七章節(jié)動物數(shù)量遺傳學基礎(chǔ) ppt課件

1、第七章第七章 動物數(shù)量遺傳學根底動物數(shù)量遺傳學根底1、質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀、質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀1 1、質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀、質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀(qualitative (qualitative traits)-traits)-由單基因或簡單由單基因或簡單的兩對基因的互作影響的的兩對基因的互作影響的遺傳性狀，其變異是不延遺傳性狀，其變異是不延續(xù)的續(xù)的數(shù)量性狀數(shù)量性狀(quantitative (quantitative traits)-traits)-變異是延續(xù)的，變異是延續(xù)的，從最小到最大的范圍內(nèi)延從最小到最大的范圍內(nèi)延續(xù)變動續(xù)變動 人的身高：最矮者和最高者的差別可以是40厘米或多

2、一點 畜禽的體重：如豬的180日齡體重可以在60千克到120千克間變動 象人的身高，體重以及家畜的大小，體重等這些性狀，其變異是延續(xù)的，描畫它們只需經(jīng)過丈量的方法。這樣的性狀叫做數(shù)量性狀，它們的差別表如今量上或程度上w 必需進展度量必需進展度量w 必需運用統(tǒng)計方法進展分析歸納必需運用統(tǒng)計方法進展分析歸納w 研討數(shù)量性狀以群體為對象才有意義研討數(shù)量性狀以群體為對象才有意義2 2、閾性狀、閾性狀2.1 2.1 定義定義在眾多的生物性狀中，還有一類在眾多的生物性狀中，還有一類特殊的性狀，不完全等同于數(shù)特殊的性狀，不完全等同于數(shù)量性狀或質(zhì)量性狀，它們具有量性狀或質(zhì)量性狀，它們具有一定的生物學意義或經(jīng)濟

3、價值，一定的生物學意義或經(jīng)濟價值，其表現(xiàn)呈非延續(xù)型變異，與質(zhì)其表現(xiàn)呈非延續(xù)型變異，與質(zhì)量性狀類似，但是又不服從孟量性狀類似，但是又不服從孟德爾遺傳規(guī)律。普通以為這類德爾遺傳規(guī)律。普通以為這類性狀具有一個潛在的延續(xù)型變性狀具有一個潛在的延續(xù)型變量分布，其遺傳根底是多基因量分布，其遺傳根底是多基因控制的，與數(shù)量性狀類似。通控制的，與數(shù)量性狀類似。通常稱這類性狀為閾性狀常稱這類性狀為閾性狀threshold traitthreshold trait。2.2 2.2 舉例舉例例如，家畜對某些疾病的抵抗力例如，家畜對某些疾病的抵抗力表現(xiàn)為發(fā)病或安康兩個外形，單表現(xiàn)為發(fā)病或安康兩個外形，單胎種類的產(chǎn)仔數(shù)表

4、現(xiàn)單胎、雙胎胎種類的產(chǎn)仔數(shù)表現(xiàn)單胎、雙胎和稀有的多胎等。和稀有的多胎等。對于外形過多的性狀，是不宜作對于外形過多的性狀，是不宜作為閾性狀來處置的。例如，雞的為閾性狀來處置的。例如，雞的產(chǎn)蛋數(shù)、豬的窩產(chǎn)仔數(shù)等。這一產(chǎn)蛋數(shù)、豬的窩產(chǎn)仔數(shù)等。這一方面是由于外形過多的閾性狀分方面是由于外形過多的閾性狀分析太復雜；另一主要緣由就是外析太復雜；另一主要緣由就是外形過多的表型分布可近似地作為形過多的表型分布可近似地作為延續(xù)分布來處置。延續(xù)分布來處置。2.3 2.3 質(zhì)量、數(shù)量及閾性狀的比較質(zhì)量、數(shù)量及閾性狀的比較3 3、數(shù)量性狀的遺傳機制、數(shù)量性狀的遺傳機制uNilson-Ehle, H.(1909)根據(jù)小

