普通遺傳學(xué)第2章遺傳的染色體基礎(chǔ))

1、第二章第二章 遺傳的染色體基礎(chǔ)遺傳的染色體基礎(chǔ)n第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞的結(jié)構(gòu)（略）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)（略）n第二節(jié)第二節(jié) 染色體染色體n第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂n第四節(jié)第四節(jié) 染色體周史染色體周史n人們?cè)缭诎l(fā)現(xiàn)染色體之前就發(fā)現(xiàn)在動(dòng)植物的細(xì)胞核中有很多。（現(xiàn)在知道這些物質(zhì)包括DNA、核蛋白及少量的RNA。第二節(jié)染色體第二節(jié)染色體第二節(jié)染色體第二節(jié)染色體一、染色體的形態(tài)特征和類型一、染色體的形態(tài)特征和類型n染色體：染色體：細(xì)胞核中最重要的組成部份。幾乎細(xì)胞核中最重要的組成部份。幾乎所有的生物細(xì)胞中，包括噬菌體在內(nèi)，在光所有的生物細(xì)胞中，包括噬菌體在內(nèi)，在光學(xué)顯微鏡或電子顯微鏡下都能看到染色體的學(xué)顯微鏡或

2、電子顯微鏡下都能看到染色體的存在。存在。n染色體是遺傳物質(zhì)的載體。染色體是遺傳物質(zhì)的載體。各物種的染色體都有特定的形態(tài)特征。各物種的染色體都有特定的形態(tài)特征。有絲分裂的中期，染色體收縮得最粗最短，也最明有絲分裂的中期，染色體收縮得最粗最短，也最明顯和典型，是觀察染色體的最好時(shí)期顯和典型，是觀察染色體的最好時(shí)期 ?；靖拍罨靖拍钤谌旧w中部或近中部有一染色較淺較細(xì)的區(qū)域，在染色體中部或近中部有一染色較淺較細(xì)的區(qū)域，為紡錘絲所系位置，因此叫做為紡錘絲所系位置，因此叫做著絲粒。著絲粒。著絲粒在光學(xué)顯微鏡下由于染色較淺好象此處有縊著絲粒在光學(xué)顯微鏡下由于染色較淺好象此處有縊縮一樣，因此又叫縮一樣，因

3、此又叫主縊痕主縊痕。在某些染色體的一個(gè)或兩個(gè)臂上還常另外有縊縮部在某些染色體的一個(gè)或兩個(gè)臂上還常另外有縊縮部位，染色較淡，稱為位，染色較淡，稱為次縊痕次縊痕 。此區(qū)域一般是細(xì)胞。此區(qū)域一般是細(xì)胞分裂間期核仁所在位置，又叫分裂間期核仁所在位置，又叫核仁組織中心核仁組織中心，實(shí)際，實(shí)際上是核糖體上是核糖體RNARNA基因所在位置?；蛩谖恢?。 某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長(zhǎng)形某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長(zhǎng)形的突出體，稱為的突出體，稱為隨體隨體（satellitesatellite）. . 有隨體的染色體有隨體的染色體成為成為satsat染色體染色體。染色體的形態(tài)特征染色體

4、的形態(tài)特征染色體的分類：染色體的分類：n1 1、中間著絲點(diǎn)染色體：、中間著絲點(diǎn)染色體：“V V型型”n2 2、近中著絲點(diǎn)染色體：、近中著絲點(diǎn)染色體：“L L型型”n3 3、近端著絲點(diǎn)染色體：、近端著絲點(diǎn)染色體：“棒狀棒狀”n4 4、端著絲點(diǎn)染色體：、端著絲點(diǎn)染色體：“棒狀棒狀”n5 5、粒狀染色體：、粒狀染色體：“顆粒狀顆粒狀”染色體類型染色體類型v v形形L L形形棒形棒形粒狀粒狀著絲粒兩端的著絲粒兩端的兩部分，分別兩部分，分別叫做染色體的叫做染色體的兩個(gè)兩個(gè)，較長(zhǎng)，較長(zhǎng)的叫的叫長(zhǎng)臂（長(zhǎng)臂（q），短的叫短的叫短臂短臂（p）。(a)a)中間著絲粒中間著絲粒(b)b)近端著絲粒近端著絲粒(c)

