細(xì)胞生物學(xué) 細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

1、1855，Carl Nageli 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)認(rèn)識(shí)變遷細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)認(rèn)識(shí)變遷一一 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型細(xì)胞膜由一層脂類物質(zhì)組成細(xì)胞膜由一層脂類物質(zhì)組成測(cè)定膜脂單層在水面的鋪展面積測(cè)定膜脂單層在水面的鋪展面積膜脂單層面積膜脂單層面積細(xì)胞面積的兩倍細(xì)胞面積的兩倍 ? 膜脂是雙膜脂是雙層的層的寡糖寡糖糖脂糖脂磷脂磷脂膽固醇膽固醇單位膜模型單位膜模型流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型現(xiàn)今廣泛接受的模型現(xiàn)今廣泛接受的模型膜脂膜脂膜蛋白膜蛋白膜糖膜糖其它其它脂類約占細(xì)胞膜總量脂類約占細(xì)胞膜總量50%50%1 1 磷脂磷脂(50%)(50%)2 2 膽固醇膽固醇3 3 糖脂糖脂 甘油骨架甘油骨架脂肪酸鏈脂肪酸鏈

2、1)1)磷酸甘油酯磷酸甘油酯(phosphoglycerides)(phosphoglycerides)鞘胺醇鞘胺醇脂肪酸脂肪酸膽堿膽堿大量存在于神經(jīng)細(xì)胞膜上膽固醇升高膽固醇升高 膜流動(dòng)性降低膜流動(dòng)性降低抗菌肽作用于細(xì)菌細(xì)胞膜，增加其通透性增，從抗菌肽作用于細(xì)菌細(xì)胞膜，增加其通透性增，從而殺滅細(xì)菌。真核細(xì)胞膜含大量膽固醇，使膜結(jié)而殺滅細(xì)菌。真核細(xì)胞膜含大量膽固醇，使膜結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，故無效。構(gòu)趨于穩(wěn)定，故無效。 剛性結(jié)構(gòu)剛性結(jié)構(gòu)運(yùn)輸?shù)鞍走\(yùn)輸?shù)鞍走B接蛋白連接蛋白受體蛋白受體蛋白酶酶（一）（一） 膜脂分子的流動(dòng)性膜脂分子的流動(dòng)性相變溫度相變溫度晶態(tài)晶態(tài)液晶態(tài)液晶態(tài)膜脂與膜蛋白的結(jié)合程度、環(huán)境中的離子

3、強(qiáng)度、膜脂與膜蛋白的結(jié)合程度、環(huán)境中的離子強(qiáng)度、pH pH 值等都會(huì)影響膜脂的流動(dòng)性值等都會(huì)影響膜脂的流動(dòng)性抗原抗原抗體抗體成斑成斑成帽成帽淬滅區(qū)域熒光強(qiáng)度恢復(fù)淬滅區(qū)域熒光強(qiáng)度恢復(fù) 溫育溫育膜具流動(dòng)性；膜具流動(dòng)性；據(jù)熒光恢復(fù)速度可推算出膜據(jù)熒光恢復(fù)速度可推算出膜蛋白或膜脂擴(kuò)散速度；蛋白或膜脂擴(kuò)散速度；細(xì)胞外表面細(xì)胞外表面 ES細(xì)胞外小頁斷面細(xì)胞外小頁斷面 EF原生質(zhì)表面原生質(zhì)表面 PS原生質(zhì)小頁斷面原生質(zhì)小頁斷面 PF？脂質(zhì)體脂質(zhì)體根據(jù)磷脂分子可在根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定脂水相中形成穩(wěn)定脂雙層的趨勢(shì)而制成雙層的趨勢(shì)而制成的人工膜。的人工膜。應(yīng)用應(yīng)用:研究膜脂與膜蛋白研究膜脂與膜蛋白及其生

4、物學(xué)性質(zhì)；及其生物學(xué)性質(zhì)；臨床治療臨床治療DNA載體載體酶酶藥物藥物聚乙二醇保護(hù)層聚乙二醇保護(hù)層抗體抗體水溶藥物水溶藥物脂雙層脂雙層脂溶藥物脂溶藥物膜的應(yīng)用膜的應(yīng)用第二節(jié)第二節(jié) 物質(zhì)的過膜運(yùn)輸物質(zhì)的過膜運(yùn)輸 被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸物質(zhì)過物質(zhì)過膜方式膜方式簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散ATP驅(qū)動(dòng)泵驅(qū)動(dòng)泵光驅(qū)動(dòng)泵光驅(qū)動(dòng)泵協(xié)同運(yùn)輸器協(xié)同運(yùn)輸器內(nèi)吞和外排內(nèi)吞和外排一一 被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸(passive transport)(passive transport) 被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸是指物質(zhì)通過自由擴(kuò)散或協(xié)助是指物質(zhì)通過自由擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散，順濃度梯度擴(kuò)散，順濃度梯度( (concentratio

5、n gradientconcentration gradient) )由高濃度向低濃度的跨摸運(yùn)輸。動(dòng)力來由高濃度向低濃度的跨摸運(yùn)輸。動(dòng)力來自濃度梯度，無需細(xì)胞供能，常有膜轉(zhuǎn)自濃度梯度，無需細(xì)胞供能，常有膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（通道蛋白和載體蛋白）參與。運(yùn)蛋白（通道蛋白和載體蛋白）參與。(一一) 簡單簡單(自由自由)擴(kuò)散（擴(kuò)散（simple diffusion）特點(diǎn)：特點(diǎn)：順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；不需要提供能量；不需要提供能量；無膜蛋白協(xié)助。無膜蛋白協(xié)助。某物質(zhì)對(duì)膜的通透性某物質(zhì)對(duì)膜的通透性P： P=KD/t K，油和水中的分配系數(shù)，油和水中的分配系數(shù) D，擴(kuò)散系數(shù)（

6、同分子量負(fù)相關(guān)），擴(kuò)散系數(shù)（同分子量負(fù)相關(guān)） t， 膜的厚度。膜的厚度。人工膜對(duì)各類物質(zhì)的通透率：人工膜對(duì)各類物質(zhì)的通透率： 脂溶性物質(zhì)通透性大，水溶性通透性??；脂溶性物質(zhì)通透性大，水溶性通透性??； 非極性分子易透過，極性不帶電荷小分子非極性分子易透過，極性不帶電荷小分子 如如H H2 2O O等可以透過，但速度較慢；等可以透過，但速度較慢； 小分子比大分子容易透過；小分子比大分子容易透過； 帶電荷物質(zhì)帶電荷物質(zhì)( (如離子如離子) )是高度不通透的。是高度不通透的。(二二) 協(xié)助協(xié)助(促進(jìn)促進(jìn))擴(kuò)散擴(kuò)散（facilitated diffusion） 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 比自由擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；比自由

7、擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高； 運(yùn)輸速率同物質(zhì)濃度成運(yùn)輸速率同物質(zhì)濃度成非線性關(guān)系；非線性關(guān)系；有有膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與，具參與，具特異性和飽和性。特異性和飽和性。 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白通道蛋白通道蛋白載體蛋白載體蛋白 離子載體離子載體 1 1 通道蛋白通道蛋白(channel protein)(channel protein) 一種跨膜蛋白，具跨膜的親水通道，能使一種跨膜蛋白，具跨膜的親水通道，能使水、小的水溶性分子、離子順濃度水、小的水溶性分子、離子順濃度/ /電化電化學(xué)梯度過膜學(xué)梯度過膜。1)水通道（水孔蛋白）：水通道（水孔蛋白）：質(zhì)膜上一部分通道蛋白的帶電荷的親水區(qū)形質(zhì)膜上一部分通道蛋白的帶電荷

