《微生物的新陳代謝》ppt課件

1、第五章第五章 微生物的新陳代謝微生物的新陳代謝 新陳代謝新陳代謝簡稱代謝簡稱代謝(metabolism)(metabolism)，是活細胞內(nèi)發(fā)生的各種，是活細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反響的總稱。包括分解代謝和合成代謝?；瘜W(xué)反響的總稱。包括分解代謝和合成代謝。 分解代謝酶系復(fù)雜分子復(fù)雜分子 簡單分子簡單分子 + ATP + H 分解代謝酶系 復(fù)雜分子 簡單分子 + ATP + H 有機物 合成代謝酶系微生物代謝特點：微生物代謝特點：1、代謝旺盛強度高轉(zhuǎn)化才干強、代謝旺盛強度高轉(zhuǎn)化才干強2、代謝類型多。、代謝類型多。 在代謝過程中，微生物經(jīng)過分解作用光協(xié)作用產(chǎn)生化學(xué)能。地這些能量用于：1 合成代謝 2微

2、生物的運動和運輸 3 熱和光無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列延續(xù)的酶反響構(gòu)成的，前一部反響的產(chǎn)物是后續(xù)反響的底物。細胞能有效調(diào)理相關(guān)的反響，生命活動得以正常進展。某些微生物還會產(chǎn)生一些次級代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類消費生活密切相關(guān)。第一節(jié)第一節(jié) 微生物的能量代謝微生物的能量代謝化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化的方式：生物氧化的方式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫、失去電子。某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫、失去電子。生物氧化

3、的過程：生物氧化的過程：脫氫或電子、遞氫或電子、受氫或電脫氫或電子、遞氫或電子、受氫或電子。子。生物氧化的功能：生物氧化的功能：產(chǎn)能產(chǎn)能ATP、產(chǎn)復(fù)原力、產(chǎn)復(fù)原力H、產(chǎn)小分子之間、產(chǎn)小分子之間代謝物。代謝物。生物氧化的類型：生物氧化的類型：呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵。呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵。一底物脫氫的四條途徑一底物脫氫的四條途徑以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，在生物氧化的脫氫階段中，以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，在生物氧化的脫氫階段中，可經(jīng)過四條途徑完成其脫氫反響，并伴隨復(fù)原力可經(jīng)過四條途徑完成其脫氫反響，并伴隨復(fù)原力H和能和能量的產(chǎn)生。量的產(chǎn)生。 1 EMP途徑Embden-Meyerhof p

4、athway葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6- 二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :耗能反響bb :氧化復(fù)原反響 EMP途徑意義：為細胞生命活動提供ATP 和 NADH底物程度磷酸化底物程度磷酸化1EMP途徑的主要反響途徑的主要反響C6為葡萄糖，為葡萄糖， C3為甘油醛為甘油醛-3-磷酸磷酸2EMP終產(chǎn)物的去向：終產(chǎn)物的去向： 1有氧條件：有氧條件：2NADH+H+經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反響產(chǎn)生經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反響產(chǎn)生6ATP； 2

5、無氧條件：無氧條件： 丙酮酸復(fù)原成乳酸；丙酮酸復(fù)原成乳酸；酵母菌釀酒酵母的酒精發(fā)酵：丙酮酸脫羧為乙醛，乙醛復(fù)原酵母菌釀酒酵母的酒精發(fā)酵：丙酮酸脫羧為乙醛，乙醛復(fù)原為乙醇。為乙醇。3EMP途徑在微生物生命活動中的重要意義途徑在微生物生命活動中的重要意義供應(yīng)供應(yīng)ATP方式的能量和復(fù)原力方式的能量和復(fù)原力NADH2；是銜接其他幾個重要代謝的橋梁是銜接其他幾個重要代謝的橋梁TCA、HMP、ED途徑途徑為生物合成提供多種中間代謝物；為生物合成提供多種中間代謝物；經(jīng)過逆向反響可進展多糖合成。經(jīng)過逆向反響可進展多糖合成。4消費實際意義消費實際意義與乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的發(fā)酵產(chǎn)生關(guān)系親密。與乙醇、乳

6、酸、甘油、丙酮、丁醇等的發(fā)酵產(chǎn)生關(guān)系親密。2、HMP途徑戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄途徑戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑、糖酸途徑、WD途徑途徑葡萄糖不經(jīng)葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧循環(huán)而得到徹底氧化，并產(chǎn)生大量化，并產(chǎn)生大量NADPH+H+方式的復(fù)原力及方式的復(fù)原力及多種重要中間代謝產(chǎn)物。多種重要中間代謝產(chǎn)物。1HMP途徑的主要反響途徑的主要反響C6為葡萄糖，為葡萄糖， C5為核酮糖為核酮糖-5-磷酸磷酸從從6-6-磷酸磷酸- -葡萄糖開場，即在單磷酸已糖根底上開場降葡萄糖開場，即在單磷酸已糖根底上開場降解的故稱為單磷酸已糖途徑。解的故稱為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與途徑與EM

7、P途徑有著親密的關(guān)系，途徑有著親密的關(guān)系，HMP途徑中的途徑中的3-磷酸磷酸-甘油醛可以進入甘油醛可以進入EMP途徑，途徑， 磷酸戊糖支路。磷酸戊糖支路。HMP途徑的一個循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖途徑的一個循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖-6-磷酸磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-磷酸、磷酸、3個個CO2、6個個NADPH。普通以為普通以為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量復(fù)原力大量復(fù)原力NADPH和中間代謝產(chǎn)物。和中間代謝產(chǎn)物。HMP途徑途徑2HMP途徑的三個階段途徑的三個階段1葡萄糖分子經(jīng)過三步反響產(chǎn)生核酮糖葡萄糖分子經(jīng)過三步反響產(chǎn)

8、生核酮糖-5-磷酸磷酸和和CO2； oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATP ADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡糖酸葡糖酸6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖2核酮糖核酮糖-5-磷酸同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化為核糖磷酸同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化為核糖-5-磷酸和木糖磷酸和木糖-5-磷酸；磷酸；3無氧參與條件下，幾種戊糖發(fā)生碳架重排，無氧參與條件下，幾種戊糖發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸。產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸。 C=

9、O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖5-磷酸磷酸-核糖核糖5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖6-磷酸磷酸-景天庚酮糖景天庚酮糖6-磷酸磷酸-果糖果糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛4-磷酸磷酸-赤蘚糖赤蘚糖6-磷酸磷酸-果糖果糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛丙糖磷酸可經(jīng)過丙糖磷酸可經(jīng)過EMP途徑轉(zhuǎn)化為丙酮酸進入途徑轉(zhuǎn)化為丙酮酸進入TCA循環(huán)，也可經(jīng)循環(huán)，也