5、麥粒色遺傳提出：根據(jù)小麥粒色遺傳提出：u數(shù)量性狀受許多彼此獨立的基因共同控制，每個數(shù)量性狀受許多彼此獨立的基因共同控制，每個基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但各對基因遺傳方式基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但各對基因遺傳方式依然服從孟德爾遺傳規(guī)律；依然服從孟德爾遺傳規(guī)律；u同時還以為：同時還以為：u1.各基因的效應相等；各基因的效應相等；u2.各個等位基因表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或各個等位基因表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用；表現(xiàn)為增效和減效作用；u3.各基因的作用是累加的。各基因的作用是累加的。微效多基因與主效基因微效多基因與主效基因u 微效多基因微效多基因(polygenes)或微效

6、基因或微效基因(minor gene)：u控制數(shù)量性狀遺傳的一系列效應微小的基因；控制數(shù)量性狀遺傳的一系列效應微小的基因；u由于效應微小，難以根據(jù)表型將微效基因間區(qū)別開由于效應微小，難以根據(jù)表型將微效基因間區(qū)別開來；來；u近年來，借助分子標志作圖技術(shù)曾經(jīng)可以將控制數(shù)近年來，借助分子標志作圖技術(shù)曾經(jīng)可以將控制數(shù)量性狀的各個基因位點標志在分子標志連鎖圖上，并量性狀的各個基因位點標志在分子標志連鎖圖上，并研討其基因的效應。研討其基因的效應。u 主效基因主效基因/主基因主基因(major gene)：u控制質(zhì)量性狀遺傳的一對或少數(shù)幾對效應明顯的基控制質(zhì)量性狀遺傳的一對或少數(shù)幾對效應明顯的基因；因；u可

7、以根據(jù)表型區(qū)分類別，并進展基因型推斷?？梢愿鶕?jù)表型區(qū)分類別，并進展基因型推斷。3.2 超親遺傳超親遺傳(transgressive inheritance)u 超親遺傳景象：雜交時，雜種后代的性狀表超親遺傳景象：雜交時，雜種后代的性狀表現(xiàn)可以超出雙親表型的范圍?，F(xiàn)可以超出雙親表型的范圍。eg.雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢u 傳統(tǒng)觀念：傳統(tǒng)觀念：u基于多基因假說以為數(shù)量性狀均受微效、等效的基于多基因假說以為數(shù)量性狀均受微效、等效的微效基因控制。微效基因控制。u采用分子標志對基因效應的研討發(fā)現(xiàn)，數(shù)量性狀：采用分子標志對基因效應的研討發(fā)現(xiàn)，數(shù)量性狀：u可以是受微效基因控制；可以是受微效基因控制；u也可以受少數(shù)幾

8、對主效基因控制，加上環(huán)境作用也可以受少數(shù)幾對主效基因控制，加上環(huán)境作用而表現(xiàn)延續(xù)變異；而表現(xiàn)延續(xù)變異；u有時由少數(shù)主基因控制，但另外存在一些微效基有時由少數(shù)主基因控制，但另外存在一些微效基因因(修飾基因，修飾基因，modifying gene)的修飾作用。的修飾作用。u 微效基因的效應：微效基因的效應：u微效基因的效應值微效基因的效應值(對性狀的影響對性狀的影響)也不盡相等也不盡相等4 4、數(shù)量性狀表型值的剖分、數(shù)量性狀表型值的剖分4.1 4.1 表型值分解表型值分解表型值的效應分解：性狀表現(xiàn)由遺傳要素決議、并受表型值的效應分解：性狀表現(xiàn)由遺傳要素決議、并受環(huán)境影響，可得：環(huán)境影響，可得：表型

