fù)合種群B大陸島嶼型復(fù)合種群C 綴塊性種群 D 非平衡態(tài)下降復(fù)合種群 E混合型 種群第13頁(yè)/共43頁(yè)不同種群空間結(jié)構(gòu)類型之間的相互關(guān)系第14頁(yè)/共43頁(yè)復(fù)合種群模型Levins 1969 發(fā)展空間隱式模式，即著名的Levins模型eppcpdtdp)1 (p 為有種群占據(jù)的生境斑塊的比率（斑塊占有率） e c 分別為與所研究物種有關(guān)的定居系數(shù)和滅絕系數(shù) 當(dāng)系統(tǒng)處于平衡時(shí) dp/dt=0, 復(fù)合種群的斑塊占有率 cep1*該式表明，生境斑塊的占有率隨滅絕系數(shù)與定居系數(shù)

8、之比的減小而增加，只要 e/c1） 第15頁(yè)/共43頁(yè)復(fù)合種群模型的普遍缺陷是，把景觀簡(jiǎn)化為生境（斑塊）和非生境（背景）的組合，忽略了景觀結(jié)構(gòu)的其他特征，因?yàn)橥瑫r(shí)受到基底的異質(zhì)性、廊道以及景觀鑲嵌的空間格局的影響。 Hanski 等指出，復(fù)合種群概念似乎只適合于低蓋度景觀的情況，必須將傳統(tǒng)的復(fù)合種群模型與其他景觀模型途徑相結(jié)合。 第16頁(yè)/共43頁(yè)2.3 景觀連接度和滲透理論景觀連接度景觀的連接度（landscape connectivity）即指景觀空間結(jié)構(gòu)單元之間的連續(xù)性程度。 結(jié)構(gòu)連接度（structural connectivity）空間結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出來(lái)的表觀連續(xù)性。 功能連接度（fun

9、ctional connectivity）指所研究的生態(tài)學(xué)對(duì)象或過(guò)程的特征來(lái)確定的景觀連續(xù)性。 abcd從a到b連接度依次降低第17頁(yè)/共43頁(yè)臨界閾現(xiàn)象和滲透理論四鄰規(guī)則 (four-neighbor rule) 臨界閾現(xiàn)象：指某一事件或過(guò)程在影響因素或環(huán)境條件（自變量）達(dá)到一定程度（閾值）時(shí)突然進(jìn)入另一種狀態(tài)的情形。滲透理論（percolation theory）的要點(diǎn)，當(dāng)媒介的密度達(dá)到某一臨界密度（critical density） 時(shí)，滲透物突然能夠從媒介材料的一端達(dá)到另一端。 八鄰規(guī)則 (eight-neighbor rule）第18頁(yè)/共43頁(yè)臨界閾現(xiàn)象和滲透理論四鄰規(guī)則 (fou

10、r-neighbor rule) 臨界閾現(xiàn)象：指某一事件或過(guò)程在影響因素或環(huán)境條件（自變量）達(dá)到一定程度（閾值）時(shí)突然進(jìn)入另一種狀態(tài)的情形。滲透理論（percolation theory）的要點(diǎn)，當(dāng)媒介的密度達(dá)到某一臨界密度（critical density） 時(shí)，滲透物突然能夠從媒介材料的一端達(dá)到另一端。 八鄰規(guī)則 (eight-neighbor rule）第19頁(yè)/共43頁(yè)滲透理論中的一些概念連通生境斑塊（spanning cluster）：特大生境斑塊是單個(gè)生境細(xì)胞（即最小的生境斑塊）互相連接而形成的生境通道，故稱為連通生境斑塊，或連通斑塊。連通斑塊的形成標(biāo)志著景觀從高度離散狀態(tài)突然轉(zhuǎn)變