10、可經(jīng)過果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的作用轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。過果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的作用轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。3HMP途徑在微生物生命活動中的重要意義途徑在微生物生命活動中的重要意義供應(yīng)合成原料：提供戊糖供應(yīng)合成原料：提供戊糖-P、赤蘚糖、赤蘚糖-P；產(chǎn)復(fù)原力：產(chǎn)生產(chǎn)復(fù)原力：產(chǎn)生12NADPH2；作為固定作為固定CO2的中介：自養(yǎng)微生物的中介：自養(yǎng)微生物CO2的中介核酮的中介核酮糖糖-5-P在羧化酶的催化下固定在羧化酶的催化下固定CO2并構(gòu)成核酮糖并構(gòu)成核酮糖-15-二二磷酸；磷酸；擴展碳源利用范圍：為微生物利用擴展碳源利用范圍：為微生物利用C3C7多種碳源多種碳源提供了必要的代謝途徑；提供

11、了必要的代謝途徑；銜接銜接EMP途徑：為生物合成提供更多的戊糖。途徑：為生物合成提供更多的戊糖。4消費實際意義消費實際意義可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物核苷酸、氨基酸、輔酶、可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物核苷酸、氨基酸、輔酶、乳酸等。乳酸等。3、ED途徑途徑2 -酮酮-3 -脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑磷酸葡萄糖酸途徑存在于某些缺乏完好存在于某些缺乏完好EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有，在革蘭氏陰性菌中分布較廣為微生物所特有，在革蘭氏陰性菌中分布較廣 葡萄糖只經(jīng)過四步反響即可構(gòu)成丙酮酸。葡萄糖只經(jīng)過四步反響即可構(gòu)成丙酮酸。ED途徑可不依途徑可不依賴于賴于E

12、MP與與HMP而單獨存在。而單獨存在。ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成途徑最后生成2分子丙酮分子丙酮酸、酸、1分子分子ATP，1分子分子NADPH、1分分NADH。1ED途徑的主要反響途徑的主要反響2ED途徑特點途徑特點1KDPG2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-P-葡萄糖酸裂解為葡萄糖酸裂解為丙酮酸和丙酮酸和3-磷酸甘油醛；磷酸甘油醛；2存在存在KDPG醛縮酶；醛縮酶；3兩分子丙酮酸來歷不同；兩分子丙酮酸來歷不同；4產(chǎn)能效率低產(chǎn)能效率低1molATP/1mol葡萄糖。葡萄糖。 5可與可與EMP、HMP、TCA循環(huán)等代謝途徑循環(huán)等代謝途徑相連，可相互協(xié)調(diào)、滿足微生

13、物對能量、復(fù)原相連，可相互協(xié)調(diào)、滿足微生物對能量、復(fù)原力和不同中間代謝產(chǎn)物的需求。力和不同中間代謝產(chǎn)物的需求。 3細菌的酒精發(fā)酵好氧菌細菌的酒精發(fā)酵好氧菌運動發(fā)酵單胞菌運動發(fā)酵單胞菌丙酮酸脫羧為乙醛，被丙酮酸脫羧為乙醛，被NADH復(fù)原為乙醇。復(fù)原為乙醇。4、TCA循環(huán)三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)循環(huán)三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán) 丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反響而徹底氧化脫羧，構(gòu)成丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反響而徹底氧化脫羧，構(gòu)成CO2、H2O和和NADH2的過程。在各種好氧微生物中普遍存在。在真的過程。在各種好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在線粒體基質(zhì)內(nèi)進展；在原核生物中，在細胞核微生物中在線粒體基質(zhì)內(nèi)進展；在

14、原核生物中，在細胞質(zhì)中進展。只需琥珀酸脫氫酶，在線粒體或原核細胞中都是結(jié)質(zhì)中進展。只需琥珀酸脫氫酶，在線粒體或原核細胞中都是結(jié)合在膜上。合在膜上。 1TCA循環(huán)的主要反響循環(huán)的主要反響C3GTP在核苷二磷酸激酶的催化下，將其末端磷酸基團轉(zhuǎn)移給在核苷二磷酸激酶的催化下，將其末端磷酸基團轉(zhuǎn)移給ADP生成生成ATP。 丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP，草酰乙酸參與反響而本身并不耗費。2TCA循環(huán)的特點循環(huán)的特點1氧雖不直接參與反響，但必需在

15、有氧的條件氧雖不直接參與反響，但必需在有氧的條件下進展下進展NAD+和和FAD再生時需氧；再生時需氧；2每分子丙酮酸可產(chǎn)每分子丙酮酸可產(chǎn)4 NADH2、1 FADH2、1 GTP，共相當(dāng)于，共相當(dāng)于15 ATP，產(chǎn)能效率極高。，產(chǎn)能效率極高。3位于一切分解代謝和合成代謝的樞紐位置，位于一切分解代謝和合成代謝的樞紐位置，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料?？蔀槲⑸锏纳锖铣商峁└鞣N碳架原料。3消費實際意義消費實際意義與發(fā)酵消費嚴(yán)密相關(guān)檸檬酸、蘋果酸、谷氨與發(fā)酵消費嚴(yán)密相關(guān)檸檬酸、蘋果酸、谷氨 酸、延胡索酸、琥珀酸等。酸、延胡索酸、琥珀酸等。5、葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率、葡萄糖經(jīng)不同脫

16、氫途徑后的產(chǎn)能效率二遞氫和受氫二遞氫和受氫 葡萄糖經(jīng)四條途徑脫下的氫，經(jīng)過呼吸鏈電子傳送鏈葡萄糖經(jīng)四條途徑脫下的氫，經(jīng)過呼吸鏈電子傳送鏈等方式傳送，最終與氧、無機物或有機物等氫受體結(jié)合等方式傳送，最終與氧、無機物或有機物等氫受體結(jié)合并釋放出其中的能量。根據(jù)遞氫特點尤其是氫受體性質(zhì)并釋放出其中的能量。根據(jù)遞氫特點尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化分為：呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵三的不同，可把生物氧化分為：呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵三種類型。種類型。呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵表示圖呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵表示圖C6H12O6-HA-HHB-HCA、B或CAH2，BH2或CH2-H發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、CO2乳酸等脫氫脫氫遞