9、值表型值 = 基因型值基因型值+環(huán)境偏向環(huán)境偏向 P = G + E.P 為個體表現(xiàn)型值為個體表現(xiàn)型值(phenotypic value)(也即性狀察看也即性狀察看值值)；G 為個體基因型為個體基因型(效應效應)值值(genetic value)，也稱遺傳效，也稱遺傳效應值；應值；E 為環(huán)境效應值為環(huán)境效應值(environment value)，當無基因型與，當無基因型與環(huán)境互作時，環(huán)境互作時，E=e為隨機誤差為隨機誤差(random error)符合符合正態(tài)分布正態(tài)分布N(0,2)。 4.2 表型方差分量表型方差分量(variance component)表型方差分量分解。根據(jù)性狀效應值分

10、解可得：表型方差分量分解。根據(jù)性狀效應值分解可得：VP = VG + VE此時基因型與環(huán)境間無互作效應，其中：此時基因型與環(huán)境間無互作效應，其中：VP 為群體表型方差為群體表型方差(phenotypic variance)(由性狀資料計由性狀資料計算算)；VG 為群體基因型差別所引起的變異方差，稱為遺傳方為群體基因型差別所引起的變異方差，稱為遺傳方差差(genetic variance)，也稱為基因型方差；，也稱為基因型方差；VE 為環(huán)境要素所引起的變異方差，稱為環(huán)境方差為環(huán)境要素所引起的變異方差，稱為環(huán)境方差(environ-ment variance)；無互作時為機誤方差；無互作時為機誤方

11、差(Ve, error variance).不分別世代不分別世代(P1, P2, F1)個體間無基因型差別，即：個體間無基因型差別，即：VG=0，因此：，因此：VP = VE 可用不分別世代表型方差估可用不分別世代表型方差估計環(huán)境方差；計環(huán)境方差；分別世代分別世代(如如F2)中，中，VP = VG + VE 。u對于多基因控制數(shù)量性狀，分別群體中個體間基因?qū)τ诙嗷蚩刂茢?shù)量性狀，分別群體中個體間基因型差別及其所引起的遺傳效應可分為三類：型差別及其所引起的遺傳效應可分為三類：u加性效應加性效應(A, additive effect)：由基因間：由基因間(等位基因與等位基因與非等位基因間非等位基因

12、間)累加效應所導致的個體間遺傳效應差累加效應所導致的個體間遺傳效應差別；別；u顯性效應顯性效應(D, dominance effect)：等位基因間相互作：等位基因間相互作用導致的個體間遺傳效應差別；用導致的個體間遺傳效應差別；u上位性效應上位性效應(I, epitasis effect)：非等位基因間相互：非等位基因間相互作用所導致的個體間遺傳效應差別。作用所導致的個體間遺傳效應差別。u因此有：因此有：G = A + D + I；P = A + D + I + E.u表型值表型值 P = 育種值育種值 A + 剩余值剩余值 E u其中，其中，D 與與 I 不具有可加性，合稱為非加性效應。不具

13、有可加性，合稱為非加性效應。4.4 遺傳方差分解遺傳方差分解u 由于群體遺傳變異有三種類型，其遺傳方差也可進而由于群體遺傳變異有三種類型，其遺傳方差也可進而分解為三種方差分量：分解為三種方差分量：u加性方差加性方差(VA)：個體間加性效應差別導致的群體變異：個體間加性效應差別導致的群體變異方差；顯性方差方差；顯性方差(VD)：個體間顯性效應差別導致的群體：個體間顯性效應差別導致的群體變異方差；上位性方差變異方差；上位性方差(VI)：上位性效應差別導致的群：上位性效應差別導致的群體變異方差。體變異方差。u 因此有：因此有：uVG = VA + VD + VI；uVP = VA + VD + VI

14、 + VE.u 此時，此時，VD + VI 為非加性方差。為非加性方差。4.5 幾組概念對照表幾組概念對照表變異變異variation效應值效應值value方差方差variance表型表型phenotype表型變異表型變異phenotypic 表型值表型值phenotypic 表型方差表型方差phenotypic 基因型基因型genetype遺傳變異遺傳變異genetic 基因型值基因型值genetypic 遺傳方差遺傳方差genetypic 加性效應加性效應additive effect加性方差加性方差additive 顯性效應顯性效應dominance effect顯性方差顯性方差domi