8、的親水區(qū)形成通道，能使水及小的水溶性溶質(zhì)以自由擴(kuò)成通道，能使水及小的水溶性溶質(zhì)以自由擴(kuò)散方式快速過膜。散方式快速過膜。分布于腎小管、唾液腺、淚腺和紅細(xì)胞中。如紅細(xì)分布于腎小管、唾液腺、淚腺和紅細(xì)胞中。如紅細(xì)胞中的胞中的水通道可水通道可使紅細(xì)胞快速膨脹和收縮以適應(yīng)細(xì)使紅細(xì)胞快速膨脹和收縮以適應(yīng)細(xì)胞間滲透性的變化胞間滲透性的變化 。 每天大約有180升的原尿經(jīng)腎臟腎小球中的水通道蛋白的過濾，其中大部分水分被人體循環(huán)利用，最終只有約1升的尿液排出人體，AQP1對(duì)于腎臟的濃縮是重要的。 2)2)離子通道離子通道(ion channel)(ion channel)： 膜上僅能通過無機(jī)離子的通道蛋白，其上

9、膜上僅能通過無機(jī)離子的通道蛋白，其上常具有門，故又稱門通道常具有門，故又稱門通道(gated channel)(gated channel)。 配體門通道配體門通道(1igand-gated channel) 電壓門通道電壓門通道(voltage-gated channel) 壓力激活通道壓力激活通道(stress-activated channel)常見的離子通道常見的離子通道配體門通道配體門通道 細(xì)胞內(nèi)外特定的配體細(xì)胞內(nèi)外特定的配體(1igand)與相應(yīng)的通與相應(yīng)的通道蛋白上的受體道蛋白上的受體(receptor)結(jié)合，發(fā)生反結(jié)合，發(fā)生反應(yīng)，引起該門通道蛋白發(fā)生構(gòu)象變化，應(yīng)，引起該門通道蛋

10、白發(fā)生構(gòu)象變化，致使門開放，離子流入門內(nèi)而過膜。致使門開放，離子流入門內(nèi)而過膜。電壓門通道電壓門通道 含有特異的電荷蛋白結(jié)構(gòu)域，稱為含有特異的電荷蛋白結(jié)構(gòu)域，稱為電壓感電壓感受器受器(voltage sensor)(voltage sensor)，對(duì)膜電位的電荷，對(duì)膜電位的電荷變化非常敏感。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)、外特異離子濃變化非常敏感。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)、外特異離子濃度發(fā)生變化或由其他刺激引起膜電位變化度發(fā)生變化或由其他刺激引起膜電位變化時(shí)，致使其構(gòu)象變化，門由關(guān)閉轉(zhuǎn)換為開時(shí)，致使其構(gòu)象變化，門由關(guān)閉轉(zhuǎn)換為開放或反之。放或反之。電壓門鉀離子通道結(jié)構(gòu)電壓門鉀離子通道結(jié)構(gòu)ArgLys電壓感受器壓力激活通道壓力激活通道

11、 內(nèi)耳聽毛細(xì)胞內(nèi)耳聽毛細(xì)胞(auditory hair cell)(auditory hair cell)質(zhì)質(zhì)膜上的通道。聲音震動(dòng)的壓力激活通道，膜上的通道。聲音震動(dòng)的壓力激活通道，門開放，離子流入聽毛細(xì)胞，建立一電門開放，離子流入聽毛細(xì)胞，建立一電信號(hào)，聽毛細(xì)胞將其傳到聽神經(jīng)，再到信號(hào)，聽毛細(xì)胞將其傳到聽神經(jīng)，再到腦，產(chǎn)生聽覺。腦，產(chǎn)生聽覺。 2 2 載體蛋白載體蛋白(carrier protein)(carrier protein) 一種跨膜蛋白，能與特定的分子一種跨膜蛋白，能與特定的分子, ,如一些小有機(jī)分如一些小有機(jī)分子子( (糖、氨基酸、核苷酸糖、氨基酸、核苷酸) )或金屬離子等結(jié)合

12、，將它或金屬離子等結(jié)合，將它們轉(zhuǎn)運(yùn)過膜。們轉(zhuǎn)運(yùn)過膜。特點(diǎn)特點(diǎn)+高度選擇性；高度選擇性；+順濃度梯度將物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過膜時(shí)，無需順濃度梯度將物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過膜時(shí)，無需ATP；+帶電荷的溶質(zhì)過膜由電化學(xué)梯度帶電荷的溶質(zhì)過膜由電化學(xué)梯度(electrochemical gradient)(濃度梯度和膜電位濃度梯度和膜電位)驅(qū)動(dòng)。驅(qū)動(dòng)。葡萄糖載體葡萄糖載體(glucose carrier)轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖3 3 離子載體離子載體(ionophore)(ionophore) 離子載體是小的疏水分子，溶于膜的脂雙層中，離子載體是小的疏水分子，溶于膜的脂雙層中，它能保護(hù)帶電荷的離子順著電化學(xué)梯度通過脂雙它能保護(hù)帶電

13、荷的離子順著電化學(xué)梯度通過脂雙層。層。類型：類型： 可動(dòng)離子載體可動(dòng)離子載體(mobile ioncarrier)(mobile ioncarrier)： 纈氨霉素纈氨霉素(valinomycin):使使K+擴(kuò)散速率提高擴(kuò)散速率提高105倍倍 . 離子載體離子載體A23187: Ca2+ 通道型載體通道型載體(channel forming carrier)(channel forming carrier)： 短桿菌肽短桿菌肽:H+ NH4+K+ Na+ Li+ 離子載體分子多為細(xì)菌產(chǎn)生的抗生素離子載體分子多為細(xì)菌產(chǎn)生的抗生素,其通過提高靶其通過提高靶細(xì)胞膜通透性細(xì)胞膜通透性,使其無法維持胞內(nèi)

14、離子正常濃度梯度使其無法維持胞內(nèi)離子正常濃度梯度而殺死某些微生物而殺死某些微生物, 離子載體并非是自然狀態(tài)下存在離子載體并非是自然狀態(tài)下存在于膜中的運(yùn)輸?shù)鞍子谀ぶ械倪\(yùn)輸?shù)鞍?而是人工用來研究膜運(yùn)輸?shù)鞍椎亩侨斯び脕硌芯磕み\(yùn)輸?shù)鞍椎囊粋€(gè)概念。一個(gè)概念。 纈氨霉素纈氨霉素疏水側(cè)鏈?zhǔn)杷畟?cè)鏈K短桿菌肽短桿菌肽由15個(gè)aa組成的線性肽,其中8個(gè)是L-氨基酸,7個(gè)是D-氨基酸, 具疏水側(cè)鏈, 兩個(gè)分子在一起形成跨膜的通道, 能有選擇地將單價(jià)陽離子順電化學(xué)梯度通過膜。 2003年，美國科學(xué)家彼得年，美國科學(xué)家彼得阿格雷和羅德里克阿格雷和羅德里克麥金農(nóng)，麥金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞膜水通道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲

15、分別因?qū)?xì)胞膜水通道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。Peter AgreRoderick MacKinnon Peter Agre. isolated a new 28 kDa CHIP28(1988); N-terminal peptide sequence (Smith & Agre, 1991) ; whole cDNA (Preston and Agre, 1991). 200，000個(gè)個(gè)/紅細(xì)胞紅細(xì)胞 water channel ? Preston et al.(1992) liposomes (Zeidel et al., 1992). 帶電區(qū)域帶電

16、區(qū)域C=O-CHIP28+CHIP28選選擇擇區(qū)區(qū)域域H2O偏轉(zhuǎn)偏轉(zhuǎn)電荷結(jié)構(gòu)ArgHisHisArgAsn靜電排斥區(qū)大小限制區(qū)水分子翻轉(zhuǎn)區(qū)INSIDE THE ION FILTER (B)For the potassium ions the distance to the oxygen atoms in the ion filter is the same as in water.The sodium ions, which are smaller, do not fit in between the oxygen atoms in the filter. This prevents them

17、 from entering the channel離子通道特性的解釋Roderick MacKinnon (1998) 離子通道特性的解釋 年，羅德里克年，羅德里克麥金農(nóng)利用射線晶麥金農(nóng)利用射線晶體成像技術(shù)獲得了世界第一張離子通道的高清晰體成像技術(shù)獲得了世界第一張離子通道的高清晰度照片，并第一次從原子層次揭示了離子通道的度照片，并第一次從原子層次揭示了離子通道的工作原理。觀測(cè)離子在進(jìn)入通道前、在通道中以工作原理。觀測(cè)離子在進(jìn)入通道前、在通道中以及穿過后的狀態(tài)。及穿過后的狀態(tài)。 對(duì)水通道和離子通道的研究意義重大。很多對(duì)水通道和離子通道的研究意義重大。很多疾病，比如一些神經(jīng)系統(tǒng)疾病和心血管疾病就

18、是疾病，比如一些神經(jīng)系統(tǒng)疾病和心血管疾病就是由于細(xì)胞膜通道功能紊亂造成的，對(duì)細(xì)胞膜通道由于細(xì)胞膜通道功能紊亂造成的，對(duì)細(xì)胞膜通道的研究可以幫助科學(xué)家尋找具體的病因，并研制的研究可以幫助科學(xué)家尋找具體的病因，并研制相應(yīng)藥物。另外，利用不同的細(xì)胞膜通道，可以相應(yīng)藥物。另外，利用不同的細(xì)胞膜通道，可以調(diào)節(jié)細(xì)胞的功能，從而達(dá)到治療疾病的目的。調(diào)節(jié)細(xì)胞的功能，從而達(dá)到治療疾病的目的。二二 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸(active transport)(active transport)：由載體：由載體蛋白介導(dǎo)的逆濃度梯度或電化學(xué)梯度蛋白介導(dǎo)的逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由由低向高濃度低向高濃度的一種物

19、質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式。的一種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式。特點(diǎn)：特點(diǎn)： 逆濃度梯度（逆化學(xué)梯度）運(yùn)輸；逆濃度梯度（逆化學(xué)梯度）運(yùn)輸； 需要能量；需要能量； 有載體蛋白參與。有載體蛋白參與。典型哺乳動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)外離子濃度差典型哺乳動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)外離子濃度差主動(dòng)運(yùn)輸方式：主動(dòng)運(yùn)輸方式：ATP驅(qū)動(dòng)泵驅(qū)動(dòng)泵(ATP-driven pump)協(xié)同運(yùn)輸器協(xié)同運(yùn)輸器(co-transporter)光驅(qū)動(dòng)泵光驅(qū)動(dòng)泵(1ightdriven pump) 1 ATP1 ATP驅(qū)動(dòng)泵驅(qū)動(dòng)泵 催化催化ATPATP水解提供能量，主動(dòng)運(yùn)輸水解提供能量，主動(dòng)運(yùn)輸NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+2+等等: : 1)1)鈉鉀泵鈉鉀泵 2)2

20、)鈣泵鈣泵 3)3)質(zhì)子泵質(zhì)子泵1 1）NaNa+ +-K-K+ +泵泵(Na+-K+ pump) 構(gòu)成：構(gòu)成：2 2個(gè)大亞基個(gè)大亞基 (ATPATP酶酶) )、2 2個(gè)小亞基個(gè)小亞基 分布分布: : 動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜 作用：作用： 維持細(xì)胞的膜靜息電位；維持細(xì)胞的膜靜息電位； 調(diào)節(jié)細(xì)胞體積、維持細(xì)胞的滲透平衡；調(diào)節(jié)細(xì)胞體積、維持細(xì)胞的滲透平衡； 胞內(nèi)高胞內(nèi)高K K是蛋白合成和保持某些酶活的必要條件；是蛋白合成和保持某些酶活的必要條件； 驅(qū)動(dòng)細(xì)胞營養(yǎng)物的吸收。驅(qū)動(dòng)細(xì)胞營養(yǎng)物的吸收。( (協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸) )鈉鈉鉀鉀泵泵的的泵泵循循環(huán)環(huán)圖圖解解模模型型ATP 水解酶水解酶鈉鉀泵特性

21、：鈉鉀泵特性： 地高辛、烏本苷等強(qiáng)心劑可同地高辛、烏本苷等強(qiáng)心劑可同K K結(jié)合部位特異結(jié)結(jié)合部位特異結(jié)合，抑制其活性；合，抑制其活性； ATPATP合成抑制劑可間接抑制其活性合成抑制劑可間接抑制其活性（CN, NaNCN, NaN3 3）； MgMg2+2+和少量膜脂有助提高于其活性。和少量膜脂有助提高于其活性。生物細(xì)胞為何不會(huì)脹破？動(dòng)物細(xì)胞（鈉鉀泵維持滲透平衡）動(dòng)物細(xì)胞（鈉鉀泵維持滲透平衡）植物細(xì)胞（液泡調(diào)節(jié)，細(xì)胞壁）植物細(xì)胞（液泡調(diào)節(jié)，細(xì)胞壁）原生生物（胞吐排水）原生生物（胞吐排水）2 2）CaCa2+2+泵泵 (Ca (Ca 2+2+-pump)-pump)4是一種是一種CaCa2+2+

22、-ATP-ATP酶，存在于細(xì)胞膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜；酶，存在于細(xì)胞膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜；4功能：功能：將將CaCa2+ 2+ 泵出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，維持細(xì)泵出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，維持細(xì)胞質(zhì)中低胞質(zhì)中低CaCa2+2+水平。水平。4運(yùn)輸機(jī)制：運(yùn)輸機(jī)制：類似于類似于NaNa+ +K K+ +泵，每個(gè)泵，每個(gè)ATPATP分子水解，分子水解，運(yùn)輸運(yùn)輸2 2個(gè)個(gè)CaCa2+2+，并可逆向運(yùn)輸，并可逆向運(yùn)輸1 1個(gè)個(gè)MgMg2+ 2+ 離子。離子。3 3）質(zhì)子泵）質(zhì)子泵 存在于動(dòng)物、植物和細(xì)菌細(xì)胞中。存在于動(dòng)物、植物和細(xì)菌細(xì)胞中。 P-type P-type：P利用利用ATPATP，自磷酸化自磷酸化(phosphory