11、為高度連續(xù)狀態(tài)。第20頁(yè)/共43頁(yè)滲透理論中的一些概念滲透閾值(percolation threshold)：在滲透理論中，允許連通斑塊出現(xiàn)的最小生境面積百分比稱為滲透閥值或臨界密度，或臨界概率。對(duì)于二維柵格景觀，滲透閾值（Pc）的四鄰規(guī)則為0.5928，八鄰規(guī)則為0.4072。第21頁(yè)/共43頁(yè)滲透理論中的一些概念生境損失效應(yīng)（effect of habitat loss）生境隔離效應(yīng)（effect of habitat isolation）第22頁(yè)/共43頁(yè)滲透閾值（Pc）的影響因素 柵格細(xì)胞的幾何形狀柵格細(xì)胞的幾何形狀例如，三角形細(xì)胞組成的柵格景觀的大值為例如，三角形細(xì)胞組成的柵格景觀的

12、大值為0.50，而六邊形細(xì)胞組成的柵格景觀的，而六邊形細(xì)胞組成的柵格景觀的Pc則為則為0.70。 生境班塊在景觀中的空間分布特征生境班塊在景觀中的空間分布特征 滲透理論假定生境細(xì)胞在空間上呈滲透理論假定生境細(xì)胞在空間上呈隨機(jī)分布隨機(jī)分布;但當(dāng)其分布呈但當(dāng)其分布呈非隨機(jī)型非隨機(jī)型時(shí)，生境細(xì)胞的聚集程度會(huì)顯著地影響滲透閾值（見(jiàn)時(shí)，生境細(xì)胞的聚集程度會(huì)顯著地影響滲透閾值（見(jiàn)Gardner和和ONeill,1991)。例如，若景觀中存在有促進(jìn)物種遷移的廊道，滲透閾值會(huì)大大降低。例如，若景觀中存在有促進(jìn)物種遷移的廊道，滲透閾值會(huì)大大降低。空間尺度和時(shí)間尺度空間尺度和時(shí)間尺度包括柵格景觀的幅度（即柵格總面

13、積）和粒度包括柵格景觀的幅度（即柵格總面積）和粒度(即柵格細(xì)胞的大小）亦會(huì)影響即柵格細(xì)胞的大?。┮鄷?huì)影響Pc的數(shù)值。由于景觀中生境細(xì)胞的空間分布可能隨時(shí)間而發(fā)生變化，同一生態(tài)學(xué)過(guò)程在同一景觀中的滲透閾值還可能受到時(shí)間尺度（幅度和粒度）的影響。的數(shù)值。由于景觀中生境細(xì)胞的空間分布可能隨時(shí)間而發(fā)生變化，同一生態(tài)學(xué)過(guò)程在同一景觀中的滲透閾值還可能受到時(shí)間尺度（幅度和粒度）的影響。物種的行為特征物種的行為特征如甲蟲(chóng)在人為設(shè)計(jì)的隨機(jī)分布的草地斑塊中的運(yùn)動(dòng)臨界值為如甲蟲(chóng)在人為設(shè)計(jì)的隨機(jī)分布的草地斑塊中的運(yùn)動(dòng)臨界值為20%.第23頁(yè)/共43頁(yè)中性模型 自20世紀(jì)80年代以來(lái)，滲透理論在景觀生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用

14、日益廣泛（干擾的蔓延、種群動(dòng)態(tài)），并逐漸地作為一種“景觀中性模型” 而著稱。中性模型（neutral model):是指不包含任何具體生態(tài)學(xué)過(guò)程或機(jī)理的，只產(chǎn)生數(shù)學(xué)上或統(tǒng)計(jì)學(xué)上所期望的時(shí)間或空間格局的模型。Gardner等(1987)相應(yīng)地將景觀中性模型定義為“不包含地形變化、空間聚集性、干擾歷史和其他生態(tài)學(xué)過(guò)程及其影響的模型”。景觀中性模型的最大作用是為研究景觀格局和過(guò)程的相互作用提供一個(gè)參照系統(tǒng)。通過(guò)比較隨機(jī)滲透系統(tǒng)和真實(shí)景觀的結(jié)構(gòu)和行為特征，可以有效地檢驗(yàn)有關(guān)景觀格局和過(guò)程關(guān)系的假設(shè)。滲透理論基于簡(jiǎn)單隨機(jī)過(guò)程，并有顯著的而且可預(yù)測(cè)的閾值特征，因此是非常理想的景觀中性模型。第24頁(yè)/共43