15、nance 非加性非加性non-additive上位性效應上位性效應epitasis effect上位性方差上位性方差epitasis 環(huán)境環(huán)境environment環(huán)境變異環(huán)境變異environment 環(huán)境效應環(huán)境效應environment effect環(huán)境方差環(huán)境方差environment w 遺傳力遺傳力w 反復力反復力w 遺傳相關(guān)遺傳相關(guān)u 通徑分析：通徑分析：u- 以圖解方式闡明變量性狀之間的關(guān)系。以圖解方式闡明變量性狀之間的關(guān)系。u- 因果關(guān)系和平行關(guān)系；因果關(guān)系和平行關(guān)系；u- 呈現(xiàn)因果關(guān)系的變量分別為自變量和依變量；呈現(xiàn)因果關(guān)系的變量分別為自變量和依變量；u- 具有因果關(guān)系的

16、構(gòu)成通徑線，用單箭頭表示；具有因果關(guān)系的構(gòu)成通徑線，用單箭頭表示；u- 具有平行關(guān)系的構(gòu)成相關(guān)線，用雙箭頭表示；具有平行關(guān)系的構(gòu)成相關(guān)線，用雙箭頭表示；X1X2X3Yu 通徑分析例如：通徑分析例如：u- 豬的屠宰體重豬的屠宰體重Y、生長速度、生長速度X1、4月月齡體重齡體重X2、豢養(yǎng)條件、豢養(yǎng)條件X3關(guān)系如下關(guān)系如下u 通徑系數(shù)：通徑系數(shù)：u- 通徑線和相關(guān)線的系數(shù)為通徑系數(shù)和相關(guān)系通徑線和相關(guān)線的系數(shù)為通徑系數(shù)和相關(guān)系數(shù)；數(shù)；u- 通徑系數(shù)沒有單位；通徑系數(shù)沒有單位；u- 運用：計算親緣相關(guān)系數(shù)、近交系數(shù)、估計運用：計算親緣相關(guān)系數(shù)、近交系數(shù)、估計遺傳力和遺傳相關(guān)；遺傳力和遺傳相關(guān)；u 通徑

17、鏈確實定：通徑鏈確實定：u- 只改動一次方向；只改動一次方向；u- 先退后進；先退后進；u- 可以包含單、雙箭頭；可以包含單、雙箭頭；u- 近可以找出一切途徑，但防止反復；近可以找出一切途徑，但防止反復；u- 請找出請找出Y1與與Y2的的4條通徑鏈；條通徑鏈；u 通徑系數(shù)的運算、假設(shè)干定理了解；通徑系數(shù)的運算、假設(shè)干定理了解；X1X2X3X4Y1Y2u 遺傳力遺傳力(heritability)：遺傳變異占總變異：遺傳變異占總變異(表型變異表型變異)的比率，的比率，用以度量遺傳要素與環(huán)境要素對性狀構(gòu)成的影響程度，是對用以度量遺傳要素與環(huán)境要素對性狀構(gòu)成的影響程度，是對雜種后代性狀進展選擇的重要目

18、的。均為正值雜種后代性狀進展選擇的重要目的。均為正值u 廣義遺傳力廣義遺傳力(hB2)：遺傳方差占總方差：遺傳方差占總方差(表型方差表型方差)的比率；的比率；uVP = VG + VE HB2 = VG/ VEu 狹義遺傳力狹義遺傳力(hN2)：加性方差占總方差的比率。：加性方差占總方差的比率。uVP = VA + VE uh2 = VA / VE或或 h2 = A2 / P23.2 遺傳力的意義與兩種定義比較遺傳力的意義與兩種定義比較u遺傳力曾稱為遺傳率，反響性狀親子傳送才干：遺傳力曾稱為遺傳率，反響性狀親子傳送才干：u遺傳率高的性狀受遺傳控制的影響更大，后代得到遺傳率高的性狀受遺傳控制的影