23、lation)(phosphorylation)發(fā)生構(gòu)象改變來轉(zhuǎn)移質(zhì)子，如植物細(xì)胞膜上的發(fā)生構(gòu)象改變來轉(zhuǎn)移質(zhì)子，如植物細(xì)胞膜上的H H+ +泵、動(dòng)物胃表皮細(xì)胞的泵、動(dòng)物胃表皮細(xì)胞的H H+ +-K-K+ +泵（分泌胃酸）。泵（分泌胃酸）。 V-type V-type：存在于各類小泡存在于各類小泡(vacuole) (vacuole) 膜上，由許膜上，由許多亞基構(gòu)成，水解多亞基構(gòu)成，水解ATPATP產(chǎn)生能量，但不產(chǎn)生能量，但不發(fā)生自磷發(fā)生自磷酸化酸化，位于溶酶體膜、內(nèi)體、植物液泡膜上。，位于溶酶體膜、內(nèi)體、植物液泡膜上。 F-type F-type：位于細(xì)菌質(zhì)膜，線粒體內(nèi)膜和葉綠體類位于細(xì)菌質(zhì)膜

24、，線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊體膜上囊體膜上, ,由多亞基構(gòu)成的結(jié)構(gòu)，利用由多亞基構(gòu)成的結(jié)構(gòu)，利用質(zhì)子動(dòng)力質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)勢(shì)合成合成ATPATP，也叫，也叫ATPATP合酶合酶。 P P型離子泵：型離子泵： “P P”即磷酸化，指在泵的運(yùn)轉(zhuǎn)周期中，即磷酸化，指在泵的運(yùn)轉(zhuǎn)周期中，ATPATP水水解導(dǎo)致磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到泵的某個(gè)氨基酸上，解導(dǎo)致磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到泵的某個(gè)氨基酸上，從而引起其構(gòu)象變化，這種構(gòu)象變化將導(dǎo)致從而引起其構(gòu)象變化，這種構(gòu)象變化將導(dǎo)致被運(yùn)輸離子與泵親和性的改變，從而將離子被運(yùn)輸離子與泵親和性的改變，從而將離子運(yùn)輸?shù)侥?nèi)外。運(yùn)輸?shù)侥?nèi)外。 Na Na+ +-K-K+ +泵泵CaCa2+2+泵和泵和P

25、-typeP-type質(zhì)子泵均屬此類。質(zhì)子泵均屬此類。 2 2 協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸(co-transport)(co-transport) 靠間接提供能量完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式靠間接提供能量完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式 動(dòng)物利用跨膜的動(dòng)物利用跨膜的NaNa+ +濃度、植物細(xì)胞和細(xì)菌利用濃度、植物細(xì)胞和細(xì)菌利用跨膜的跨膜的H H+ +濃度實(shí)現(xiàn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；濃度實(shí)現(xiàn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)； 能量來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度能量來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度 鈉鉀泵鈉鉀泵或或質(zhì)子泵質(zhì)子泵維持跨膜的電化學(xué)勢(shì)維持跨膜的電化學(xué)勢(shì)動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞中的協(xié)同運(yùn)輸動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞中的協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸離子協(xié)同運(yùn)輸離子被運(yùn)輸?shù)姆肿颖贿\(yùn)輸?shù)姆肿油?/p>

26、向運(yùn)輸同向運(yùn)輸 (symport) 物質(zhì)運(yùn)輸方向與離物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。子轉(zhuǎn)移方向相同。反向運(yùn)輸反向運(yùn)輸(antiport) 物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)的方物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反。相反。協(xié)同運(yùn)輸類型：協(xié)同運(yùn)輸類型： 同向運(yùn)輸同向運(yùn)輸Na+參與的： 動(dòng)物小腸細(xì)胞對(duì)腸 腔中葡萄糖的吸收；H+參與的： 在某些細(xì)菌中，乳糖的吸收伴隨著H+的進(jìn)入，每轉(zhuǎn)移一個(gè)吸收一個(gè)乳糖分子 小腸細(xì)胞存在的葡萄糖過膜方式小腸細(xì)胞存在的葡萄糖過膜方式反向運(yùn)輸Cl-HCO3-交換器：紅細(xì)胞膜上的帶3蛋白，使HCO3-和Cl-分別朝向紅細(xì)胞膜兩側(cè)對(duì)向轉(zhuǎn)運(yùn)。Na+/H+交換器：常存在于動(dòng)物細(xì)胞中，

27、調(diào)節(jié)細(xì)胞pH值。 鈉鈣交換器（Na+-Ca2+ exchanger）： 通過鈉鈣交換向胞外轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子；烏本苷、地高辛等可用作強(qiáng)心劑的原因？烏本苷、地高辛等可用作強(qiáng)心劑的原因？ 它們能抑制心肌細(xì)胞它們能抑制心肌細(xì)胞Na+-K+泵的活性泵的活性;從而降低鈉從而降低鈉鈣交換器效率鈣交換器效率,使內(nèi)流鈣離子增多使內(nèi)流鈣離子增多,加強(qiáng)心肌收縮加強(qiáng)心肌收縮, 而具強(qiáng)心作用。而具強(qiáng)心作用。 3 3 光驅(qū)動(dòng)泵光驅(qū)動(dòng)泵 某些光合細(xì)菌膜上有某些光合細(xì)菌膜上有H H+ +泵，利用光能產(chǎn)生跨膜泵，利用光能產(chǎn)生跨膜的的H H+ + 電化學(xué)梯度，驅(qū)動(dòng)溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。電化學(xué)梯度，驅(qū)動(dòng)溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。 細(xì)菌視紫紅質(zhì)細(xì)菌視紫紅質(zhì)（

28、bacteriorhodopsin)bacteriorhodopsin)質(zhì)子泵質(zhì)子泵: :存在于嗜鹽厭氧菌存在于嗜鹽厭氧菌H. halobiumH. halobium質(zhì)膜上質(zhì)膜上, ,能被光能被光激活激活, ,含七個(gè)含七個(gè)螺旋，中部有吸光的螺旋，中部有吸光的視黃醛基視黃醛基, ,吸收光子后被激活，引起整個(gè)分子構(gòu)型變化，吸收光子后被激活，引起整個(gè)分子構(gòu)型變化，使使2H2H+ +由胞內(nèi)運(yùn)到胞外由胞內(nèi)運(yùn)到胞外, ,產(chǎn)生胞內(nèi)外的質(zhì)子濃度產(chǎn)生胞內(nèi)外的質(zhì)子濃度差。差。一種細(xì)菌一種細(xì)菌H載體三維結(jié)構(gòu)圖載體三維結(jié)構(gòu)圖中間纖維中間纖維相關(guān)相關(guān) 橋粒橋粒(desmosome) 半橋粒半橋粒hemidesmosom

