葉大學植物學講義

1、3-1 葉的生理功能葉的生理功能 葉是植物制造有機養(yǎng)料的器官，是植物進行光合作用的場所。其生理功能主要有： 光合作用 蒸騰作用 吸收作用 繁殖功能3-2 葉的組成及形態(tài)葉的組成及形態(tài) 葉的組成：由葉片（blade）、葉柄（petiole）和托葉（stipule）三部分組成。v 葉片是葉的主要部分，多為綠色扁平狀，是植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官。葉片中分布有葉脈（vein），它們支持葉片伸展，同時負責輸導水分和營養(yǎng)物質(zhì)。v 葉柄是葉片基部的柄狀部分，其上、下兩端分別與葉片和莖相連，葉柄中通常有發(fā)達的機械組織和輸導組織。v 托葉是著生于葉柄和莖連接處的小型葉狀物，通常早落。托葉通常先于葉片

2、長出，并于早期起著保護幼葉和芽的作用。托葉一般較細小，形狀、大小因植物種類不同差異甚大 完全葉與不完全葉v 完全葉：同時具有葉片、葉柄和托葉三部分的葉如梨、桃、薔薇等植物的葉v不完全葉：缺乏葉片、葉柄或托葉任一部分者。如白菜、丁香的葉無托葉，萵苣、薺萊的葉無葉柄，而臺灣相思樹的葉既沒有葉片，也沒有托葉，僅有由葉柄擴展而成的葉狀柄，臺灣相思樹的由葉柄擴展而成的葉狀柄 葉的形狀：無論是葉片的形狀、葉尖、葉基、葉緣的形態(tài)特點，甚至于葉脈的分布情況等，都表現(xiàn)出形態(tài)上的多樣性，可作為植物種類的識別指標。 葉片的形狀主要根據(jù)葉片的長度和寬度的比值及最寬處的位置來決定，常見的有下列幾種：v 針形葉，細長，尖

3、端尖銳，如松針葉；v 線形葉，葉片狹長，從葉基到葉尖全部寬度幾乎相等，也稱條形葉，如韭菜葉；v 披針形葉，葉片比線形短而寬，由葉基到葉尖漸次變狹，如桃葉、柳葉等；v 卵形葉，葉片長與寬的比值大于2而小于3，葉基部圓闊而葉尖處稍窄，如向日葵葉。v 還有心形葉，腎形葉等。 (1) 葉形圓形：蓮圓形：蓮倒卵形：紫玉蘭倒卵形：紫玉蘭橢圓形：水臘樹橢圓形：水臘樹心形：薇苷菊心形：薇苷菊三角形：穿葉蓼三角形：穿葉蓼橢圓形：印度橡皮樹橢圓形：印度橡皮樹馬占相思樹馬占相思樹 (2) 葉尖鵝掌楸鵝掌楸羊蹄甲（豆科）羊蹄甲（豆科） (3) 葉基 (4) 葉緣 (5) 葉裂3. 葉脈單葉和復(fù)葉：據(jù)葉柄上著生的葉片的

4、數(shù)目可以把葉分為v單葉：葉柄上只著生一個葉片的葉v復(fù)葉：葉柄上著生兩個以上葉片的葉 葉的大?。捍笳呷缤跎?、芭蕉，直徑可達 lm到 2.5m，最大的亞馬遜酒椰的葉片可達22 m長，12 m寬；小者如柏樹和枝柳的鱗葉，僅有數(shù)毫米長。單葉與復(fù)葉的區(qū)別單葉與復(fù)葉的區(qū)別 單葉的葉腋處有芽，復(fù)葉小葉的葉腋處則無芽單葉的葉腋處有芽，復(fù)葉小葉的葉腋處則無芽 單葉葉柄基部有托葉，復(fù)葉的小葉柄處無托葉單葉葉柄基部有托葉，復(fù)葉的小葉柄處無托葉 單葉著生的枝上有頂芽，復(fù)葉總?cè)~柄軸頂端無單葉著生的枝上有頂芽，復(fù)葉總?cè)~柄軸頂端無芽芽 單葉在莖上排成葉序，復(fù)葉的小葉均排列在一單葉在莖上排成葉序，復(fù)葉的小葉均排列在一個平面上