17、氫遞氫受氫受氫經(jīng)呼吸鏈呼吸無氧呼吸發(fā)酵1/2O2H2ONO3-，SO42-， CO2NO2-，SO32-， CH41、呼吸好氧呼吸、呼吸好氧呼吸遞氫和受氫都必需在有氧條件下完成的一種高效產(chǎn)能生遞氫和受氫都必需在有氧條件下完成的一種高效產(chǎn)能生物氧化作用。物氧化作用。1特點特點1底物脫下的氫底物脫下的氫H經(jīng)完好的呼吸鏈傳送；經(jīng)完好的呼吸鏈傳送；2外源分子氧受氫；外源分子氧受氫；3產(chǎn)生水并釋放出產(chǎn)生水并釋放出ATP方式的能量。產(chǎn)能量多，一分子方式的能量。產(chǎn)能量多，一分子G凈產(chǎn)凈產(chǎn)38個個ATP.4)基質(zhì)徹底氧化生成基質(zhì)徹底氧化生成CO2和和H2O。2呼吸鏈呼吸鏈1位于原核生物細胞膜上或真核生物線粒體

18、膜上的由一位于原核生物細胞膜上或真核生物線粒體膜上的由一系列氧化復(fù)原勢呈梯度差的、鏈狀陳列的氫或電子的系列氧化復(fù)原勢呈梯度差的、鏈狀陳列的氫或電子的傳送體。傳送體。2功能：把氫或電子從低氧化復(fù)原勢的化合物處逐級傳功能：把氫或電子從低氧化復(fù)原勢的化合物處逐級傳送到高氧化復(fù)原勢的送到高氧化復(fù)原勢的O2或其他無機、有機氧化物，并或其他無機、有機氧化物，并使它們復(fù)原。使它們復(fù)原。典型的呼吸鏈典型的呼吸鏈3氧化磷酸化氧化磷酸化呼吸鏈的遞氫電子和受氫電子與磷酸化呼吸鏈的遞氫電子和受氫電子與磷酸化反響相偶聯(lián)并產(chǎn)生反響相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的作用。的作用。4氧化磷酸化的機制氧化磷酸化的機制化學(xué)浸透學(xué)說化學(xué)浸透學(xué)說

19、呼吸鏈在傳送氫或電子的過程中，經(jīng)過與氧化磷呼吸鏈在傳送氫或電子的過程中，經(jīng)過與氧化磷酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源ATP。目前獲得多數(shù)學(xué)者接受的是化學(xué)浸透學(xué)說。目前獲得多數(shù)學(xué)者接受的是化學(xué)浸透學(xué)說。主要觀念：在氧化磷酸化過程中，經(jīng)過呼吸鏈酶系的主要觀念：在氧化磷酸化過程中，經(jīng)過呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳送至外側(cè)，從作用，將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳送至外側(cè)，從而呵斥了質(zhì)子在膜兩側(cè)分布的不平衡，即構(gòu)成了質(zhì)子梯而呵斥了質(zhì)子在膜兩側(cè)分布的不平衡，即構(gòu)成了質(zhì)子梯度差又稱質(zhì)子動勢、度差又稱質(zhì)子動勢、pH梯度等。這個梯度差就是產(chǎn)梯度等。這個梯度

20、差就是產(chǎn)生生ATP的能量來源，由于它可經(jīng)過的能量來源，由于它可經(jīng)過ATP酶的逆反響，把酶的逆反響，把質(zhì)子從膜的外側(cè)再輸回到內(nèi)側(cè)，結(jié)果一方面消除了質(zhì)子質(zhì)子從膜的外側(cè)再輸回到內(nèi)側(cè)，結(jié)果一方面消除了質(zhì)子梯度差，同時就合成了梯度差，同時就合成了ATP。氧化磷酸化產(chǎn)能機制F0F1ATP膜膜內(nèi)膜外2H +ADP+ PiATP+H2O電子傳送過程中能量(ATP)產(chǎn)活力制化學(xué)浸透學(xué)說1961，P.Mitchell5呼吸鏈氧化磷酸化的效率呼吸鏈氧化磷酸化的效率 每耗費每耗費1 mol氧原子所產(chǎn)生的氧原子所產(chǎn)生的ATPmol數(shù)。數(shù)。 用用P/O作定量表示。原核生物呼吸鏈的作定量表示。原核生物呼吸鏈的P/O普通比真

21、核細胞線粒體的低。普通比真核細胞線粒體的低。2、無氧呼吸厭氧呼吸、無氧呼吸厭氧呼吸 在無氧條件下進展的、呼吸鏈末端的氫在無氧條件下進展的、呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物少數(shù)為有機氧受體為外源無機氧化物少數(shù)為有機氧化物的生物氧化。產(chǎn)能效率較低?；锏纳镅趸?。產(chǎn)能效率較低。1特點特點 1底物按常規(guī)脫下的氫經(jīng)部分呼吸鏈傳底物按常規(guī)脫下的氫經(jīng)部分呼吸鏈傳送；送； 2最終由氧化態(tài)的無機物或有機物受氫；最終由氧化態(tài)的無機物或有機物受氫； 3氧化磷酸化產(chǎn)能。氧化磷酸化產(chǎn)能。某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進展無氧呼吸；某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進展無氧呼吸；無氧呼吸的最終電子受體不是氧，

22、而是無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機物，或延胡索酸等無機物，或延胡索酸fumarate等有機物。等有機物。無氧呼吸也需求細胞色素等電子傳送體，并在能量分級釋無氧呼吸也需求細胞色素等電子傳送體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動?；顒?。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。2無氧呼吸與有氧呼吸無氧呼吸與有氧呼吸3無氧呼吸的類型無氧呼吸的類

23、型根據(jù)呼吸鏈末端根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不同，氫受體的不同，把無氧呼吸分成把無氧呼吸分成以下類型：以下類型：1硝酸鹽呼吸反硝化作用、異化性硝酸鹽復(fù)原作用硝酸鹽呼吸反硝化作用、異化性硝酸鹽復(fù)原作用 無氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽無氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終受體，并把它復(fù)原為作為呼吸鏈的最終受體，并把它復(fù)原為NO2-、NO、N2O直至直至N2的過程。的過程。 反硝化細菌：能進展硝酸鹽呼吸的兼性厭氧菌。反硝化細菌：能進展硝酸鹽呼吸的兼性厭氧菌。如：地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、脫氮硫桿菌如：地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、脫氮硫桿菌等。等。 呵斥土壤氮肥損失、呵斥土壤氮肥損

24、失、NO和和N2O會污染環(huán)境。會污染環(huán)境。土壤及水環(huán)境土壤及水環(huán)境氧被耗費而呵斥部分的厭氧環(huán)境氧被耗費而呵斥部分的厭氧環(huán)境松土，排除過多的水分，保松土，排除過多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。證土壤中有良好的通氣條件。硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常經(jīng)過水從土壤流入水域中。假設(shè)通常經(jīng)過水從土壤流入水域中。假設(shè)沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會導(dǎo)致水量變壞與地球上氮素循累，會導(dǎo)致水量變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。環(huán)的中斷。反硝化作用的生態(tài)學(xué)作用：反硝化作用的生態(tài)學(xué)作用：好氧性機體的呼吸作用好氧性機體的呼吸作用硝酸鹽復(fù)原細菌