5、c)端著絲粒端著絲粒(a)(b)(c)二、染色體的精細(xì)結(jié)構(gòu)二、染色體的精細(xì)結(jié)構(gòu) 染色質(zhì)染色質(zhì): :間期細(xì)胞核內(nèi)由間期細(xì)胞核內(nèi)由DNADNA、組蛋白、非組蛋、組蛋白、非組蛋白和少量白和少量RNARNA組成的易被堿性染料著色的一種組成的易被堿性染料著色的一種無(wú)定形物質(zhì)。無(wú)定形物質(zhì)。組成：組成：DNADNA、組蛋白、非組蛋白、組蛋白、非組蛋白、RNARNA（一）染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位（一）染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位 染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單元染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單元核小體核小體 nuclesomenuclesome8 8個(gè)組蛋白分子組成核小個(gè)組蛋白分子組成核小體的核心體的核心 （H H2 2A A、H H2 2B B

6、、H H3 3、H H4 4）DNADNA在八聚體纏繞在八聚體纏繞1.751.75圈，大約圈，大約146146bpbp組蛋白組蛋白H H1 1結(jié)合在結(jié)合在DNADNA分分子的出口和入口處子的出口和入口處兩個(gè)核小體之間有連接兩個(gè)核小體之間有連接DNADNA，8 8114bp114bp（二）染色質(zhì)到染色體的四級(jí)結(jié)構(gòu)模型（二）染色質(zhì)到染色體的四級(jí)結(jié)構(gòu)模型n四級(jí)結(jié)構(gòu): 由超螺線管在纏繞折疊中期染色體（兩條染色單體 ）（直徑1400nm, 5）n三級(jí)結(jié)構(gòu)：螺線管進(jìn)一步折疊螺旋化超螺線管（直徑0.4m, 40)n二級(jí)結(jié)構(gòu)： 串珠進(jìn)一步螺旋化，每6個(gè)核小體一個(gè)螺旋螺線管（直徑30nm, 6)n一級(jí)結(jié)構(gòu)： 無(wú)

7、數(shù)個(gè)核小體通過(guò)一條DNA分子串聯(lián)起來(lái)串珠狀纖維（7） （三）異染色質(zhì)和常染色質(zhì)（三）異染色質(zhì)和常染色質(zhì) 常染色質(zhì)常染色質(zhì)是構(gòu)成染色質(zhì)的主要成分，用堿性染是構(gòu)成染色質(zhì)的主要成分，用堿性染料染色時(shí)染色較淺且著色均勻。在細(xì)胞分裂間期，料染色時(shí)染色較淺且著色均勻。在細(xì)胞分裂間期，常染色質(zhì)呈高度分散狀態(tài)，伸展而折疊疏松。常染色質(zhì)呈高度分散狀態(tài)，伸展而折疊疏松。 異染色質(zhì)異染色質(zhì)是指間期核中，染色質(zhì)纖維折疊壓是指間期核中，染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度高，處于聚縮狀態(tài)，用堿性染料染色時(shí)縮程度高，處于聚縮狀態(tài)，用堿性染料染色時(shí)著色深的那些染色質(zhì)。根據(jù)其性質(zhì)又可進(jìn)一步著色深的那些染色質(zhì)。根據(jù)其性質(zhì)又可進(jìn)一步分為結(jié)構(gòu)異

8、染色質(zhì)或組成型異染色質(zhì)和兼性異分為結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)或組成型異染色質(zhì)和兼性異染色質(zhì)。染色質(zhì)。（四）染色體核型和帶型（四）染色體核型和帶型n 核型一詞在核型一詞在2020世紀(jì)世紀(jì)2020年代首先由蘇聯(lián)學(xué)者年代首先由蘇聯(lián)學(xué)者T. T. A. A. LevzkyLevzky等人提出。等人提出。核型核型是指染色體組在有絲是指染色體組在有絲分裂中期的表型，包括染色體數(shù)目、大小、形分裂中期的表型，包括染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征等。態(tài)特征等。核型分析核型分析是在對(duì)染色體進(jìn)行測(cè)量計(jì)是在對(duì)染色體進(jìn)行測(cè)量計(jì)算的基礎(chǔ)上，進(jìn)行分組、排隊(duì)、配對(duì)并進(jìn)行形算的基礎(chǔ)上，進(jìn)行分組、排隊(duì)、配對(duì)并進(jìn)行形態(tài)分析的過(guò)程。態(tài)分析的過(guò)程。 n