5、個平面上 單葉落葉時，葉片與葉柄同時脫落；復(fù)葉常小單葉落葉時，葉片與葉柄同時脫落；復(fù)葉常小葉先脫落，葉軸后脫落葉先脫落，葉軸后脫落5. 葉序：葉在莖上著生的次序?；ド?對生輪生葉鑲嵌：不論哪種葉序，相鄰葉片都不重疊，呈鑲嵌狀。6. 異形葉性 葉序v 葉序包括四種類型： 互生葉序 對生葉序 輪生葉序 簇生葉序互生葉序類型 1/2型 1/3型 2/5型 3/8型 異形葉性 通常一種植物具有一定形狀的葉，可作為分類的鑒別特征。但某些植物卻在同一植株上具有不同形狀的葉子，這種現(xiàn)象叫異形葉性。異形葉性的發(fā)生常由于不同的生態(tài)條件或植株的發(fā)育年齡不同而造成，如水毛茛的氣生葉扁平寬廣，沉水葉卻裂成絲狀。水盾草

6、水下葉片葉的發(fā)育葉的發(fā)育被子植物葉的發(fā)生被子植物葉的發(fā)生 葉由莖尖生長錐側(cè)面的葉原基發(fā)育形成葉由莖尖生長錐側(cè)面的葉原基發(fā)育形成 葉原基形成后，若是完全葉，則在下部分葉原基形成后，若是完全葉，則在下部分化出托葉，上部分化出葉柄和葉片化出托葉，上部分化出葉柄和葉片 A.B.葉原基形成 C.葉原基分化成上下兩部分 DF.托葉原基與幼葉形成 G.成熟的完全葉 3-3 雙子葉植物葉的結(jié)構(gòu)雙子葉植物葉的結(jié)構(gòu) 雙子葉植物的葉片由表皮和葉肉兩部分組成。3-3-1 表皮表皮v 分為上表皮和下表皮，近軸面的是上表皮，遠軸面為下表皮，通常都由一層細胞構(gòu)成，但少數(shù)植物葉的表皮由多層細胞構(gòu)成，如夾竹桃，這種表皮稱為復(fù)表

7、皮。v表皮細胞多為有波紋邊緣的不規(guī)則的扁平體，細胞彼此緊密嵌合，沒有胞間隙。在橫切面上，表皮細胞的形狀十分規(guī)則，呈扁長方形，外切向壁比較厚，并覆蓋有角質(zhì)膜。上表皮的角質(zhì)膜一般比下表皮的發(fā)達，葉面角質(zhì)膜的發(fā)達情況常隨植物的特性、生長環(huán)境和發(fā)育年齡而變化，角質(zhì)膜也不是完全不通透的。表皮細胞中通常不含葉綠體，在一些陰生或水生植物中可能具有，如眼子菜。有的植物表皮細胞含有花青素，使葉片呈現(xiàn)紅、藍、紫色。v表皮細胞還是一個有效的紫外線過濾器，照射到葉片上的紫外線大部分被表皮截留，只有25的進入葉內(nèi)部，避免了紫外線對內(nèi)部結(jié)構(gòu)的傷害。 氣孔在上、下表皮均有分布，水生植物氣孔僅限于上表皮，沉水植物的葉則無氣孔

8、。有些旱生植物（如夾竹桃）的表皮上常形成特殊凹陷的氣孔窩，這樣可以更有效地減少水分喪失。氣孔在表皮上的數(shù)目、位置和分布，隨植物種類而異，且與生態(tài)條件有關(guān) 。幾種植物葉片上、下表皮氣孔器數(shù)目幾種植物葉片上、下表皮氣孔器數(shù)目(個個/厘米厘米2)(引自張繼澍引自張繼澍) 附屬物：在上、下葉表皮上通常還生有表皮毛，大量的表皮毛以及它們分泌的脂類物質(zhì)可以有效地降低植物體葉表面的水分喪失。表皮毛類型、功能和結(jié)構(gòu)因植物而異。如棉花葉，有單細胞簇生的毛和乳頭狀的腺毛，在中脈背面，還有呈棒狀突起的蜜腺。茶幼葉下表皮密生單細胞的表皮毛，在表皮毛周圍，分布有許多腺細胞，能分泌芳香油，加強表皮的保護作用。甘薯葉表皮上