25、進展厭氧呼吸硝酸鹽復(fù)原細菌進展厭氧呼吸反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用土壤中植物能利用的氮土壤中植物能利用的氮硝酸鹽硝酸鹽NO3-復(fù)原成復(fù)原成氮氣而消逝，從而降低氮氣而消逝，從而降低了土壤的肥力。了土壤的肥力。2硫酸鹽呼吸硫酸鹽呼吸 嚴(yán)厲厭氧菌嚴(yán)厲厭氧菌硫酸鹽復(fù)原細菌反硫化細菌硫酸鹽復(fù)原細菌反硫化細菌在厭氧條件下獲取能量的方式。底物脫氫后，在厭氧條件下獲取能量的方式。底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈傳送，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，經(jīng)呼吸鏈傳送，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生在遞氫過程中與氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生ATP，最，最終的復(fù)原產(chǎn)物是終的復(fù)原產(chǎn)

26、物是H2S。 硫酸鹽復(fù)原細菌：脫硫脫硫弧菌、宏大脫硫弧硫酸鹽復(fù)原細菌：脫硫脫硫弧菌、宏大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌等。菌、致黑脫硫腸狀菌等。 硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對植物根系不利。硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對植物根系不利。3硫呼吸硫呼吸 兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙趸宜崦摿騿伟约嫘曰驅(qū)Ｐ詤捬蹙趸宜崦摿騿伟詿o機硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生無機硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生H2S的的生物氧化作用。生物氧化作用。4鐵呼吸鐵呼吸 某些兼性厭氧或?qū)Ｐ詤捬醯幕墚愷B(yǎng)細菌、化某些兼性厭氧或?qū)Ｐ詤捬醯幕墚愷B(yǎng)細菌、化能自養(yǎng)細菌和某些真菌所進展的呼吸鏈末端氫能自養(yǎng)細菌和某些真菌所進展的呼吸鏈末端氫受體是受體是F

27、e3+的無氧呼吸。的無氧呼吸。5碳酸鹽呼吸碳酸鹽呼吸 以以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。氧呼吸。根據(jù)其復(fù)原產(chǎn)物不同分成兩類：根據(jù)其復(fù)原產(chǎn)物不同分成兩類： 產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)消費生甲烷；產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)消費生甲烷； 產(chǎn)乙酸細菌產(chǎn)生乙酸。產(chǎn)乙酸細菌產(chǎn)生乙酸。CO2+4H2CH4+2H2O+ATP6延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸 一些兼性厭氧菌所進展的復(fù)原延胡索酸最終一些兼性厭氧菌所進展的復(fù)原延胡索酸最終氫受體為琥珀酸的厭氧呼吸。如：埃希氏菌氫受體為琥珀酸的厭氧呼吸。如：埃希氏菌屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬、克氏桿菌屬、屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬、克氏桿菌屬、丙酸桿菌屬

28、、產(chǎn)琥珀酸弧菌等。丙酸桿菌屬、產(chǎn)琥珀酸弧菌等。 此外還有以：甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲此外還有以：甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲基胺等有機氧化物為呼吸鏈末端氫受體的無氧基胺等有機氧化物為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。呼吸。廣義的發(fā)酵：泛指任何利用好氧性或厭氧性微生廣義的發(fā)酵：泛指任何利用好氧性或厭氧性微生物消費有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類消費方物消費有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類消費方式。式。狹義的發(fā)酵：在無氧等外源氫受體的條件下，底狹義的發(fā)酵：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的復(fù)原力物脫氫后所產(chǎn)生的復(fù)原力H未經(jīng)呼吸鏈傳送未經(jīng)呼吸鏈傳送而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實現(xiàn)底而直

29、接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實現(xiàn)底物程度磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反響。物程度磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反響。3 發(fā)酵發(fā)酵fermentation 發(fā)酵類型很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機酸、發(fā)酵類型很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。1由由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵2經(jīng)過經(jīng)過HMP途徑的發(fā)酵途徑的發(fā)酵 3經(jīng)過經(jīng)過ED進展的發(fā)酵進展的發(fā)酵細菌酒精發(fā)酵細菌酒精發(fā)酵4由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能Stickland反響反響GEMP 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇丙酮酸丙酮酸脫羧酶脫羧酶C

30、6H12O6 2C2H5OH2CO2 2ATP 1由由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 1酵母菌的同型乙醇發(fā)酵酵母菌的同型乙醇發(fā)酵參與微生物：釀酒酵母參與微生物：釀酒酵母3-p-甘油醛-H21，3-2P甘油酸2NAD2NADH2乙醇乙醛(受氫體)脫氫酶酵母菌乙醇發(fā)酵過程中氫由供體給受體的方式酵母菌乙醇發(fā)酵過程中氫由供體給受體的方式(2)乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵指乳酸菌將指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸復(fù)原成乳酸的過程酮酸逐漸復(fù)原成乳酸的過程 進展乳酸發(fā)酵的都是細菌：如德氏乳桿菌、嗜酸乳進展乳酸發(fā)酵的都是細菌：如德氏乳桿菌、嗜酸乳菌、植物乳桿菌、干

31、酪乳桿菌等。菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。 乳酸發(fā)酵的兩種類型：同型乳酸發(fā)酵的兩種類型：同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵 細菌積累乳酸的過程細菌積累乳酸的過程 是典型的乳酸發(fā)酵。我們熟習(xí)是典型的乳酸發(fā)酵。我們熟習(xí)的牛奶變酸，消費酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料都的牛奶變酸，消費酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料都是乳酸發(fā)酵是乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只需乳酸的在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只需乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵。發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵。GPEPC3H6O3過過 程：程：反響式：反響式：C6H12O6+2ADP+Pi 2C3H6O3+2ATP關(guān)鍵酶：乳酸脫氫酶關(guān)鍵酶：乳酸

32、脫氫酶2乳酸2丙酮酸+2ATP乳酸發(fā)酵過程中乳酸發(fā)酵過程中H由供體給受體的方式由供體給受體的方式3-P-甘油醛-H21,3-2P甘油酸2NAD2NADH23丙酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵 謝氏丙酸桿菌將謝氏丙酸桿菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為丙酸的過程。為丙酸的過程。丙酮酸丙酮酸某些細菌經(jīng)過發(fā)酵將G變成琥珀酸，乳酸、甲酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物。由于代謝產(chǎn)物中含多種有機酸，因此將這種發(fā)酵稱為混合酸發(fā)酵。大多數(shù)腸桿菌如大腸桿菌等均能進展混合酸發(fā)酵。4混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵 用于細菌分類鑒定用于細菌分類鑒定 甲基紅反響甲基紅反響 ：檢驗：檢驗E.coli 經(jīng)經(jīng)EM