9、隨著制片技術(shù)的改進(jìn)和完善，可以制備出很隨著制片技術(shù)的改進(jìn)和完善，可以制備出很多處于有絲分裂中期染色體分散較好的材料，多處于有絲分裂中期染色體分散較好的材料，再經(jīng)過(guò)顯帶處理，能夠識(shí)別更加微細(xì)的染色體再經(jīng)過(guò)顯帶處理，能夠識(shí)別更加微細(xì)的染色體形態(tài)特征，這就是染色體的分帶或顯帶，也叫形態(tài)特征，這就是染色體的分帶或顯帶，也叫染色體分染染色體分染 帶型帶型是經(jīng)過(guò)一定化學(xué)和物理處理，染色體在經(jīng)喹啞因、是經(jīng)過(guò)一定化學(xué)和物理處理，染色體在經(jīng)喹啞因、GiemsaGiemsa等等染料處理時(shí)，會(huì)呈現(xiàn)一些深淺相間帶紋，并且染料處理時(shí)，會(huì)呈現(xiàn)一些深淺相間帶紋，并且較為穩(wěn)定，常常用來(lái)區(qū)分難區(qū)分的染色體，及表明特定基較為穩(wěn)定

10、，常常用來(lái)區(qū)分難區(qū)分的染色體，及表明特定基因在染色體上的位置。因在染色體上的位置。（如：人類染色體帶型）（如：人類染色體帶型）人類的人類的ABOABO血型位于血型位于9q349q34位置上，位置上， （1 1）首先根據(jù)染色體長(zhǎng)度從長(zhǎng)到短順序排列，）首先根據(jù)染色體長(zhǎng)度從長(zhǎng)到短順序排列，2323對(duì)性染對(duì)性染色體色體 （2 2）然后將短臂記為）然后將短臂記為p p ，長(zhǎng)臂記為長(zhǎng)臂記為q q （3 3）將每條臂分為幾個(gè)區(qū)，每區(qū)又根據(jù)帶型進(jìn)行排號(hào)將每條臂分為幾個(gè)區(qū)，每區(qū)又根據(jù)帶型進(jìn)行排號(hào) 深帶：異染色質(zhì)所在區(qū)域，很少基因，多為簡(jiǎn)單序深帶：異染色質(zhì)所在區(qū)域，很少基因，多為簡(jiǎn)單序列列DNADNA。 淺帶：常

11、染色質(zhì)所在區(qū)域，富含基因尤其管家基因。淺帶：常染色質(zhì)所在區(qū)域，富含基因尤其管家基因。人類的人類的ABOABO血型血型位于位于9q349q34位置上位置上三、染色體的數(shù)目三、染色體的數(shù)目不同生物物種的染色體數(shù)目不同生物物種的染色體數(shù)目是生物是生物物種的特征物種的特征，相對(duì)恒定；體細(xì)胞中染色體成對(duì)存在相對(duì)恒定；體細(xì)胞中染色體成對(duì)存在(2n)(2n)，而配子而配子中染色體數(shù)目是體細(xì)胞中的一半中染色體數(shù)目是體細(xì)胞中的一半(n)(n)。如人如人2n=462n=46，果蠅果蠅2n=82n=8，洋蔥洋蔥2n=162n=16，蠶豆蠶豆2n=122n=12，等。等。體細(xì)胞中形態(tài)結(jié)構(gòu)相同、遺傳功能相似的一對(duì)染體細(xì)