9、有腺鱗，它包括短柄和由較多分泌細胞構(gòu)成的頂部兩個部分，頂部能分泌粘液。蕁麻葉上的蜇毛能分泌蟻酸，可防止動物的侵害。環(huán)境條件會影響表皮毛的疏密，如高山植物葉片上多有濃密的絨毛，能夠反射紫外線；在低溫和高溫氣候條件下生活的植物密生絨毛，可以避免體溫的劇烈變化，減少水分蒸騰。排水器排水器：有些植物的葉尖和葉緣有一種排出水分的結(jié)構(gòu)，稱為排水器排水器。排水器由水孔和通水組織構(gòu)成。水孔與氣孔相似，但它的保衛(wèi)細胞分化不完全，沒有自動調(diào)節(jié)開閉的作用。排水器內(nèi)部有一群排列疏松的小細胞，與脈梢的管胞相連，稱為通水組織。在溫暖的夜晚或清晨，空氣濕度較大時，葉片的蒸騰微弱，植物體內(nèi)的水分就從排水器溢出，在葉尖或葉緣集

10、成水滴，這種現(xiàn)象叫吐水。吐水現(xiàn)象是根系吸收作用正常的一種標志 3-3-2 葉肉葉肉 葉肉是葉片上、下表皮之間綠色細胞的總稱。葉肉是上、下表皮之間的綠色同化組織，由基本分生組織發(fā)育而來。葉肉細胞富含葉綠體，是進行光合作用的主要場所。由于葉兩面受光的影響不同，雙子葉植物的葉肉細胞在近軸面(腹面)分化成柵欄組柵欄組織織，在遠軸面(背面)分化成海綿組織海綿組織，具有這種葉肉組織結(jié)構(gòu)的葉子稱為兩面葉兩面葉(bifacial leaf)或異面葉異面葉或背腹型葉背腹型葉(dorsi-ventral leaf)，如棉花、女貞的葉。有的雙子葉植物葉肉沒有柵欄組織和海綿組織分化，或者在上、下表皮內(nèi)側(cè)都有柵欄組織的

11、分化，稱為等面葉等面葉(isolateral leaf)，如檸檬(Citrus limonia)、夾竹桃(Nerium indicum)葉 柵欄組織柵欄組織(palisade tissue)(palisade tissue)：呈柵欄狀排列。在葉片橫切面上，柵欄組織排列緊湊，而在與表皮平行的切面上觀察，可發(fā)現(xiàn)柵欄組織細胞之間互相不接觸或接觸很少，形成發(fā)育良好的胞間隙系統(tǒng)，保證了每個細胞與氣體充分接觸，有利于光合作用時大量的氣體交換。 柵欄組織細胞內(nèi)含有較多、較大的葉綠體。 柵欄組織的細胞層數(shù)和特點，隨植物種類而不同。光照強度的強弱對柵欄組織的發(fā)育程度和細胞層數(shù)有重要影響。如同一棵樹上，由于樹冠外

12、部和內(nèi)部光照強度不同，樹冠外部的葉具有發(fā)育良好的柵欄組織，而樹冠內(nèi)部葉的柵欄組織發(fā)育不良。生長在強光下和陽坡植物的柵欄組織層數(shù)比生長在弱光和陰坡植物的多，生長在森林下層的植物和沉水植物常沒有柵欄組織。 海綿組織海綿組織(spongy tissue)：海綿組織位于柵欄組織與下表皮之間，是形狀不規(guī)則、含少量葉綠體的的薄壁組織。細胞排列疏松，胞間隙很大，特別是在氣孔內(nèi)方，形成較大的氣孔下室氣孔下室(substomatic chamber)。由于海綿組織細胞內(nèi)含葉綠體較少，故葉片背面的顏色較淺。海綿組織的光合強度低于柵欄組織，氣體交換和蒸騰作用是其主要功能。葉脈（葉脈（vein）：）：是葉片內(nèi)的維管束