29、e) 黏合帶黏合帶(adhesion belt) 黏合斑黏合斑(focal adhesion)肌動(dòng)蛋白纖肌動(dòng)蛋白纖維相關(guān)維相關(guān)黏合黏合帶帶連接處連接處相鄰膜間距相鄰膜間距 2-3 nm致密斑致密斑鈣粘素鈣粘素角蛋白絲角蛋白絲連接處連接處相鄰細(xì)胞膜間距離相鄰細(xì)胞膜間距離 30nm肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白鈣粘素鈣粘素相鄰細(xì)胞膜間距：相鄰細(xì)胞膜間距：15-20nm15-20nm連接素連接素連接子開關(guān)機(jī)制示意圖連接子開關(guān)機(jī)制示意圖cytoplasmic2 胞間連絲胞間連絲 存在于高等植物細(xì)胞之間，是由質(zhì)膜穿透存在于高等植物細(xì)胞之間，是由質(zhì)膜穿透細(xì)胞壁圍成的細(xì)胞質(zhì)通道，可完成細(xì)胞之細(xì)胞壁圍成的細(xì)胞質(zhì)通道，可完成

30、細(xì)胞之間的通訊聯(lián)絡(luò)和物質(zhì)運(yùn)輸。間的通訊聯(lián)絡(luò)和物質(zhì)運(yùn)輸。胞間連絲及其結(jié)構(gòu)示意圖胞間連絲及其結(jié)構(gòu)示意圖連絲小管連絲小管細(xì)胞壁細(xì)胞壁光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞膜細(xì)胞膜胞質(zhì)環(huán)帶胞質(zhì)環(huán)帶4胞間連絲功能：胞間連絲功能： 細(xì)胞間通訊；細(xì)胞間通訊； 物質(zhì)運(yùn)輸；物質(zhì)運(yùn)輸； 調(diào)節(jié)細(xì)胞膨壓；調(diào)節(jié)細(xì)胞膨壓； 細(xì)胞分化細(xì)胞分化(分生組織含較多胞間連絲分生組織含較多胞間連絲)。通透性：通透性： 正常只允許正常只允許 分子量分子量1103D，r 0.7 0.8 nm的小分子通過的小分子通過;通透性可調(diào)節(jié)：如煙草花葉病毒運(yùn)動(dòng)蛋白通透性可調(diào)節(jié)：如煙草花葉病毒運(yùn)動(dòng)蛋白P30可增可增加其孔徑；發(fā)育期可透過更大的分子。加其孔徑；發(fā)育期

31、可透過更大的分子。3 化學(xué)突觸化學(xué)突觸l是存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方式，其是存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方式，其通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。 電信號(hào)電信號(hào) 化學(xué)信號(hào)化學(xué)信號(hào) 電信號(hào)電信號(hào) 神經(jīng)沖動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng) 突觸前細(xì)胞膜突觸前細(xì)胞膜Ca2+電壓門通道開放電壓門通道開放 Ca2+流入流入 突觸小泡與質(zhì)膜融合突觸小泡與質(zhì)膜融合 神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)釋放釋放 突觸后細(xì)胞膜上的受突觸后細(xì)胞膜上的受體門通道開放體門通道開放 離子流動(dòng)，膜電位改變離子流動(dòng)，膜電位改變,將化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)為電信號(hào)將化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)為電信號(hào)神經(jīng)末梢神經(jīng)末梢突觸小泡突觸小泡神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)突突觸觸間間隙

32、隙突觸突觸前細(xì)前細(xì)胞膜胞膜突觸后細(xì)胞膜突觸后細(xì)胞膜 細(xì)胞膜上的細(xì)胞膜上的跨膜糖蛋白跨膜糖蛋白，參與細(xì)胞間的識(shí)別、，參與細(xì)胞間的識(shí)別、粘著以及信號(hào)的傳遞等，包含：粘著以及信號(hào)的傳遞等，包含： 胞內(nèi)胞內(nèi)C端端: 連接細(xì)胞骨架連接細(xì)胞骨架 胞外含糖鏈的胞外含糖鏈的N端端:結(jié)合其他細(xì)胞上的粘著結(jié)合其他細(xì)胞上的粘著 因子因子/基質(zhì)基質(zhì) 中間跨膜區(qū)段中間跨膜區(qū)段 :將蛋白固定在細(xì)胞膜上將蛋白固定在細(xì)胞膜上 五五 細(xì)胞細(xì)胞黏合黏合分子分子（Cell adhesion molecule, CAM) 1 細(xì)胞表面分子的連接機(jī)制細(xì)胞表面分子的連接機(jī)制l同親性連接同親性連接 一個(gè)細(xì)胞上的連接分一個(gè)細(xì)胞上的連接分子和

33、另一個(gè)細(xì)胞上的同種連接分子子和另一個(gè)細(xì)胞上的同種連接分子相連。相連。l異親性連接異親性連接 一個(gè)細(xì)胞上的連接分子一個(gè)細(xì)胞上的連接分子和另一個(gè)細(xì)胞上的不同連接分子相和另一個(gè)細(xì)胞上的不同連接分子相連。連。l通過胞外連接分子的連接通過胞外連接分子的連接 細(xì)胞表面細(xì)胞表面的受體通過分泌的多義連接子相連。的受體通過分泌的多義連接子相連。同親性連接同親性連接 異親性連接異親性連接通過胞外連接分子的連接通過胞外連接分子的連接2 2 粘連分子的特征粘連分子的特征 均為膜整合蛋白，在胞均為膜整合蛋白，在胞內(nèi)與細(xì)胞骨架成分相連；內(nèi)與細(xì)胞骨架成分相連； 多數(shù)要依賴多數(shù)要依賴Ca2+或或Mg2+才起作用才起作用。1）

34、鈣粘素鈣粘素(cadherins) 同親性；同親性； Ca2+依賴粘連糖蛋白；依賴粘連糖蛋白； 介導(dǎo)同種細(xì)胞間的連接；介導(dǎo)同種細(xì)胞間的連接； 參與胚胎發(fā)育中的細(xì)胞識(shí)參與胚胎發(fā)育中的細(xì)胞識(shí)別，遷移，組織分化，成別，遷移，組織分化，成體組織體組織器官完整性器官完整性的維持。的維持。肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白3 粘連分子類型粘連分子類型粘著帶和橋粒粘著帶和橋粒視網(wǎng)膜細(xì)胞視網(wǎng)膜細(xì)胞肝臟細(xì)胞肝臟細(xì)胞標(biāo)記細(xì)胞和聚集細(xì)胞混合標(biāo)記細(xì)胞和聚集細(xì)胞混合參與同種組織細(xì)胞識(shí)別參與同種組織細(xì)胞識(shí)別熒光標(biāo)記細(xì)胞熒光標(biāo)記細(xì)胞2） 選擇素選擇素(selectin) 異親性，異親性， Ca2+依賴的，依賴的， 識(shí)別和結(jié)合特異糖基。識(shí)別和

35、結(jié)合特異糖基。 參與參與血細(xì)胞血細(xì)胞和和脈管內(nèi)壁細(xì)脈管內(nèi)壁細(xì)胞胞之間的較弱的粘連。之間的較弱的粘連。糖蛋白糖蛋白糖脂糖脂寡糖分子寡糖分子血管壁細(xì)胞血管壁細(xì)胞凝集素結(jié)構(gòu)域凝集素結(jié)構(gòu)域EGF-like結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)域域嗜中性粒細(xì)胞嗜中性粒細(xì)胞重復(fù)序列重復(fù)序列選選擇擇素素Ca+弱粘連弱粘連 （選擇素）（選擇素）強(qiáng)粘連和外移強(qiáng)粘連和外移（整聯(lián)蛋白）（整聯(lián)蛋白）選擇素參與的淋巴細(xì)胞聚結(jié)圖解選擇素參與的淋巴細(xì)胞聚結(jié)圖解淋巴淋巴細(xì)胞細(xì)胞淋巴結(jié)生成 3）整聯(lián)蛋白（）整聯(lián)蛋白（Integrins） 異二聚體跨膜糖蛋白，由異二聚體跨膜糖蛋白，由、兩條鏈組成兩條鏈組成; 參與細(xì)胞同基質(zhì)間的粘著參與細(xì)胞同基質(zhì)間的粘著; 同