12、胞中形態(tài)結(jié)構(gòu)相同、遺傳功能相似的一對(duì)染色體稱為色體稱為同源染色體同源染色體(homologous chromosome)(homologous chromosome)。兩條同源染色體分別來(lái)自生物雙親。兩條同源染色體分別來(lái)自生物雙親。部分生物的染色體數(shù)目部分生物的染色體數(shù)目物物 種種二倍體數(shù)二倍體數(shù)物物 種種二倍體數(shù)二倍體數(shù)人類人類4646水稻水稻2424獼猴獼猴4242小麥小麥4242黃牛黃牛6060玉米玉米2020豬豬3838大麥大麥1414狗狗7878陸地棉陸地棉5252貓貓3838豌豆豌豆1414馬馬6464煙草煙草4848雞雞7878番茄番茄2424鴨鴨8080甘藍(lán)甘藍(lán)1818果蠅果蠅

13、8 8洋蔥洋蔥1616蜜蜂蜜蜂雌雌3232雄雄1616擬南芥擬南芥1010四、特異染色體四、特異染色體n 在某些生物的細(xì)胞中，特別是在它們生活周在某些生物的細(xì)胞中，特別是在它們生活周期的某些階段中，可以觀察到一些特殊的染色期的某些階段中，可以觀察到一些特殊的染色體。它們的特點(diǎn)是體積巨大，相應(yīng)的細(xì)胞核及體。它們的特點(diǎn)是體積巨大，相應(yīng)的細(xì)胞核及整個(gè)細(xì)胞的容積也隨之增大，此類染色體稱為整個(gè)細(xì)胞的容積也隨之增大，此類染色體稱為巨大染色體巨大染色體。包括動(dòng)物卵母細(xì)胞中所看到的。包括動(dòng)物卵母細(xì)胞中所看到的燈燈刷染色體刷染色體及雙翅目昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)中所見(jiàn)的及雙翅目昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)中所見(jiàn)的多線染多線染色體色體。有些生物

14、的細(xì)胞中除具有正常恒定數(shù)目。有些生物的細(xì)胞中除具有正常恒定數(shù)目的常染色體以外，還常出現(xiàn)額外的染色體，稱的常染色體以外，還常出現(xiàn)額外的染色體，稱為為B B染色體染色體，也稱超數(shù)染色體或副染色體。，也稱超數(shù)染色體或副染色體。 （一）燈刷染色體（一）燈刷染色體 （二）多線染色體（二）多線染色體n多線染色體較有絲分裂及減數(shù)分裂的染色多線染色體較有絲分裂及減數(shù)分裂的染色體大上百倍。體大上百倍。 n在果蠅唾液腺染色體經(jīng)在果蠅唾液腺染色體經(jīng)9 91010次內(nèi)源有絲分次內(nèi)源有絲分裂而形成具有裂而形成具有10241024或或20482048條染色線的多線條染色線的多線染色體。染色體。 n多線染色體不僅可對(duì)染色體

15、變異進(jìn)行細(xì)胞多線染色體不僅可對(duì)染色體變異進(jìn)行細(xì)胞學(xué)鑒定，還可以對(duì)其基因活性的差別進(jìn)行學(xué)鑒定，還可以對(duì)其基因活性的差別進(jìn)行研究。研究。果蠅唾腺染色體（三）（三）B B染色體染色體 有些生物的細(xì)胞中除了具有正常恒定數(shù)目的染色體以外，有些生物的細(xì)胞中除了具有正常恒定數(shù)目的染色體以外，還常出現(xiàn)額外的染色體。還常出現(xiàn)額外的染色體。通常把正常的染色體稱為通常把正常的染色體稱為A A染色體染色體；把這種額外染色體統(tǒng)稱為把這種額外染色體統(tǒng)稱為B B染色體，也稱為超數(shù)染色體染色體，也稱為超數(shù)染色體(supernumerary chromosome) (supernumerary chromosome) 。至于至

16、于B B染色體的來(lái)源和功能，染色體的來(lái)源和功能，尚不甚了解。尚不甚了解。最早在玉米中發(fā)現(xiàn)了最早在玉米中發(fā)現(xiàn)了B B染色體，并染色體，并陸續(xù)在陸續(xù)在13001300種植物和種植物和500500種動(dòng)物種動(dòng)物中相中相繼發(fā)現(xiàn)，可見(jiàn)繼發(fā)現(xiàn)，可見(jiàn)B B染色體分布廣泛。從目染色體分布廣泛。從目前動(dòng)植物前動(dòng)植物B B 染色體研究表明，染色體研究表明，B B染色體染色體起源于起源于種間（如燕麥的玉米附加染色種間（如燕麥的玉米附加染色體體）和種內(nèi)（如玉米的）和種內(nèi)（如玉米的B B染色體起源其染色體起源其A A染色體）染色體）的染色體畸變。的染色體畸變。2.3 細(xì)胞分裂 細(xì)胞分裂是生物進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖的基礎(chǔ)，親代細(xì)胞