13、，由原形成層發(fā)育而是葉片內(nèi)的維管束，由原形成層發(fā)育而來，在主脈和較大側(cè)脈的維管束周圍還有薄壁組織和機械組織，是由基本來，在主脈和較大側(cè)脈的維管束周圍還有薄壁組織和機械組織，是由基本分生組織發(fā)育成的。葉脈的主要功能是輸導水分、無機鹽和養(yǎng)料，并對葉分生組織發(fā)育成的。葉脈的主要功能是輸導水分、無機鹽和養(yǎng)料，并對葉肉組織起機械支持作用。雙子葉植物的葉脈多為網(wǎng)狀脈，在葉的中央縱軸肉組織起機械支持作用。雙子葉植物的葉脈多為網(wǎng)狀脈，在葉的中央縱軸有一條最粗的葉脈，稱為中脈，從中脈上分出的較小分枝為側(cè)脈，側(cè)脈再有一條最粗的葉脈，稱為中脈，從中脈上分出的較小分枝為側(cè)脈，側(cè)脈再分枝出更小的細脈，細脈末端稱脈梢，因

14、此，雙子葉植物葉片內(nèi)的維管束分枝出更小的細脈，細脈末端稱脈梢，因此，雙子葉植物葉片內(nèi)的維管束在葉片中央平面上與葉表面平行地形成互相連接的網(wǎng)狀系統(tǒng)在葉片中央平面上與葉表面平行地形成互相連接的網(wǎng)狀系統(tǒng) 。維管束維管束木質(zhì)部（腹面）木質(zhì)部（腹面）韌皮部（背面）韌皮部（背面）微弱的形成層微弱的形成層主脈或大的側(cè)脈由維管束和機械組織組成。主脈中有多個維管束，小型葉脈只有一個。主脈和較大葉脈維管束的組成和莖中維管束的組成成分基本相同，只是各成分的體積小一些。木質(zhì)部位于近軸面，韌皮部位于遠軸面。雙子葉植物在木質(zhì)部與韌皮部之間還有形成層，不過形成層的分裂活動微弱，只產(chǎn)生少量的次生結(jié)構(gòu)。側(cè)脈隨著葉脈分枝，葉脈的

15、結(jié)構(gòu)越來越簡單。首先是形成層和機械組織消失，其次是木質(zhì)部和韌皮部的組成分子逐漸減少。細脈末端，韌皮部中有的只有數(shù)個狹短篩管分子和增大的伴胞，有的只有12個薄壁細胞，木質(zhì)部中最后也僅有12個螺紋管胞。韌皮部和木質(zhì)部可以一同到達脈端，但在大多數(shù)情況下木質(zhì)部分子比韌皮部分子延伸得更遠。近代電鏡觀察證明，在細脈中發(fā)現(xiàn)與篩管分子和管狀分子毗接的一些薄壁細胞，它們的細胞壁具有向內(nèi)生長的突起物，這是典型傳遞細胞的特點。傳遞細胞在細脈韌皮部附近特別明顯，能夠有效地從葉肉組織運輸光合產(chǎn)物到篩管分子中。脈梢是木質(zhì)部泄放蒸騰流的終點，又是收集、輸送葉肉光合作用產(chǎn)物的起點，它這種特化的結(jié)構(gòu)對于短途運輸非常有利。 脈梢