33、P途徑的混合酸發(fā)途徑的混合酸發(fā)酵。甲基紅指示劑酵。甲基紅指示劑pH4.2紅色紅色, pH6.3橙黃色。產(chǎn)橙黃色。產(chǎn)酸使指示劑變色。酸使指示劑變色。NoImage52，3-丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵 產(chǎn)氣腸桿菌將產(chǎn)氣腸桿菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為2，3-丁丁二醇的過程。二醇的過程。 V.P反響反響 ：3羥基丁酮羥基丁酮甲基紅反響與甲基紅反響與V.P反響反響V.P反響反響甲基紅反響甲基紅反響E.aerogenesE.coli6丁酸型發(fā)酵丁酸型發(fā)酵 由多種厭氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙由多種厭氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所進展的將酮丁醇梭菌所進展的將G分解

34、產(chǎn)生的丙酮酸逐分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為丁醇、丙酮的過程。漸轉(zhuǎn)化為丁醇、丙酮的過程。 2經(jīng)過經(jīng)過HMP途徑的發(fā)酵途徑的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和酸和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。腸膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳桿菌和兩歧雙歧桿腸膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳桿菌和兩歧雙歧桿菌進展異型乳酸發(fā)酵。菌進展異型乳酸發(fā)酵。1異異型型乳乳酸酸發(fā)發(fā)酵酵的的經(jīng)經(jīng)典典途途徑徑2異異型型乳乳酸酸發(fā)發(fā)酵酵的的雙雙歧歧桿桿菌菌途途徑徑3同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵的比較同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵的比

35、較 3經(jīng)過經(jīng)過ED途徑進展的乙醇發(fā)酵途徑進展的乙醇發(fā)酵 細菌的乙醇發(fā)酵細菌的乙醇發(fā)酵參與微生物參與微生物 ：運動發(fā)酵單孢菌：運動發(fā)酵單孢菌發(fā)酵途徑：發(fā)酵途徑：ED途徑途徑 反響式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATPG ED 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇丙酮酸丙酮酸脫羧酶脫羧酶 糖酵解作用是各種發(fā)酵的根底，而發(fā)酵那么是糖酵解過程的開展 發(fā)酵的結(jié)果仍積累某些有機物，闡明基質(zhì)的氧化過程不徹底 基質(zhì)是被氧化的基質(zhì)同時又是電子受體。4由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能Stickland反響反響 少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作為底物脫氫氫供體，少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作為底物脫氫氫供體，以另一種氨基酸作

36、氫受體而實現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨特以另一種氨基酸作氫受體而實現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨特發(fā)酵方式。產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)發(fā)酵方式。產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1 ATP。 氫供體：丙氫供體：丙AA、亮、亮AA、異亮、異亮AA、纈、纈AA、苯丙、苯丙AA、絲絲AA、組、組AA、色、色AA等。等。 氫受體：甘氫受體：甘AA、脯、脯AA、羥脯、羥脯AA、鳥、鳥AA、精、精AA、色、色AA等。等。 氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。梭菌。5發(fā)酵中的產(chǎn)能反響發(fā)酵中的產(chǎn)能反響發(fā)酵是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無氧條件下的一種生物氧化方式。其產(chǎn)能機制

37、都是底物程度的磷酸化反響，與氧化磷酸化相比,產(chǎn)能效率極低。底物程度磷酸化可構(gòu)成多種高能磷酸化合物,如: EMP途徑中：1.3-二磷酸甘油酸、PEP； 異型乳酸發(fā)酵中：乙酰磷酸 TCA循環(huán)中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸鍵的產(chǎn)物。在厭氧菌的發(fā)酵過程中有很多反響可構(gòu)成乙酰磷酸，乙酰磷酸經(jīng)乙酸激酶的催化，就能完成底物程度磷酸化產(chǎn)能。二、自養(yǎng)微生物的生物氧化產(chǎn)二、自養(yǎng)微生物的生物氧化產(chǎn)ATP和產(chǎn)復(fù)原力和產(chǎn)復(fù)原力自養(yǎng)微生物按其最初能源的不同，可分為兩大類：自養(yǎng)微生物按其最初能源的不同，可分為兩大類：1化能自養(yǎng)型微生物化能自養(yǎng)型微生物:氧化無機物而獲得能量的微生物；氧化無機物而獲得能量的微生物； 化能自養(yǎng)微

38、生物必需從氧化磷酸化所獲得的能量中，破費化能自養(yǎng)微生物必需從氧化磷酸化所獲得的能量中，破費一大部分一大部分ATP以逆呼吸鏈傳送的方式把無機氫以逆呼吸鏈傳送的方式把無機氫H+e-轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變成復(fù)原力變成復(fù)原力H；2光能自養(yǎng)型微生物光能自養(yǎng)型微生物:能利用日光輻射的微生物。能利用日光輻射的微生物。 在光能自養(yǎng)微生物中，在光能自養(yǎng)微生物中，ATP是經(jīng)過循環(huán)光合磷酸化、非循環(huán)是經(jīng)過循環(huán)光合磷酸化、非循環(huán)光合磷酸化或紫膜光合磷酸化產(chǎn)生的，而復(fù)原力光合磷酸化或紫膜光合磷酸化產(chǎn)生的，而復(fù)原力H那么是那么是直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生的。直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生的。一化能自養(yǎng)微生物一化能自養(yǎng)微生物 化能自養(yǎng)微生物復(fù)

39、原化能自養(yǎng)微生物復(fù)原CO2所需求的所需求的ATP和和H是經(jīng)過氧化無機底是經(jīng)過氧化無機底物，例如物，例如NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和和Fe2+等而獲得的。等而獲得的。 1、產(chǎn)能方式、產(chǎn)能方式無機物氧化無機物氧化 經(jīng)過氧化復(fù)原態(tài)的無機底物脫經(jīng)過氧化復(fù)原態(tài)的無機底物脫H或或e-實現(xiàn)的。借助于經(jīng)過呼實現(xiàn)的。借助于經(jīng)過呼吸鏈的氧化磷酸化反響產(chǎn)吸鏈的氧化磷酸化反響產(chǎn)ATP，化能自養(yǎng)菌普通都是好氧菌以，化能自養(yǎng)菌普通都是好氧菌以O(shè)2為受氫體，極少厭氧菌。為受氫體，極少厭氧菌。 2、最初能源：、最初能源： NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和和Fe2+等無機底物不僅可作為最等無機底物不僅可作為