17、分裂是生物進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖的基礎(chǔ)，親代的遺傳物質(zhì)就是通過(guò)細(xì)胞分裂向子代傳遞的。的遺傳物質(zhì)就是通過(guò)細(xì)胞分裂向子代傳遞的。 1919世紀(jì)末，世紀(jì)末，F(xiàn)lemmingFlemming W(1882) W(1882)和和BoveriBoveri T(1891)T(1891)分別發(fā)現(xiàn)了有絲分裂和減數(shù)分裂，為遺分別發(fā)現(xiàn)了有絲分裂和減數(shù)分裂，為遺傳的染色體學(xué)說(shuō)提供了理論基礎(chǔ)。傳的染色體學(xué)說(shuō)提供了理論基礎(chǔ)。一、無(wú)絲分裂一、無(wú)絲分裂n 無(wú)絲分裂也稱直接分裂，是一種簡(jiǎn)單而常見(jiàn)的分裂方式。細(xì)胞分裂時(shí)，核仁先行分裂，細(xì)胞核伸長(zhǎng)，核仁向核的兩端移動(dòng)，而后在核的中部從一面或兩面凹進(jìn)橫溢，使核形成“8”字狀，然后再?gòu)募?xì)胞中部

18、直接收縮成兩個(gè)相似的細(xì)胞。其間不經(jīng)過(guò)染色體的變化，故稱無(wú)絲分裂。 q細(xì)胞周期細(xì)胞周期( (cell cycle)cell cycle)：從一個(gè)新產(chǎn)生的細(xì)胞到它從一個(gè)新產(chǎn)生的細(xì)胞到它分裂產(chǎn)生子細(xì)胞這一過(guò)程稱為細(xì)胞周期。它可分裂產(chǎn)生子細(xì)胞這一過(guò)程稱為細(xì)胞周期。它可分成四個(gè)階段：分成四個(gè)階段：MM期、期、S S期、期、G1G1期和期和G2G2期。期。MM是分裂期，通常是細(xì)胞周期中最短的時(shí)期，是分裂期，通常是細(xì)胞周期中最短的時(shí)期，約占整個(gè)時(shí)期的約占整個(gè)時(shí)期的5-10%5-10%的時(shí)間。的時(shí)間。DNADNA的合成發(fā)生在的合成發(fā)生在S S期期( (合成期合成期systhesissysthesis). ).

19、G1(G1(合成前期合成前期gap1)gap1)和和G2(G2(合成后期合成后期gap2)gap2)是是S S期和期和MM期之間的兩個(gè)間隙期。期之間的兩個(gè)間隙期。G1G1、S S、G2G2合合稱為間稱為間期期( (interpahseinterpahse) )。此期染色質(zhì)均勻地分布于核中，此期染色質(zhì)均勻地分布于核中，所以在顯微鏡下看不到染色體。所以在顯微鏡下看不到染色體。二、細(xì)胞周期二、細(xì)胞周期S期,40%2-4nDNAG1期,25%2nDNAG2期,25%4nDNAM期,10%nucleolus間 期 (interphase)三、有絲分裂可分為四個(gè)階段，前期、中期、后期、末期1 1、前期、前

20、期( (prophase)prophase) 染色體開(kāi)始逐漸縮短變粗，形成螺旋狀。當(dāng)染色體開(kāi)始逐漸縮短變粗，形成螺旋狀。當(dāng)染色體變得明顯可見(jiàn)時(shí)，每條染色體已含有兩染色體變得明顯可見(jiàn)時(shí)，每條染色體已含有兩條條染色單體染色單體( (chromatidschromatids) )，互稱為互稱為姐妹染色單體姐妹染色單體( (sister sister chromatidschromatids) )，通過(guò)著絲粒把它們連接在一通過(guò)著絲粒把它們連接在一起。至前期末，出現(xiàn)紡錘絲，起。至前期末，出現(xiàn)紡錘絲，核仁核仁( (nucleoli)nucleoli)逐逐漸消失，核膜開(kāi)始破裂，核質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)融為一漸消失，核膜