16、葉片的結(jié)構(gòu)葉柄的結(jié)構(gòu)葉柄的結(jié)構(gòu)葉柄的內(nèi)部結(jié)構(gòu)與莖相似，通過葉跡與莖的維管組織相聯(lián)系，基本結(jié)構(gòu)比莖簡單，由表皮、基本組織和維管束三個部分組成。一般情況下，葉柄在橫切面上常成半月形、三角形或近于圓形。葉柄的最外層為表皮層，表皮上有氣孔器，常有表皮毛，表皮內(nèi)大部分是薄壁組織，緊貼表皮之下為數(shù)層厚角組織，內(nèi)含葉綠體，有時也有一些厚壁組織。這些機械組織既能增強支持作用，又不妨礙葉柄的延伸、扭曲和擺動。葉柄的維管束成多種方式分布在薄壁組織中，維管束可以是外韌的，如冬青屬(Ilex)；雙韌的，如夾竹桃屬(Nerium)、南瓜屬；或是同心的，如某些蕨類植物和許多雙子葉植物。葉柄維管束的排列因植物種類而不同。在

17、葉柄橫切面上，表現(xiàn)為連續(xù)的或間斷的新月形，如煙草屬、夾竹桃屬；或為完整的或間斷的環(huán)，如蓖麻屬；或具有額外的內(nèi)外束環(huán)，如葡萄屬、懸鈴木屬(Platanus)、刺槐屬等。在許多單子葉植物和酸模屬(Rumex)中，可看到散生的維管束。如果是單個外韌維管束，則韌皮部存在于遠軸面，如果維管束排列成一圈，則韌皮部在環(huán)周圍木質(zhì)部的外部。 圖6-9 三種類型的葉柄橫切面 黑色斜線部分為木質(zhì)部 圖6-10 葉柄的結(jié)構(gòu) 托葉的結(jié)構(gòu)托葉的結(jié)構(gòu) 托葉形狀各異，常為兩側(cè)對稱，但亦具背腹面、扁平，內(nèi)部結(jié)構(gòu)基本如葉片，但各部分組成簡單，分化程度低，也可進行光合作用。 3-4 單子葉植物葉的結(jié)構(gòu)單子葉植物葉的結(jié)構(gòu) 單子葉植物

18、的葉無論在外部形態(tài)還是內(nèi)部結(jié)構(gòu)上都存在許多不同的類型，并與雙子葉植物葉的結(jié)構(gòu)存在一些顯著的區(qū)別，這里主要介紹禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)特征。禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)葉葉葉片葉片葉鞘葉鞘葉枕葉枕（葉頸）（葉頸）葉舌葉舌葉耳葉耳表皮表皮 長細胞、短細胞（栓細胞長細胞、短細胞（栓細胞和硅細胞）、表皮毛、氣孔器和硅細胞）、表皮毛、氣孔器葉肉葉肉 細胞長形、球形、不規(guī)則形細胞長形、球形、不規(guī)則形葉脈葉脈 平行葉脈、纖維束平行葉脈、纖維束v 表皮表皮 禾本科植物的表皮細胞有近矩形的長細胞和方形的短細胞兩類。長細胞是表皮的主要組成成分，其長軸與葉片縱軸平行，呈縱行排列，細胞的外側(cè)壁不僅角化，而且高度硅化

19、，形成一些硅質(zhì)和栓質(zhì)的乳突乳突(papilla)。禾本科植物比較堅硬，含有硅質(zhì)是一個原因。 長細胞也可和氣孔器交互組成縱列，分布于葉脈相間處。短細胞為正方形或稍扁，插在長細胞之間，短細胞可分為硅質(zhì)細胞硅質(zhì)細胞(silica cell)和栓質(zhì)細胞栓質(zhì)細胞(cork cell)，兩者成對或單獨分布在長細胞列中，并和長細胞交互排列。硅質(zhì)細胞除細胞壁硅質(zhì)化外，細胞內(nèi)充滿一個硅質(zhì)塊，是死細胞；栓質(zhì)細胞壁栓質(zhì)化，它們分布于葉脈上方。許多禾本科植物表皮中的硅細胞常向外突出如齒狀或成為剛毛，使表皮堅硬而粗糙，加強了抵抗病蟲害侵襲的能力。圖 小麥葉表皮細胞正面觀泡狀細胞泡狀細胞：在兩個葉脈之間的上表皮中分布一些