40、最初能源產(chǎn)生初能源產(chǎn)生ATP，而且其中有些底物還可作為無機氫供體。，而且其中有些底物還可作為無機氫供體。 3、復(fù)原力、復(fù)原力H的產(chǎn)生：的產(chǎn)生： 無機氫在充分提供無機氫在充分提供ATP能量的條件下，可經(jīng)過逆呼吸鏈傳送的方能量的條件下，可經(jīng)過逆呼吸鏈傳送的方式構(gòu)成復(fù)原式構(gòu)成復(fù)原CO2復(fù)原力復(fù)原力H。4、化能自養(yǎng)菌的呼吸鏈、化能自養(yǎng)菌的呼吸鏈 復(fù)原態(tài)的無機物中，H2的氧化復(fù)原電位比NAD+/NADH對稍低些，其他都明顯高于它。 因此，各種無機底物進展氧化時，必需按其相應(yīng)的氧化復(fù)原勢的位置進入呼吸鏈，由此化能自養(yǎng)菌呼吸鏈只具有很低的氧化磷酸化效率P/O。由于化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)H以及固定CO2要大量耗AT

41、P，因此它們的產(chǎn)能效率、生長速率和生長得率都很低。5、化能自養(yǎng)微生物能量代謝的主要特點、化能自養(yǎng)微生物能量代謝的主要特點 無機底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)絡(luò)，即由脫氫酶無機底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)絡(luò)，即由脫氫酶或氧化復(fù)原酶催化的無機底物脫氫或電子后，可直接或氧化復(fù)原酶催化的無機底物脫氫或電子后，可直接進入呼吸鏈傳送；進入呼吸鏈傳送；呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一組分呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一組分直接進入呼吸鏈；直接進入呼吸鏈；產(chǎn)能效率即產(chǎn)能效率即P/O比普通要低于化能異養(yǎng)微生物。比普通要低于化能異養(yǎng)微生物。6、硝化細菌的能量代謝、硝化細菌的能量代謝1硝化細菌硝化

42、細菌 廣泛分布于各種土壤和水體中的化能自養(yǎng)菌。從生理類廣泛分布于各種土壤和水體中的化能自養(yǎng)菌。從生理類型來看，硝化細菌分為兩類：型來看，硝化細菌分為兩類：1亞硝化細菌氨氧化細菌亞硝化細菌氨氧化細菌:可把可把NH3氧化成氧化成NO-2，Nitrosomonas(亞硝化單胞菌屬亞硝化單胞菌屬)；2硝化細菌亞硝酸氧化細菌硝化細菌亞硝酸氧化細菌:可把可把NO-2氧化為氧化為NO-3，Nitrobacter硝化桿菌屬硝化桿菌屬由亞硝化細菌引起的反響為：由亞硝化細菌引起的反響為：NH3 HNO2 氨單加氧酶氨單加氧酶 NH3+O2+2H+2e- NH2OH+H2O 在細胞膜上在細胞膜上 羥胺氧還酶羥胺氧還

43、酶 NH2OH+H2O HNO2+4H+4e- 在周質(zhì)上在周質(zhì)上 硝化細菌利用亞硝酸氧化酶和來自硝化細菌利用亞硝酸氧化酶和來自H2O的氧把的氧把NO2-氧化為氧化為NO3-，并引起電子流經(jīng)過很短的一段呼吸鏈而產(chǎn)生少量并引起電子流經(jīng)過很短的一段呼吸鏈而產(chǎn)生少量ATP。 能量轉(zhuǎn)化底物程度磷酸化(substrate level phosphorylation)氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)光合磷酸化( photophosphorylation)底物程度磷酸化底物程度磷酸化(substrate level phosphorylation)(substrate leve

44、l phosphorylation)底物程度磷酸化既存在于發(fā)酵過程中也存在于呼吸過程中。物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為底物程度磷酸化。草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸- 酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸丙酮酸丙酮酸乙酰輔酶乙酰輔酶AGTPGDP+Pi三羧酸循 環(huán)底物程度磷酸化發(fā)生在呼吸作用過程中二光能營養(yǎng)微生物二光能營養(yǎng)微生物 光合磷酸化光合磷酸化( photophosphorylation)光能營養(yǎng)生物及其光協(xié)作用特點：光能營養(yǎng)生物及其光協(xié)作用特點： 環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式

45、光合磷酸化 嗜鹽菌紫膜的光協(xié)作用光能營養(yǎng)微生物的光協(xié)作用類型光能營養(yǎng)微生物的光協(xié)作用類型在光能自養(yǎng)微生物中，經(jīng)過：在光能自養(yǎng)微生物中，經(jīng)過： 產(chǎn)生產(chǎn)生ATP，直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生復(fù)原力，直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生復(fù)原力H。1、循環(huán)光合磷酸化、循環(huán)光合磷酸化 光合細菌中的原始光協(xié)作用機制，在光能驅(qū)動下能經(jīng)過電子的循環(huán)式傳送而完成磷酸化產(chǎn)能反響。特點： 電子傳送途徑屬循環(huán)方式：在光能驅(qū)動下，電子從菌綠素分子上逐出，經(jīng)過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間建立了質(zhì)子動勢并產(chǎn)生了1個ATP； 產(chǎn)能ATP與產(chǎn)復(fù)原力H分別進展； 復(fù)原力來自H2S等無機氫供體； 不產(chǎn)生氧，即不能利用H2O作為復(fù)原CO

46、2時的氫供體； 光合磷酸化與固定CO2的Calvin循環(huán)相聯(lián)接。Cyt.bc1e-e-e-e-環(huán)式光合磷酸化的光反響QABphCyt.c2QBQ庫e-P870*P870e-外源電子供體H2S、 S0和Fe2+等ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆電子傳送 耗能耗能紅光或紅外線紅光或紅外線循環(huán)光合磷酸化產(chǎn)能的生物循環(huán)光合磷酸化產(chǎn)能的生物 原核生物真細菌中的光合細菌，厭氧菌，分類位置原核生物真細菌中的光合細菌，厭氧菌，分類位置紅螺紅螺菌目。菌目。特點：特點： 細胞內(nèi)含菌綠素和類胡蘿卜素，因量和比例的不同，呈現(xiàn)細胞內(nèi)含菌綠素和類胡蘿卜素，因量和比例的不同，呈現(xiàn)紅、橙、藍綠、紫紅、