15、頁(yè)2.4 等級(jí)理論和景觀復(fù)雜性等級(jí)理論（hierarchy theory）等級(jí)理論是20世紀(jì)60年代以來(lái)逐漸發(fā)展形成的，關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的理論。等級(jí): 是一個(gè)由若干層次組成的有序系統(tǒng)，它由相互聯(lián)系的亞系統(tǒng)（整體元holon）組成，亞系統(tǒng)又由各自的亞系統(tǒng)組成，以次類推。屬于同一亞系統(tǒng)中的組分之間的相互作用在強(qiáng)度或頻率上要大于亞系統(tǒng)之間的相互作用。整體元具有兩面性或雙向性：整體元具有兩面性或雙向性：相對(duì)于其低級(jí)層次表現(xiàn)出相對(duì)于其低級(jí)層次表現(xiàn)出整體特性整體特性，對(duì)于其高級(jí)層次表現(xiàn)出從屬組分的對(duì)于其高級(jí)層次表現(xiàn)出從屬組分的受約束特性受約束特性。第25頁(yè)/共43頁(yè)等級(jí)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)垂直結(jié)構(gòu)：是指

16、等級(jí)系統(tǒng)中層次數(shù)目、特征及其相互作用關(guān)系；水平結(jié)構(gòu)：指同一層次整體元的數(shù)目、特征和相互作用關(guān)系。等級(jí)系統(tǒng)的分類巢式 (或包含型，nested)：在巢式等級(jí)系統(tǒng)中，高層次由低層次組成，即相鄰的2個(gè)層次之間具有完全包含與完全被包含的關(guān)系。非巢式（或非包含型，non-nested) ：在非巢式等級(jí)系統(tǒng)中，高層次與低層次不具有完全包含與完全被包含的關(guān)系。等級(jí)理論認(rèn)為：任何系統(tǒng)皆屬于一定的等級(jí)，并具有一定的時(shí)間和空間尺度。等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)的每一層次都有其整體結(jié)構(gòu)和行為特征，并具有自我調(diào)節(jié)和控制機(jī)制。一定層次上系統(tǒng)的整體屬性既取決于其各個(gè)子系統(tǒng)的組成和結(jié)構(gòu)關(guān)系，也取決于同一層次上各相關(guān)系統(tǒng)之間的相互影響，并受

17、控于上一級(jí)系統(tǒng)的整體特征，而很難與更低級(jí)層次或更高級(jí)層次上系統(tǒng)的屬性和行為建立直接聯(lián)系 。第26頁(yè)/共43頁(yè)第27頁(yè)/共43頁(yè)第28頁(yè)/共43頁(yè)第29頁(yè)/共43頁(yè)2.5 景觀生態(tài)學(xué)的基本原理不同學(xué)者提出的景觀生態(tài)學(xué)原理Forman 1986: 景觀結(jié)構(gòu)與功能、生物多樣性、物種流、養(yǎng)分再分配、能量流、景觀變化、景觀穩(wěn)定性Forman 1995: 景觀與區(qū)域、斑塊基質(zhì)廊道、大型自然植被斑塊、斑塊形狀、生態(tài)系統(tǒng)間的相互作用、碎裂種群動(dòng)態(tài)、景觀抗性、粒度大小、景觀變化、鑲嵌系列、外部結(jié)合、必要格局Risser 1984: 空間格局與生態(tài)過(guò)程、空間和時(shí)間尺度、異質(zhì)性對(duì)流和干擾的作用、格局變化、自然資源管理框架Risser 1987: 異質(zhì)性和干擾、結(jié)構(gòu)和功能、穩(wěn)定性和變化、養(yǎng)分再分配、層秩性Farina