20、具有薄垂周壁的大型細胞，其長軸與葉脈平行，稱為泡狀細胞泡狀細胞(bulliform cell)或運動細胞運動細胞(motor cell) 。泡狀細胞常57個為一組，中間的細胞最大，兩旁的較小。在葉片橫切面上，每組泡狀細胞的排列常似展開的折扇形，它們的細胞中都有大液泡，不含或含有少量葉綠體。通常認為當氣候干燥、葉片蒸騰失水過多時，泡狀細胞發(fā)生萎蔫，于是葉片內(nèi)卷成筒狀，以減少蒸騰；當天氣濕潤、蒸騰減少時，它們又吸水膨脹，于是葉片又平展。但是植物葉片失水內(nèi)卷，也與葉片中的其他組織的差別收縮、厚壁組織的分布、組織之間的內(nèi)聚力等有關(guān)。在小麥，玉米、甘蔗的栽培或水稻的曬田過程中，如果發(fā)現(xiàn)葉片內(nèi)卷，傍晚仍能

21、復(fù)原，說明葉的蒸騰量大于根系吸收量，這是炎熱干旱條件下常有的現(xiàn)象。如果葉片到晚上仍不展開(晚上蒸騰很少)，這是根系不能吸水的標志，說明植物受到干旱傷害。 氣孔器氣孔器：禾本科植物的氣孔器由兩個長啞鈴形的保衛(wèi)細胞和其外側(cè)的一對近似菱形副衛(wèi)細胞組成。氣孔器在表皮上與長細胞相間排列成縱行，叫做氣孔列。成熟的保衛(wèi)細胞形狀狹長，兩端膨大，壁薄，中部細胞壁特別增厚。當保衛(wèi)細胞吸水膨脹時，薄壁的兩端膨大，互相撐開，于是氣孔開放；缺水時，兩端收縮，氣孔關(guān)閉。禾本科植物葉片上、下表皮的氣孔數(shù)目幾乎相等，這個特點是與葉片生長比較直立，沒有腹背結(jié)構(gòu)之分有關(guān)。但是，氣孔在近葉尖和葉緣的部分卻分布較多。氣孔多的地方，有

22、利于光合作用，也增強了蒸騰失水。水稻插秧后，往往發(fā)生葉尖枯黃，這是因為根系暫受損傷，吸水量少，而葉尖蒸騰失水多的緣故。 v 葉肉葉肉 等面葉，葉肉內(nèi)的細胞間隙都比較小。種禾本科作物的葉肉細胞在形態(tài)上有不同的特點，甚至不同品種或植株上不同部位的葉片中，葉肉細胞的形態(tài)稍有差異。如水稻的葉肉細胞，細胞壁向內(nèi)皺褶，但整體為扁圓形，成疊沿葉縱軸排列，葉綠體沿細胞壁內(nèi)褶分布；小麥、大麥的葉肉細胞，細胞壁向內(nèi)皺褶，形成具有“峰、谷、腰、環(huán)”的結(jié)構(gòu) 維管束一般平行排列，是有限維管束，屬外韌維管束類型。在較大的維管束的上下兩方常有厚壁組織與表皮層相連，增強了機械支持力。維管束均有一至二層細胞包圍，稱維管束鞘?？?/p>

23、分為兩種類型，一種維管束鞘僅由一層較大的薄壁細胞組成，含有較大的葉綠體(和葉肉細胞相比)，如玉米、甘蔗等；另一種類型的維管束鞘由兩層細胞組成，內(nèi)層細胞壁厚而無葉綠體，外層細胞壁薄而大，含葉綠體比葉內(nèi)細胞的小而少，如小麥、水稻等禾本科植物。毛竹葉橫切 C4植物和C3植物 近年來發(fā)現(xiàn)維管束鞘的結(jié)構(gòu)與光合作用的最初產(chǎn)物有關(guān)，四碳植物(C4) ，也稱高光效植物，其維管束鞘與外側(cè)緊鄰的一圈葉肉細胞組成“花環(huán)形”結(jié)構(gòu)，該層細胞內(nèi)葉綠體缺乏基粒，只有間質(zhì)片層，含淀粉粒，葉綠體分布不均勻，往往偏向一側(cè)。這種植物光合作用的最初產(chǎn)物是四碳化合物草酰乙酸。這是一類在高溫、高光強和干旱條件下發(fā)展起來的高光效植物，產(chǎn)量