47、紫或褐等顏色；紅、橙、藍綠、紫紅、紫或褐等顏色； 典型的水生細菌，廣泛分布于缺氧的深層淡水或海水中；典型的水生細菌，廣泛分布于缺氧的深層淡水或海水中； 可用于污水凈化；可用于污水凈化； 菌體可作菌體可作SCP。2、非循環(huán)光合磷酸化、非循環(huán)光合磷酸化 各種綠色植物、藻類和藍細菌共有的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反響。特點： 電子的傳送途徑屬非循環(huán)式的，電子須經(jīng)PSII和PSI兩個系統(tǒng)接力傳送； 有 PSI 和 PSII 2個光合系統(tǒng)，PSI 含葉綠素a，反響中心的吸收光波為“P700，有利于紅光吸收，PSII含葉綠素b，反響中心的吸收光波為“P680，有利于藍光吸收； 在有氧條件下進展； 反響中可

48、同時產(chǎn)ATP來自PSII，Cyt bf和Pc間產(chǎn)生1個ATP、復(fù)原力H產(chǎn)自PSI和O2產(chǎn)自PSII ，H2O經(jīng)光解產(chǎn)生的1/2O2； 復(fù)原力NADPH2中的H來自H2O分子的光解產(chǎn)物H+和電子。e-QAPhQB Q庫FdFpe-e-e-Fe.SADP+PiATPe-葉綠素a 葉綠素a+e-葉綠素b 葉綠素b+H201/202Mn2+2H+e-NADPH+H+Cyt.bfADP+PiATPPC非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化P700P6803、嗜鹽菌紫膜的光借導(dǎo)、嗜鹽菌紫膜的光借導(dǎo)ATP合成合成1嗜鹽菌紫膜嗜鹽菌紫膜 嗜鹽菌：一類必需在高鹽嗜鹽菌：一類必需在高鹽3.5 5.0 mol/L NaC

49、l環(huán)境中才干環(huán)境中才干生長的古細菌。細胞內(nèi)富含類胡蘿卜素而呈紅、橘黃、黃色。生長的古細菌。細胞內(nèi)富含類胡蘿卜素而呈紅、橘黃、黃色。其細胞膜可分別出：其細胞膜可分別出：紅膜：紅色，含類胡蘿卜素、紅膜：紅色，含類胡蘿卜素、cyt、Fp等用于氧化磷酸化反響的等用于氧化磷酸化反響的呼吸鏈載體成分；呼吸鏈載體成分；紫膜：由稱作細菌視紫紅質(zhì)的蛋白質(zhì)和類脂組成，能進展獨特紫膜：由稱作細菌視紫紅質(zhì)的蛋白質(zhì)和類脂組成，能進展獨特的光協(xié)作用。細菌視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素類似，能吸收光能，的光協(xié)作用。細菌視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素類似，能吸收光能，并在光量子的驅(qū)動下起著質(zhì)子泵作用。并在光量子的驅(qū)動下起著質(zhì)子泵作用。 2光

50、介導(dǎo)光介導(dǎo)ATP合成合成 在無氧條件下，利用光能所呵斥的紫膜蛋白上視黃醛輔基構(gòu)象的變化，可使質(zhì)子不斷驅(qū)至膜外，從而在膜兩側(cè)建立一個質(zhì)子動勢即梯度差 ，根據(jù)化學(xué)浸透學(xué)說，這一質(zhì)子動勢在驅(qū)動H+經(jīng)過ATP酶的孔道進入膜內(nèi)以到達質(zhì)子平衡時，就會產(chǎn)生ATP。 此即光介導(dǎo)ATP合成。 只在嗜鹽菌中才有的無葉綠素或菌綠素參與的獨特光協(xié)作用。 當(dāng)環(huán)境中O2濃度很低時，嗜鹽菌無法利用氧化磷酸化來滿足其正常的能量需求，這時，假設(shè)光照條件適宜，它就能合成紫膜，并利用紫膜的光介導(dǎo)ATP合成機制獲得必要的能量。2光介導(dǎo)光介導(dǎo)ATP合成合成紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化photophosphorylation by pu

51、rple membranceATP酶紫 膜H+H+H+-+-細胞壁紅 膜H+ADP+PiATPPNH+N+PN PNH+P順式膜外膜內(nèi)紫膜反式H+H+紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化H+ADP+PiATP第二節(jié)第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的關(guān)系分解代謝和合成代謝的關(guān)系分解代謝與合成代謝兩者聯(lián)絡(luò)嚴(yán)密，互不可分。分解代謝與合成代謝兩者聯(lián)絡(luò)嚴(yán)密，互不可分。 一、兩用代謝途徑一、兩用代謝途徑 凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的途徑，稱為兩用代謝途凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的途徑，稱為兩用代謝途徑。徑。EMP途徑、途徑、HMP途徑和途徑和TCA循環(huán)等都是重要的兩用代謝途徑。循環(huán)等都是重要的兩用代謝途

52、徑。 二、代謝回補順序二、代謝回補順序 又稱代謝補償途徑或填補途徑。又稱代謝補償途徑或填補途徑。 指能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而耗費的中間代謝產(chǎn)物的那指能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而耗費的中間代謝產(chǎn)物的那些反響。些反響。 經(jīng)過這種機制，一旦重要產(chǎn)能途徑中的某種關(guān)鍵中間代謝物必需經(jīng)過這種機制，一旦重要產(chǎn)能途徑中的某種關(guān)鍵中間代謝物必需被大量用作生物合成原料而抽走時，仍可保證能量代謝的正常進展。被大量用作生物合成原料而抽走時，仍可保證能量代謝的正常進展。 不同種類的微生物或同種微生物在不同的碳源條件下，有不同的不同種類的微生物或同種微生物在不同的碳源條件下，有不同的代謝回補順序。代謝回補順序

53、。 與與EMP途徑和途徑和TCA循環(huán)有關(guān)的回補順序約有循環(huán)有關(guān)的回補順序約有10條。條。TCA循環(huán)等重要功能除產(chǎn)能外，為一些氨基酸和循環(huán)等重要功能除產(chǎn)能外，為一些氨基酸和其它化合物的合成提供了中間產(chǎn)物；其它化合物的合成提供了中間產(chǎn)物；生物合成中所耗費的中間產(chǎn)物假設(shè)得不到補充，生物合成中所耗費的中間產(chǎn)物假設(shè)得不到補充，循環(huán)就會中斷；循環(huán)就會中斷；回補方式：經(jīng)過某些化合物的回補方式：經(jīng)過某些化合物的CO2固定作用，固定作用， 一些轉(zhuǎn)氨基酶所催化的反響也能合一些轉(zhuǎn)氨基酶所催化的反響也能合 成草酰乙酸和成草酰乙酸和-酮戊二酸，酮戊二酸， 經(jīng)過乙醛酸循環(huán)經(jīng)過乙醛酸循環(huán)回補途徑經(jīng)過某些化合物的經(jīng)過某些化合