19、響更大，后代得到一樣表現(xiàn)可以性越高；反之那么低。一樣表現(xiàn)可以性越高；反之那么低。u加性效應與非加性效應的區(qū)別：加性效應與非加性效應的區(qū)別：u加性效應是基因間累加效應，可在自交純合過程中加性效應是基因間累加效應，可在自交純合過程中保管并傳送給子代，也稱為可固定的遺傳效應；保管并傳送給子代，也稱為可固定的遺傳效應；u非加性效應的表現(xiàn)依賴于等位基因間雜合外形與非非加性效應的表現(xiàn)依賴于等位基因間雜合外形與非等位基因間的特定組合方式，不能在自交過程中堅等位基因間的特定組合方式，不能在自交過程中堅持；持；u因此狹義遺傳力作為性狀選擇目的的可靠性高于廣因此狹義遺傳力作為性狀選擇目的的可靠性高于廣義遺傳力。義

20、遺傳力。3.3 遺傳力的估計及相關(guān)計算遺傳力的估計及相關(guān)計算A.由親子關(guān)系估測遺傳力由親子關(guān)系估測遺傳力 h=2b(op)=2rop) b(OP)= OP-(O.P)/n P2-(P)2/n b(op公畜內(nèi)女母回歸系數(shù)公畜內(nèi)女母回歸系數(shù)r(op) 公畜內(nèi)女母相關(guān)系數(shù)公畜內(nèi)女母相關(guān)系數(shù) B.B.由半同胞關(guān)系估測遺傳力由半同胞關(guān)系估測遺傳力 h=4r(HS) h=4r(HS) r(HS)r(HS)半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)C.C.由全同胞相關(guān)估測遺傳力由全同胞相關(guān)估測遺傳力 h=2r(FS) h=2r(FS) r(FS)r(FS)全同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)全同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)u 如前所述，遺傳率可

21、作為雜種后代性狀選擇目的如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇目的的目的，其高低反映：性狀傳送給子代的才干、選的目的，其高低反映：性狀傳送給子代的才干、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率；擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率；u 通常以為遺傳率：通常以為遺傳率：u 50%高；高； =2050%中；中； 繁衍性狀繁衍性狀P190表表3.4 遺傳力的運用遺傳力的運用 反復力(repeatability)是不同次消費周期之間同一性狀所能反復的程度；或同一性狀不同度量值間的相關(guān)程度；4.2 反復力的估計 公式： B2 和w2表示個體間方差和個體內(nèi)度量值間方差； 均為正值 詳細計算了解4.3 反復力的運用反復力

22、的運用估計遺傳力估計的正確性和可靠性；估計遺傳力估計的正確性和可靠性； 確定性狀需求度量的次數(shù)；確定性狀需求度量的次數(shù)； 估計畜禽終身可以消費力；估計畜禽終身可以消費力； 計算多次度量均值的遺傳力；計算多次度量均值的遺傳力；向間的相關(guān)；向間的相關(guān)；“+、“/-表示正負相關(guān)；表示正負相關(guān)；舉例：雞的體重與徑長呈現(xiàn)較強舉例：雞的體重與徑長呈現(xiàn)較強正相關(guān)；正相關(guān)；5.2 遺傳相關(guān)的估計了解遺傳相關(guān)的估計了解 AxAy5.3 畜禽主要經(jīng)濟性狀間的遺傳相關(guān)；畜禽主要經(jīng)濟性狀間的遺傳相關(guān)；表表197198 表表5.4 遺傳相關(guān)的運用遺傳相關(guān)的運用 指點畜禽育種義務(wù)，尤其是針對多個指點畜禽育種義務(wù)，尤其是針