24、高。C3植物沒有這種“花環(huán)”結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)，光合作用的最初產(chǎn)物是含三個碳原子的化合物，其光合效率低于四碳植物，所以也叫低光效植物。 已發(fā)現(xiàn)的C4植物已超過800種，至少分布在18個科中，常見的還有高粱、莧、馬齒莧等。C3:維管束鞘由2層細胞組成，內(nèi)層細胞小，不含葉綠體，外面細胞大，含葉綠體C4:維管束鞘由1層較大的細胞組成，與葉肉細胞構(gòu)成“花環(huán)結(jié)構(gòu)”1. 羽穗草的維管束鞘2. 包矛屬的一種維管束鞘 隨著科學研究的深入，人們進一步注意到維管束鞘的超微結(jié)構(gòu)，維管束鞘和周圍葉肉細胞的組合排列狀態(tài)等與光合作用的關(guān)系。玉米、甘蔗等植物葉片維管束鞘較發(fā)達，維管束鞘細胞內(nèi)含許多較大的葉綠體，葉綠體中主要是基質(zhì)類

25、囊體，沒有或僅有少量基粒類囊體，而葉肉細胞中的葉綠體有明顯的基粒類囊體和基質(zhì)類囊體，這種現(xiàn)象稱作葉綠體的二型現(xiàn)象二型現(xiàn)象(dimorphism of chloroplase)。維管束鞘細胞內(nèi)葉綠體積累淀粉的能力超過一般葉肉細胞中的葉綠體。此外，維管束鞘細胞中含有豐富的線粒體和過氧化物酶體(和光呼吸有關(guān))等細胞器。同時，其外側(cè)密接一層成環(huán)狀、或近于環(huán)狀排列的葉肉細胞，和維管束鞘細胞包被葉脈形成同心的圈層，這種同心圈層結(jié)構(gòu)叫做“花花環(huán)環(huán)”(Kranz-type)結(jié)構(gòu)，這些解剖結(jié)構(gòu)是四碳植物(C4 )的特征 葉鞘、葉舌和葉耳葉鞘、葉舌和葉耳 葉鞘表皮中無泡狀細胞，氣孔較少，含葉綠體的同化組織，其細胞

26、壁不形成內(nèi)褶。大小維管束相間排列，分布部位近背面，葉舌、葉耳的結(jié)構(gòu)簡化，常常只有幾層細胞的厚度。 3-5 裸子植物葉的結(jié)構(gòu)裸子植物葉的結(jié)構(gòu) 針葉在形態(tài)和結(jié)構(gòu)上具有明顯的旱生特點，能忍耐低溫和干旱。針葉多著生在短枝上，兩針一束（如馬尾松、油松）、三針一束（如白皮松）或五針一束（如華山松）。 針葉的表皮細胞壁較厚，角質(zhì)層發(fā)達，表皮下有幾層厚壁細胞稱為下皮層，氣孔下陷在表皮下的下皮層中。葉肉細胞的細胞壁常向內(nèi)凹陷成褶皺，葉綠體沿褶皺分布，擴大了光合作用的表面積；葉肉組織中具有若干樹脂道，且在葉肉細胞與維管束的交界處有明顯的內(nèi)皮層結(jié)構(gòu)；內(nèi)皮層以內(nèi)有一個或兩個維管束。松針葉結(jié)構(gòu)馬尾松針葉橫切3-6 3-