36、配體上的同配體上的R(Arg)- G(Gly)- D(Asp)區(qū)域結(jié)合，其間的親區(qū)域結(jié)合，其間的親和力和特異性受二價(jià)陽離子和力和特異性受二價(jià)陽離子（類型）的調(diào)節(jié)。（類型）的調(diào)節(jié)。二價(jià)陽離子二價(jià)陽離子Ca /Mg/Mn基質(zhì)結(jié)合部位基質(zhì)結(jié)合部位肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白結(jié)合部位結(jié)合部位質(zhì)質(zhì)膜膜純化整聯(lián)蛋白純化整聯(lián)蛋白 ？l細(xì)胞膜細(xì)胞膜 非離子去垢劑非離子去垢劑(TritonX-100) 可溶性的膜蛋白混合物（可溶性的膜蛋白混合物（integrins） 親和層析柱親和層析柱（細(xì)胞外基質(zhì)蛋白（細(xì)胞外基質(zhì)蛋白/含含RGD結(jié)構(gòu)域多肽）結(jié)構(gòu)域多肽）integrins結(jié)合在層析柱上結(jié)合在層析柱上 去離子水沖洗去離子水沖

37、洗純化的純化的integrinsR(Arg)- G(Gly)- D(Asp)整聯(lián)蛋白和胞外基質(zhì)的整聯(lián)蛋白和胞外基質(zhì)的相互作用導(dǎo)致了組織內(nèi)相互作用導(dǎo)致了組織內(nèi)細(xì)胞的有序排列細(xì)胞的有序排列整聯(lián)蛋白缺乏引起的病癥整聯(lián)蛋白缺乏引起的病癥l白細(xì)胞黏著缺陷病白細(xì)胞黏著缺陷病（leucocyte adhesion deficiency ） 2鏈參與形成的整聯(lián)蛋白鏈參與形成的整聯(lián)蛋白可使白細(xì)胞強(qiáng)有力結(jié)合可使白細(xì)胞強(qiáng)有力結(jié)合和穿過感染部位的血管和穿過感染部位的血管內(nèi)皮細(xì)胞（同內(nèi)皮細(xì)胞（同ICAM相相連），缺乏致細(xì)菌重復(fù)連），缺乏致細(xì)菌重復(fù)感染。感染。 病人的中性粒細(xì)胞正常，病人的中性粒細(xì)胞正常，但不能停留在感染

38、部位，但不能停留在感染部位，易反復(fù)感染。易反復(fù)感染。白細(xì)胞穿壁到白細(xì)胞穿壁到達(dá)炎癥部位達(dá)炎癥部位受損組織釋放化學(xué)介質(zhì)受損組織釋放化學(xué)介質(zhì)血管內(nèi)皮細(xì)胞血管內(nèi)皮細(xì)胞表達(dá)選擇素表達(dá)選擇素選擇素結(jié)合白選擇素結(jié)合白細(xì)胞的表面糖細(xì)胞的表面糖抗原抗原激活整聯(lián)蛋白激活整聯(lián)蛋白血管內(nèi)皮細(xì)胞血管內(nèi)皮細(xì)胞間連接變松散間連接變松散白細(xì)胞和內(nèi)皮白細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞緊密結(jié)合細(xì)胞緊密結(jié)合趨化因子趨化因子lGlanzmanns disease(血小板無力癥血小板無力癥 ) 3鏈參與形成的整聯(lián)蛋白可讓血小板牢固結(jié)鏈參與形成的整聯(lián)蛋白可讓血小板牢固結(jié)合在纖維蛋白上，以便在出血時(shí)形成血凝合在纖維蛋白上，以便在出血時(shí)形成血凝塊，如缺乏，

39、則受傷時(shí)不能有效止血。塊，如缺乏，則受傷時(shí)不能有效止血。l患者基因缺陷使血小板膜患者基因缺陷使血小板膜糖蛋白糖蛋白合成減少、合成減少、缺乏或質(zhì)量異常，導(dǎo)致血小板聚集、粘附缺乏或質(zhì)量異常，導(dǎo)致血小板聚集、粘附功能障礙、血塊收縮不良。功能障礙、血塊收縮不良。 4）免疫球蛋白超家族的細(xì)胞粘）免疫球蛋白超家族的細(xì)胞粘著因子（著因子（CAM） 具免疫球蛋白類似的結(jié)構(gòu)域；具免疫球蛋白類似的結(jié)構(gòu)域； 介導(dǎo)同親性和異親性細(xì)胞間連接，介導(dǎo)同親性和異親性細(xì)胞間連接，非非Ca2+依賴的。依賴的。 在發(fā)育中起重要作用（如在發(fā)育中起重要作用（如NCAM 缺失可使神經(jīng)細(xì)胞不能成缺失可使神經(jīng)細(xì)胞不能成束形成神經(jīng)纖維）。束形

40、成神經(jīng)纖維）。 P95連接類的細(xì)胞粘著機(jī)制連接類的細(xì)胞粘著機(jī)制非連接類的粘著機(jī)制非連接類的粘著機(jī)制細(xì)胞細(xì)胞間細(xì)胞細(xì)胞間細(xì)胞基質(zhì)間細(xì)胞基質(zhì)間鈣粘素鈣粘素整合整合蛋白蛋白第四節(jié)第四節(jié) 細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì) 細(xì)胞外被細(xì)胞外被(cell coat)/糖萼糖萼(glycocalyx):與質(zhì)膜中與質(zhì)膜中蛋白和脂類結(jié)合并覆蓋在其外表面的一層蛋白和脂類結(jié)合并覆蓋在其外表面的一層粘多糖粘多糖物質(zhì)，它林立于細(xì)胞表面，是質(zhì)膜一部分，但有物質(zhì)，它林立于細(xì)胞表面，是質(zhì)膜一部分，但有其獨(dú)立性。經(jīng)釕紅染色后，電鏡下可見，厚約其獨(dú)立性。經(jīng)釕紅染色后，電鏡下可見，厚約1020nm。與質(zhì)膜類似于與質(zhì)膜類似于“

41、皮與毛皮與毛”的關(guān)系。的關(guān)系。 l細(xì)胞外被的作用：細(xì)胞外被的作用： 保護(hù)；保護(hù)； 細(xì)胞識(shí)別（選擇素識(shí)別糖鏈）和通信；細(xì)胞識(shí)別（選擇素識(shí)別糖鏈）和通信； 物質(zhì)運(yùn)輸。物質(zhì)運(yùn)輸。 紅細(xì)胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是紅細(xì)胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是ABO血型系統(tǒng)血型系統(tǒng)的血型抗的血型抗原，糖鏈結(jié)構(gòu)基本相同，其末端的糖基決定血型：原，糖鏈結(jié)構(gòu)基本相同，其末端的糖基決定血型： N-乙酰半乳糖，乙酰半乳糖，A型；型； 半乳糖，半乳糖，B型；型； 無這兩種糖基，無這兩種糖基，O型。型。 細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)(extracellular matrix): 分布于細(xì)胞外空間，由細(xì)分布于細(xì)胞外空間，由細(xì)胞分泌的胞分泌的蛋白和多糖蛋白和多