23、對多個相關(guān)性狀的定向選育。相關(guān)性狀的定向選育。關(guān)系，即曲線回歸；如泌乳曲線、關(guān)系，即曲線回歸；如泌乳曲線、生長曲線和產(chǎn)蛋曲線。生長曲線和產(chǎn)蛋曲線。w 近交近交(inbreeding)-(inbreeding)-指血緣或親緣關(guān)系指血緣或親緣關(guān)系相近的個體間交配，也就是指基因型類相近的個體間交配，也就是指基因型類似的個體間交配似的個體間交配; ;是完全的或不完全的是完全的或不完全的同型交配。同型交配。w 雜交雜交(crossbreeding or (crossbreeding or outbreeding)-outbreeding)-兩個基因型不同的純合兩個基因型不同的純合子之間的交配子之間的交配

24、w 近交使基因型純合，雜交使基因型雜合近交使基因型純合，雜交使基因型雜合w 近交降低群體均值，雜交提高群體均值近交降低群體均值，雜交提高群體均值w 近交使群體分化，雜交使群體一致近交使群體分化，雜交使群體一致w 近交加選擇能加大群體間基因頻率，從近交加選擇能加大群體間基因頻率，從而提高雜種優(yōu)勢而提高雜種優(yōu)勢3.1 近交衰退的概念近交衰退的概念 親緣接近的交配所產(chǎn)生的后代經(jīng)常會出親緣接近的交配所產(chǎn)生的后代經(jīng)常會出現(xiàn)生長、成活、生育、抗病、順應環(huán)現(xiàn)生長、成活、生育、抗病、順應環(huán)境等才干的減退，這種景象稱之為近境等才干的減退，這種景象稱之為近交衰退。交衰退。3.2 近交衰退的表現(xiàn)近交衰退的表現(xiàn) 1、

25、隱性有害基因純合子出現(xiàn)的概率添加，、隱性有害基因純合子出現(xiàn)的概率添加，由于長期自然選擇的結(jié)果，有害基因由于長期自然選擇的結(jié)果，有害基因大多是隱性的，其作用只在純合時才大多是隱性的，其作用只在純合時才表現(xiàn)。表現(xiàn)。 2、近交衰退的第二個表現(xiàn)是使數(shù)量性狀、近交衰退的第二個表現(xiàn)是使數(shù)量性狀的群體均值下降。的群體均值下降。 兩個親本雜交，子一代個體的某一數(shù)量性狀并不等于兩個親本的平均，而是高于親本的平均，甚至超出親本范圍，比兩個親本都高，叫做雜種優(yōu)勢。表現(xiàn)在生活力，繁衍力，抗逆性以及產(chǎn)量和質(zhì)量上 時至今天，在畜牧業(yè)較先進的國家，時至今天，在畜牧業(yè)較先進的國家，百分之八九十的商品豬肉產(chǎn)自雜種豬，百分之八九

26、十的商品豬肉產(chǎn)自雜種豬，肉用仔雞更幾乎全是雜種，蛋雞、肉肉用仔雞更幾乎全是雜種，蛋雞、肉牛、肉羊等也都是廣泛采用雜交以利牛、肉羊等也都是廣泛采用雜交以利用雜種優(yōu)勢進展優(yōu)質(zhì)、高效消費。用雜種優(yōu)勢進展優(yōu)質(zhì)、高效消費。w 生活力假說生活力假說w 顯性學說顯性學說(the dominance hypothesis)w 超顯性學說超顯性學說(the overdominance hypothesis)w 2、顯性說：雜合態(tài)中，隱性有害基因被顯、顯性說：雜合態(tài)中，隱性有害基因被顯性有利基因的效應所掩蓋，雜種顯示出優(yōu)勢。性有利基因的效應所掩蓋，雜種顯示出優(yōu)勢。w P AAbbCCDDee.X aaBBccddEEw w F1 AaBbCcDdEe(出現(xiàn)雜種優(yōu)勢出現(xiàn)雜種優(yōu)勢)3、超顯性說：基因處于雜合態(tài)時比兩個純合態(tài)都好。P a1a1b1b1c1c1d1d1.X a2a2b2b22c2d2d2F1 a1a2b1b2c1c2d1d2.(出現(xiàn)雜種優(yōu)勢) QTL定位的概念定位的概念確定一個數(shù)量性狀遭到多少個確定一個數(shù)量性狀遭