27、6 葉對不同生境的適應(yīng)葉對不同生境的適應(yīng) 葉的形態(tài)和結(jié)構(gòu)對不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性變化非常明顯，如早生植物和水生植物的葉、陽地植物和陰地植物的葉在形態(tài)結(jié)構(gòu)上各自表現(xiàn)出完全不同的適應(yīng)特征。v 早生植物的葉早生植物的葉 一般具有保持水分和防止蒸騰的明顯特征，通常向著兩個不同的方向發(fā)展：小葉植物：小葉植物：是對減少蒸騰的適應(yīng)，其葉片小而硬，通常多裂，表皮細胞外壁增厚，角質(zhì)層也厚，甚至于形成復(fù)表皮，氣孔下陷或局限定氣孔窩內(nèi)，表皮常密生表皮毛柵欄組織層次多，甚至于上下兩面均有分布，機械組織和輸導組織發(fā)達，如夾竹桃等的葉 肉質(zhì)植物肉質(zhì)植物：葉肥厚多汁，在葉肉內(nèi)有發(fā)達的薄壁組織貯存了大量的水分，其細胞保持水分，

28、以此適應(yīng)早生的環(huán)境。如馬齒莧、景天和蘆薈等籽蒿葉橫切面1表皮 2柵欄組織 3貯水組織 4微管束夾竹桃葉橫切5角質(zhì)層6復(fù)表皮7柵欄組織8海綿組織9氣孔10氣孔窩11毛v水生植物葉水生植物葉 部分或完全生活在水中，環(huán)境中水分及溶于水的營養(yǎng)物質(zhì)充足，但氣體和光照明顯不足。 挺水植物和浮水植物的葉：挺水植物和浮水植物的葉：細胞間隙發(fā)達或海綿組織所占比例較大外，與一般中生植物葉結(jié)構(gòu)差不多。浮水葉僅在上表皮分布有氣孔 沉水葉：沉水葉：一般表皮細胞壁薄，角質(zhì)膜薄或沒有角質(zhì)膜，也無氣孔和表皮毛，但表皮細胞具葉綠體，所以吸收、氣體交換和光合作用均由表皮細胞進行；葉肉組織不發(fā)達，層次少，無柵欄組織和海綿組織的分化

29、；胞間隙特別發(fā)達：導管和機械組織不發(fā)達，如眼子菜等眼子菜葉橫切面v 陽地植物葉概念：長期生活在強光下進行光合作用，周圍空氣干燥，蒸騰作用強烈，不能忍受隱蔽環(huán)境的植物，大多數(shù)農(nóng)作物屬此類葉特征：葉片較厚、較小，表皮角質(zhì)膜厚，柵欄組織和機械組織發(fā)達，葉肉細胞間隙較小，類似旱生植物的葉v 陰地植物葉 概念：生活于光線較弱的條件下進行光合作用，在全光照光合作用反而降低的植物，如林下植物 葉特征：葉片大而薄，表皮角質(zhì)膜薄，柵欄組織不發(fā)達，海綿組織較發(fā)達，占據(jù)葉肉的大部分空間，葉綠體較大，表皮細胞也常含有葉綠體；光合作用主要依靠富含藍紫光的散射光，而葉綠素b對此類光的吸收力大于葉綠素a，因此陰地植物葉中葉綠素b的含量較高，葉片多呈黃綠色。機械組織不發(fā)達，葉脈稀疏維管束鞘伸展區(qū)挪威槭葉片橫切，均采自同一株樹的不同位置，表示光對葉肉的影響A.樹冠內(nèi)部，中等遮蔭B.樹冠內(nèi)部，高度遮蔭C.樹冠外圍，可直接接受陽光ABC 葉是植物體中很容易變化的器官。具有相同的基因型而生長在不同環(huán)境下的兩株植物均會對環(huán)境條件表現(xiàn)出相應(yīng)的結(jié)構(gòu)與生理上的適應(yīng)性。在同一植株中，樹冠上面或向陽一側(cè)的葉呈陽生葉特征，而樹冠下部或生于陰面的葉因光照較弱呈現(xiàn)陰生葉特點，而且葉在樹冠上位置越高，表現(xiàn)