54、物的CO2固定作用使三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)固定作用使三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物得到回補：物得到回補：丙酮酸羧化酶：丙酮酸羧化酶： CO2+丙酮酸丙酮酸+ATP+H2O 草酰乙酸草酰乙酸+ADP+Pi磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶: CO2 +PEP+ H2O 草酰乙酸草酰乙酸+H3PO4蘋果酸酶蘋果酸酶: CO2 +丙酮酸丙酮酸+NADPH+H+ 蘋果酸蘋果酸+ NADP+ 為了可以在己糖或戊糖的中間代謝物上進展好氧生長，異養(yǎng)微生物至少要具備上述幾種酶之種的一個酶。CO2固定作用補充TCA環(huán)的中間產(chǎn)物Mg+ 可以利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA。是TCA循環(huán)的

55、一條回補途徑。 然后乙酰CoA在異檸檬酸裂合酶和蘋果酸合成酶的作用下進入乙醛酸循環(huán)。 乙醛酸循環(huán)的主要反響： 異檸檬酸 琥珀酸 +乙醛酸 乙醛酸 + 乙酸 蘋果酸 琥珀酸 + 乙酸 異檸檬酸 凈反響：2乙酸 蘋果酸乙醛酸循環(huán)乙醛酸支路乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)具有乙醛酸循環(huán)的微生物具有乙醛酸循環(huán)的微生物普遍是好氧菌。如以乙酸普遍是好氧菌。如以乙酸為獨一碳源的一些細菌：為獨一碳源的一些細菌：醋桿菌屬、固氮菌屬、產(chǎn)醋桿菌屬、固氮菌屬、產(chǎn)氣腸桿菌、脫氮副球菌、氣腸桿菌、脫氮副球菌、熒光假單胞菌、和紅螺熒光假單胞菌、和紅螺菌屬等；真菌中的酵母菌菌屬等；真菌中的酵母菌屬、青霉屬和黑曲霉等。屬、青霉屬和黑曲霉等

56、。草酰乙酸檸檬酸琥珀酸異檸檬酸蘋果酸延胡索酸乙醛酸乙酰CoA乙酰CoA乙酸乙酸乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) 具有乙醛酸循環(huán)的微生物普遍是好氧菌。如以乙酸為獨一碳源的一些細菌：具有乙醛酸循環(huán)的微生物普遍是好氧菌。如以乙酸為獨一碳源的一些細菌：醋桿菌屬、固氮菌屬、產(chǎn)氣腸桿菌、脫氮副球菌、熒光假單胞菌、和紅螺菌醋桿菌屬、固氮菌屬、產(chǎn)氣腸桿菌、脫氮副球菌、熒光假單胞菌、和紅螺菌屬等；真菌中的酵母菌屬、青霉屬和黑曲霉等。屬等；真菌中的酵母菌屬、青霉屬和黑曲霉等。第三節(jié) 微生物獨特合成代謝途徑舉例一、自養(yǎng)微生物的一、自養(yǎng)微生物的CO2固定固定二、生物固氮二、生物固氮三、微生物構(gòu)造大分子三、微生物構(gòu)造大分子肽聚糖的

57、生物合成肽聚糖的生物合成一、自養(yǎng)微生物的一、自養(yǎng)微生物的CO2固定固定 各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、發(fā)酵和光合磷酸各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、發(fā)酵和光合磷酸化中獲取的能量主要用于化中獲取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中，至今已了解的固定。在微生物中，至今已了解的的CO2固定的途徑有固定的途徑有4條。條。二、生物固氮二、生物固氮生物固氮作用：將大氣中分子態(tài)氮經(jīng)過微生物固氮酶的催化而復(fù)原成氨的生物固氮作用：將大氣中分子態(tài)氮經(jīng)過微生物固氮酶的催化而復(fù)原成氨的過程。大氣中過程。大氣中90%以上的分子態(tài)氮，都是由微生物固定成氮化物的，以上的分子態(tài)氮，都是由微生物固定成氮

58、化物的，生物固氮是地球上僅次于光協(xié)作用的生物化學(xué)反響。生物固氮是地球上僅次于光協(xié)作用的生物化學(xué)反響。一固氮微生物一固氮微生物(nitrogen fixing organisms ,diazotrophs 80余屬，全部為原核生物包括古生菌，主要包括細菌、放線菌和藍余屬，全部為原核生物包括古生菌，主要包括細菌、放線菌和藍細菌。根據(jù)固氮微生物與高等植物及其他生物的關(guān)系，可將它們分為細菌。根據(jù)固氮微生物與高等植物及其他生物的關(guān)系，可將它們分為以下以下3類：類： 1、自生固氮微生物、自生固氮微生物 2、共生固氮微生物、共生固氮微生物 3、結(jié)合固氮微生物、結(jié)合固氮微生物 獨立生活情況下可以固氮的微生物。

59、 生活在土壤或水域中，能獨立地進展固氮，但并不將氨釋放到環(huán)境中，而是合成氨基酸，組本錢身蛋白質(zhì)。自生固氮微生物的固氮效率較低，每耗費1克葡萄糖大約只能固定1020毫克氮。 與其它生物構(gòu)成共生體，在共生體內(nèi)進展固氮的微生物。 只需在與其他生物嚴(yán)密地生活在一同的情況下，才干固氮或才干有效地固氮；并將固氮產(chǎn)物氨，經(jīng)過根瘤細胞酶系統(tǒng)的作用，即時運送給植物體各部，直接為共生體提供氮源。同時，共生體系的固氮效率比自生固氮體系高得多，每耗費1克葡萄糖大約能固定280毫克氮。根瘤(Nodle)的構(gòu)成植物色氨酸分泌微生物吲哚乙酸根毛彎曲松馳變軟根瘤菌侵入根毛根瘤構(gòu)成滿江紅魚星藻地衣 生活在高等植物根際、與高等植

60、物之間有較強的專注性，但生活在高等植物根際、與高等植物之間有較強的專注性，但不構(gòu)成根瘤的固氮微生物的固氮作用。不構(gòu)成根瘤的固氮微生物的固氮作用。 結(jié)合固氮作用是固氮微生物與植物之間存在的一種簡單共生結(jié)合固氮作用是固氮微生物與植物之間存在的一種簡單共生景象。它既不同于典型的共生固氮作用，也不同于自生固氮作用。景象。它既不同于典型的共生固氮作用，也不同于自生固氮作用。這些固氮微生物僅存在于相應(yīng)植物的根際，不構(gòu)成根瘤，但有較這些固氮微生物僅存在于相應(yīng)植物的根際，不構(gòu)成根瘤，但有較強的專注性，固氮效率比在自生條件下高。強的專注性，固氮效率比在自生條件下高。 通常在水域環(huán)境中，共生性固氮系統(tǒng)不常見。大量