21、開(kāi)始破裂，核質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)融為一體。體。染色體核仁中心體早前期(early prophase)(圖例為洋蔥根尖切片)晚前期(late prophase)2 2、中期、中期( (metophasemetophase) )在此期在此期紡綞體紡綞體( (spindle)spindle)逐漸明顯，逐漸明顯，這個(gè)鳥(niǎo)籠狀的結(jié)構(gòu)在核區(qū)形成，由細(xì)胞這個(gè)鳥(niǎo)籠狀的結(jié)構(gòu)在核區(qū)形成，由細(xì)胞兩極間一束平行的纖絲構(gòu)成。著絲粒附兩極間一束平行的纖絲構(gòu)成。著絲粒附著在染色體上，染色體向細(xì)胞的著在染色體上，染色體向細(xì)胞的赤道板赤道板( (equatorial plane)equatorial plane)移動(dòng)移動(dòng)紡綞絲中 期(me

22、tophase)Scanning electron micrograph of the centromeric region of a metaphase chromosome 3 3、后期、后期( (anaphase)anaphase)在后期，著絲?？v裂為二，姐妹染在后期，著絲?？v裂為二，姐妹染色單體彼此分離，各自移向一極。染色色單體彼此分離，各自移向一極。染色體的兩臂由著絲粒拖著移動(dòng)，這時(shí)染色體的兩臂由著絲粒拖著移動(dòng)，這時(shí)染色體是單條的，稱為體是單條的，稱為子染色體子染色體著絲粒后期(anaphase)Fluorescent microscope image of a cultured c

23、ell in anaphase.4 4、末期、末期( (telophasetelophase) )末期子細(xì)胞的染色體凝縮為一個(gè)新核，末期子細(xì)胞的染色體凝縮為一個(gè)新核，在核的四周核膜重新形成，染色體又變?yōu)樵诤说乃闹芎四ぶ匦滦纬?，染色體又變?yōu)榫鶆虻娜旧|(zhì)，核仁又重新出現(xiàn)，又形成均勻的染色質(zhì)，核仁又重新出現(xiàn)，又形成了間期核。末期結(jié)束時(shí)，紡綞體被降解，了間期核。末期結(jié)束時(shí)，紡綞體被降解，細(xì)胞質(zhì)被新的細(xì)胞膜分隔為兩部分，結(jié)果細(xì)胞質(zhì)被新的細(xì)胞膜分隔為兩部分，結(jié)果產(chǎn)生了兩個(gè)子細(xì)胞，其染色和原來(lái)細(xì)胞中產(chǎn)生了兩個(gè)子細(xì)胞，其染色和原來(lái)細(xì)胞中的完全一樣。的完全一樣。末期(telophase)早前期晚前期早后期晚后期

24、末期中期間期間期早前期晚前期中期后期末期形成兩個(gè)子細(xì)胞（三）有絲分裂的意義（三）有絲分裂的意義p保持生物的遺傳穩(wěn)定性保持生物的遺傳穩(wěn)定性p有絲分裂是生物進(jìn)化的產(chǎn)物，是一種比較完有絲分裂是生物進(jìn)化的產(chǎn)物，是一種比較完善和理想的細(xì)胞分裂方式，促進(jìn)了生物由低善和理想的細(xì)胞分裂方式，促進(jìn)了生物由低級(jí)向高級(jí)的進(jìn)化發(fā)展。級(jí)向高級(jí)的進(jìn)化發(fā)展。p維持了個(gè)體的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。維持了個(gè)體的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。四、減數(shù)分裂四、減數(shù)分裂( (meiosis)meiosis)減數(shù)分裂（又稱成熟分裂）：減數(shù)分裂（又稱成熟分裂）：是在配子形成過(guò)是在配子形成過(guò)程中進(jìn)行的一種特殊的有絲分裂。包括兩次連程中進(jìn)行的一種特殊的有絲分裂。