42、糖所構(gòu)成所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。其通過結(jié)合質(zhì)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。其通過結(jié)合質(zhì)膜的胞外受體，同細(xì)胞建立膜的胞外受體，同細(xì)胞建立相互聯(lián)系。與膜關(guān)系不密相互聯(lián)系。與膜關(guān)系不密切切 。 廣義細(xì)胞骨架廣義細(xì)胞骨架 的一種的一種 功能功能: 粘連細(xì)胞構(gòu)成組織粘連細(xì)胞構(gòu)成組織; 在組織中在組織中/間起網(wǎng)架支持作間起網(wǎng)架支持作 用。用。糖胺聚糖糖胺聚糖蛋白聚糖蛋白聚糖纖維蛋白纖維蛋白多多 糖糖膠原蛋白膠原蛋白彈性蛋白彈性蛋白層粘連蛋白層粘連蛋白纖連蛋白纖連蛋白結(jié)構(gòu)作用結(jié)構(gòu)作用黏合作用黏合作用細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)的組成細(xì)胞外基質(zhì)的組成l基膜：基膜：動(dòng)物上皮細(xì)胞層基部下方所具有的動(dòng)物上皮細(xì)胞層基部下方所具有的一薄層細(xì)

43、胞外基質(zhì)（一薄層細(xì)胞外基質(zhì)（40-120nm），由坐），由坐落在其上的細(xì)胞分泌。落在其上的細(xì)胞分泌。l功能：隔離、過濾、組織再生、細(xì)胞導(dǎo)游、功能：隔離、過濾、組織再生、細(xì)胞導(dǎo)游、組織蛋白的結(jié)構(gòu)等。組織蛋白的結(jié)構(gòu)等。l組分：組分：IV型膠原蛋白、肝素、層粘連蛋白型膠原蛋白、肝素、層粘連蛋白和整聯(lián)蛋白等。和整聯(lián)蛋白等。一一 糖胺聚糖和蛋白聚糖糖胺聚糖和蛋白聚糖1 1 糖胺聚糖糖胺聚糖 (glycosaminoglycan) 組成組成：由重復(fù)的二糖單位（由重復(fù)的二糖單位（氨基己糖氨基己糖(氨基葡萄糖氨基葡萄糖/半乳糖、半乳糖、糖醛酸）糖醛酸）構(gòu)成的長鏈多糖。構(gòu)成的長鏈多糖。 具高親水性具高親水性,帶

44、大量負(fù)電荷，可吸引大量陽離子和吸帶大量負(fù)電荷，可吸引大量陽離子和吸收大量水分，具高膨脹壓。收大量水分，具高膨脹壓。類型：類型：透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸;(由質(zhì)膜中的酶直接從細(xì)胞表面聚合出由質(zhì)膜中的酶直接從細(xì)胞表面聚合出)硫酸軟骨素和硫酸皮膚素；硫酸軟骨素和硫酸皮膚素；硫酸乙酰肝素，肝素；硫酸乙酰肝素，肝素；硫酸角質(zhì)素等。硫酸角質(zhì)素等。（后三種皆為胞內(nèi)合成，分泌到胞外）（后三種皆為胞內(nèi)合成，分泌到胞外） 透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸(hyaluronic acid) 特性特性 含含25000多個(gè)二糖單位；含大量親水基團(tuán)，可多個(gè)二糖單位；含大量親水基團(tuán)，可結(jié)合大量水分結(jié)合大量水分, 膨大為自身的膨大為自身的104倍。

45、倍。 功能功能 向外膨脹，產(chǎn)生膨脹壓，賦予組織抗壓力；向外膨脹，產(chǎn)生膨脹壓，賦予組織抗壓力； 組織形態(tài)發(fā)生和修復(fù)中賦予細(xì)胞遷移性；組織形態(tài)發(fā)生和修復(fù)中賦予細(xì)胞遷移性； 在結(jié)締組織中起強(qiáng)化和潤滑作用；在結(jié)締組織中起強(qiáng)化和潤滑作用； 傷口愈合處合成大量透明質(zhì)酸；傷口愈合處合成大量透明質(zhì)酸； 發(fā)育中可使細(xì)胞保持彼此分離，易于運(yùn)動(dòng)遷移發(fā)育中可使細(xì)胞保持彼此分離，易于運(yùn)動(dòng)遷移 和增殖，阻止細(xì)胞分化。和增殖，阻止細(xì)胞分化。重要保濕因子重要保濕因子修復(fù)凹疤和去皺紋修復(fù)凹疤和去皺紋 2 2 蛋白聚糖蛋白聚糖 (proteoglycan) 由由糖胺聚糖糖胺聚糖與與核心蛋白核心蛋白(core protein) 的

46、絲氨酸殘的絲氨酸殘基共價(jià)連接形成的巨分子，見于所有結(jié)締組織和基共價(jià)連接形成的巨分子，見于所有結(jié)締組織和細(xì)胞外基質(zhì)及許多細(xì)胞表面。細(xì)胞外基質(zhì)及許多細(xì)胞表面。糖胺聚糖糖胺聚糖核心蛋白核心蛋白絲氨酸絲氨酸連接四糖連接四糖軟骨中的蛋白聚糖結(jié)構(gòu)示意圖軟骨中的蛋白聚糖結(jié)構(gòu)示意圖透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸核心蛋白核心蛋白連接蛋白連接蛋白糖胺聚糖糖胺聚糖蛋白聚糖聚合體蛋白聚糖聚合體蛋白聚糖蛋白聚糖功能功能：l賦予所在組織凝膠樣特性和抗變形能力；賦予所在組織凝膠樣特性和抗變形能力；l結(jié)合多種生長因子（結(jié)合多種生長因子（FGFFGF、TGF)TGF)，是細(xì)胞外激素，是細(xì)胞外激素富集和儲(chǔ)存庫，利于激素分子進(jìn)一步與細(xì)胞表面富集

47、和儲(chǔ)存庫，利于激素分子進(jìn)一步與細(xì)胞表面受體結(jié)合，以有效完成受體結(jié)合，以有效完成信號(hào)傳導(dǎo)信號(hào)傳導(dǎo)。二二 纖維蛋白纖維蛋白1 1 膠原膠原(collagen)(collagen)蛋白蛋白 胞外基質(zhì)最基本成分，動(dòng)物體內(nèi)最豐富的蛋白胞外基質(zhì)最基本成分，動(dòng)物體內(nèi)最豐富的蛋白。 l1）類型：）類型： 已發(fā)現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)20種，研究最多的是種，研究最多的是I一一 型膠原。型膠原。(皮膚，肌腱，韌帶皮膚，肌腱，韌帶)；(軟骨軟骨)；（疏松結(jié)締組織）；（疏松結(jié)締組織）；（形成基膜中二維網(wǎng)格結(jié)構(gòu)）。（形成基膜中二維網(wǎng)格結(jié)構(gòu)）。l 2）分子結(jié)構(gòu)：膠原纖維的基本結(jié)構(gòu)單位是）分子結(jié)構(gòu)：膠原纖維的基本結(jié)構(gòu)單位是原膠原原膠原。原