25、包括兩次連續(xù)的核分裂而染色體只復(fù)制一次，每個(gè)子細(xì)胞續(xù)的核分裂而染色體只復(fù)制一次，每個(gè)子細(xì)胞核中只有單倍數(shù)的染色體的細(xì)胞分裂形式。核中只有單倍數(shù)的染色體的細(xì)胞分裂形式。兩次連續(xù)的核分裂分別稱為第一次分裂和第二兩次連續(xù)的核分裂分別稱為第一次分裂和第二次分裂。次分裂。每次分裂都可以分成前、中、后、末每次分裂都可以分成前、中、后、末四期。其中最復(fù)雜和最長(zhǎng)的時(shí)期是前期四期。其中最復(fù)雜和最長(zhǎng)的時(shí)期是前期I I，又可又可分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。期。兩次分裂的不同：兩次分裂的不同：n第一次分裂是減數(shù)的；第二次分裂是不第一次分裂是減數(shù)的；第二次分裂是不

26、減數(shù)的。減數(shù)的。n第一次分裂復(fù)雜，時(shí)間長(zhǎng)；第二次分裂第一次分裂復(fù)雜，時(shí)間長(zhǎng)；第二次分裂跟一般的有絲分裂一樣。跟一般的有絲分裂一樣。1 1、相關(guān)概念、相關(guān)概念q同源染色體同源染色體( (homologous chromosome)homologous chromosome)：在二倍在二倍體生物中，每對(duì)染色體的兩個(gè)成員中一個(gè)來(lái)自父體生物中，每對(duì)染色體的兩個(gè)成員中一個(gè)來(lái)自父方，一個(gè)來(lái)自母方，其形態(tài)大小相同的染色體稱方，一個(gè)來(lái)自母方，其形態(tài)大小相同的染色體稱為同源染色體。不屬于同一對(duì)的染色體稱為非同為同源染色體。不屬于同一對(duì)的染色體稱為非同源染色體源染色體( (nonhomologousnonhomo

27、logous chromosome) chromosome)。q聯(lián)會(huì)聯(lián)會(huì)( (synapsissynapsis) )： 同源染色體的兩個(gè)成員側(cè)向連接，像拉鏈一樣地同源染色體的兩個(gè)成員側(cè)向連接，像拉鏈一樣地并排配對(duì)稱為聯(lián)會(huì)。聯(lián)會(huì)始于偶線期，中止在雙線期。并排配對(duì)稱為聯(lián)會(huì)。聯(lián)會(huì)始于偶線期，中止在雙線期。q聯(lián)會(huì)復(fù)合體聯(lián)會(huì)復(fù)合體( (synaptonemalsynaptonemal complex, SC) complex, SC)：同源染色同源染色體聯(lián)會(huì)過(guò)程中形成的一種獨(dú)特的亞顯微的非永久性體聯(lián)會(huì)過(guò)程中形成的一種獨(dú)特的亞顯微的非永久性的復(fù)合結(jié)構(gòu)。的復(fù)合結(jié)構(gòu)。q交叉交叉( (chiasmachiasm

28、a) )：非姐妹染色單體間若干處相互交叉纏結(jié)，交非姐妹染色單體間若干處相互交叉纏結(jié)，交叉是染色單體發(fā)生交換的結(jié)果。叉是染色單體發(fā)生交換的結(jié)果。q交換交換( (crossing over)crossing over)：非姐妹染色單體間發(fā)生遺傳物非姐妹染色單體間發(fā)生遺傳物質(zhì)的局部交換。質(zhì)的局部交換。2 2 、減數(shù)分裂、減數(shù)分裂(meiosis )meiosis )（1 1）前期）前期 I (prophase I)I (prophase I) 和和有絲有絲分裂一樣，分裂一樣，DNADNA的合成發(fā)生在的合成發(fā)生在S S期，但期，但復(fù)制的產(chǎn)物直到晚前期復(fù)制的產(chǎn)物直到晚前期I I才能看見(jiàn)。前期才能看見(jiàn)。前