48、膠。原膠原肽鏈的一級(jí)結(jié)構(gòu)具有原肽鏈的一級(jí)結(jié)構(gòu)具有Glyxy重復(fù)序列，重復(fù)序列，x常為脯氨酸常為脯氨酸(Pro)，y常為羥脯氨酸常為羥脯氨酸(Hypro)或羥或羥賴氨酸賴氨酸(Hylys)。3）功能：）功能： 強(qiáng)剛性及抗張力；強(qiáng)剛性及抗張力；胞外基質(zhì)骨架；胞外基質(zhì)骨架；同胞外基質(zhì)中的其他組同胞外基質(zhì)中的其他組分結(jié)合形成復(fù)合體。分結(jié)合形成復(fù)合體。 膠原纖維的缺陷可引起膠原纖維的缺陷可引起疾病。疾病。 前前a鏈合成鏈合成選擇選擇Lys, pro羥基化羥基化選擇羥選擇羥Lys糖基化糖基化三條前三條前a鏈自裝配鏈自裝配分泌泡分泌泡細(xì)胞膜細(xì)胞膜前膠原分子前膠原分子原膠原原膠原原膠原纖維原膠原纖維原膠原纖維

49、聚原膠原纖維聚集成膠原纖維集成膠原纖維前肽切割前肽切割自裝配自裝配膠原原纖維形成過程及在細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞外的變化膠原原纖維形成過程及在細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞外的變化4）合成）合成2 彈性蛋白彈性蛋白(elastin)(elastin)存在于脈管壁及肺，及存在于脈管壁及肺，及皮膚、肌腱和疏松結(jié)締皮膚、肌腱和疏松結(jié)締組織中。組織中。構(gòu)象成無規(guī)則卷曲狀，構(gòu)象成無規(guī)則卷曲狀，通過通過LysLys鉸鏈成網(wǎng)狀；鉸鏈成網(wǎng)狀；彈性纖維與膠原纖維共彈性纖維與膠原纖維共同存在，分別賦予組織同存在，分別賦予組織以以彈性彈性及及抗張性抗張性。彈性纖維的拉伸三三 層粘連蛋白和纖連蛋白層粘連蛋白和纖連蛋白1 層粘連蛋白層粘連蛋白（la

50、minin） 分布：分布：各種動(dòng)物胚胎及各種動(dòng)物胚胎及成體組織的成體組織的基膜中基膜中。 組成：組成：一條重鏈一條重鏈(A(A鏈鏈) )和兩條輕鏈和兩條輕鏈(B1(B1，B2B2鏈鏈) )構(gòu)成，構(gòu)成，MWMW（820KD)820KD)。 整連蛋白整連蛋白結(jié)合位結(jié)合位IV膠原結(jié)膠原結(jié)合位合位蛋白聚糖蛋白聚糖結(jié)合位結(jié)合位層粘連蛋白層粘連蛋白功能功能： 連接細(xì)胞膜上的連接細(xì)胞膜上的整連蛋白整連蛋白和和膠原膠原/蛋白聚糖；蛋白聚糖； 胚胎發(fā)育中胚胎發(fā)育中最早出現(xiàn)的細(xì)胞外基質(zhì)蛋白最早出現(xiàn)的細(xì)胞外基質(zhì)蛋白，在組織，在組織分化中具有重要作用；分化中具有重要作用； 與腫瘤細(xì)胞轉(zhuǎn)移有關(guān)，侵襲性腫瘤細(xì)胞表面的層與

51、腫瘤細(xì)胞轉(zhuǎn)移有關(guān)，侵襲性腫瘤細(xì)胞表面的層粘連蛋白的受體數(shù)量增多，而且散布于整個(gè)瘤細(xì)粘連蛋白的受體數(shù)量增多，而且散布于整個(gè)瘤細(xì)胞表面。胞表面。介導(dǎo)細(xì)胞與基膜之間的粘著介導(dǎo)細(xì)胞與基膜之間的粘著2 2 纖連蛋白纖連蛋白(fibronectin)結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：纖連蛋白是高分纖連蛋白是高分子量糖蛋白，含子量糖蛋白，含糖糖4.5- 9.5%；其亞單位其亞單位MW (250KD),在在C端端形成二硫鍵，各形成二硫鍵，各含多個(gè)特異結(jié)構(gòu)含多個(gè)特異結(jié)構(gòu)域，同整連蛋白域，同整連蛋白等結(jié)合。等結(jié)合。血漿纖連蛋白二聚體血漿纖連蛋白二聚體V形分形分子結(jié)構(gòu)示意圖子結(jié)構(gòu)示意圖功能：功能：l介導(dǎo)細(xì)胞粘著，介導(dǎo)細(xì)胞粘著，通過信號(hào)轉(zhuǎn)

52、導(dǎo)調(diào)節(jié)細(xì)胞形狀和通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)節(jié)細(xì)胞形狀和細(xì)胞骨架的組織，促進(jìn)細(xì)胞鋪展。細(xì)胞骨架的組織，促進(jìn)細(xì)胞鋪展。l為發(fā)育過程中許多類細(xì)胞遷移和分化所必需。為發(fā)育過程中許多類細(xì)胞遷移和分化所必需。l促進(jìn)巨噬細(xì)胞等免疫細(xì)胞到達(dá)受損部位；促進(jìn)促進(jìn)巨噬細(xì)胞等免疫細(xì)胞到達(dá)受損部位；促進(jìn)血小板附于血管受損部位形成血凝塊。血小板附于血管受損部位形成血凝塊。四四 植物細(xì)胞壁植物細(xì)胞壁b組分組分: :由纖維素、由纖維素、半纖維素、果膠半纖維素、果膠質(zhì)等構(gòu)成。質(zhì)等構(gòu)成。b功能功能: : 為細(xì)胞提為細(xì)胞提供一個(gè)細(xì)胞外網(wǎng)供一個(gè)細(xì)胞外網(wǎng)架，對(duì)細(xì)胞起支架，對(duì)細(xì)胞起支持作用。持作用。纖維素纖維素半纖維素半纖維素果膠質(zhì)果膠質(zhì)胞間層胞間

53、層初生壁初生壁細(xì)胞膜細(xì)胞膜初生細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)示意圖初生細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)示意圖 半纖維素通過氫鍵將纖維素束纖維素束交錯(cuò)連接成網(wǎng)絡(luò)，同果膠質(zhì)組成的網(wǎng)絡(luò)共存，為細(xì)胞提供抗張力和抗壓力。1.1.纖維素纖維素 由葡萄糖分子以由葡萄糖分子以（1-41-4）糖苷鍵連接起來）糖苷鍵連接起來的線性多聚體分子的線性多聚體分子, ,聚集成束，形成長的微原纖維聚集成束，形成長的微原纖維(microfibril)(microfibril)。纖維素分子為細(xì)胞壁提供了。纖維素分子為細(xì)胞壁提供了抗張抗張強(qiáng)度強(qiáng)度。 2.2.半纖維素半纖維素 由木糖、半乳糖和葡萄糖等組成的高度由木糖、半乳糖和葡萄糖等組成的高度分支的多糖，通過氫鍵與微原纖維連接。其分支利分支的多糖，通過氫鍵與微原纖維連接。其分支利于將微原纖維彼此連接或介導(dǎo)微原纖維與