29、期I I經(jīng)歷時(shí)經(jīng)歷時(shí)間較長(zhǎng)，又可分為五個(gè)亞時(shí)期。間較長(zhǎng)，又可分為五個(gè)亞時(shí)期。1) 1) 細(xì)線期細(xì)線期( (leptoteneleptotene) ) 此期染色體呈細(xì)長(zhǎng)線狀，核仁依然存在。在此期染色體呈細(xì)長(zhǎng)線狀，核仁依然存在。在細(xì)線期和整個(gè)的前期中染色體持續(xù)地濃縮。細(xì)線期和整個(gè)的前期中染色體持續(xù)地濃縮。2) 2) 偶線期偶線期( (zygotenezygotene) ) 同源染色體開(kāi)始聯(lián)會(huì)，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)復(fù)合體。同源染色體開(kāi)始聯(lián)會(huì)，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)復(fù)合體。姊妹染姊妹染色單體色單體非非姊妹姊妹染色單體染色單體交換交換染色體斷裂染色體斷裂二價(jià)二價(jià)體體( (bivalents)bivalents)：配對(duì)的一對(duì)同源染

30、色體。配對(duì)的一對(duì)同源染色體。3) 3) 粗線期粗線期( (pachytenepachytene) ) 染色體完全聯(lián)會(huì)，縮短變粗，但核仁仍存在。一對(duì)染色體完全聯(lián)會(huì)，縮短變粗，但核仁仍存在。一對(duì)配對(duì)的同源染色體稱二價(jià)體配對(duì)的同源染色體稱二價(jià)體( (bivalent)bivalent)或四聯(lián)體或四聯(lián)體( (tetrad)tetrad)。非姐妹染色單體間可能發(fā)生交換。非姐妹染色單體間可能發(fā)生交換。4) 4) 雙線期雙線期( (diplotenediplotene) ) 染色體繼續(xù)變短變粗，雙價(jià)體中的兩條同源染色彼染色體繼續(xù)變短變粗，雙價(jià)體中的兩條同源染色彼此分開(kāi)。在非姐妹染色單體間可見(jiàn)交叉結(jié)，交叉結(jié)的

31、此分開(kāi)。在非姐妹染色單體間可見(jiàn)交叉結(jié)，交叉結(jié)的出現(xiàn)是發(fā)生過(guò)交換的有形結(jié)果。交叉數(shù)目逐漸減少，出現(xiàn)是發(fā)生過(guò)交換的有形結(jié)果。交叉數(shù)目逐漸減少，在著絲粒兩側(cè)的交叉向兩端移動(dòng)，這種現(xiàn)象稱為交叉在著絲粒兩側(cè)的交叉向兩端移動(dòng)，這種現(xiàn)象稱為交叉端化。端化。5) 5) 終變期終變期( (diakinesisdiakinesis) ) 染色體進(jìn)一步收縮變粗變短，便于分裂時(shí)移動(dòng)。染色體進(jìn)一步收縮變粗變短，便于分裂時(shí)移動(dòng)。玉米減數(shù)分裂前期 I 中的幾個(gè)亞時(shí)期前期 I細(xì)線期偶線期粗線期雙線期終變期一個(gè)來(lái)自蝗蟲(chóng)的四聯(lián)體結(jié)構(gòu)，示5個(gè)交叉（ 2 2 ） 中期中期 I (I (metophasemetophase I ) I

32、 ) 核仁、核膜消失，各個(gè)雙價(jià)體排列在赤道板上，核仁、核膜消失，各個(gè)雙價(jià)體排列在赤道板上，著絲粒分居于赤道板的兩側(cè)，附著在紡綞絲上，而著絲粒分居于赤道板的兩側(cè)，附著在紡綞絲上，而有絲分裂的中期著絲粒位于赤道板上。中期有絲分裂的中期著絲粒位于赤道板上。中期I I 著絲粒著絲粒并不分裂。并不分裂。（3 3 ） 后期后期 I (anaphase I )I (anaphase I ) 雙價(jià)體中的同源染色體彼此分開(kāi)，移向兩極，雙價(jià)體中的同源染色體彼此分開(kāi)，移向兩極，但同源染色體的各個(gè)成員各自的著絲粒并不分開(kāi)。但同源染色體的各個(gè)成員各自的著絲粒并不分開(kāi)。（4 4 ） 末期末期 I (I (telophas

33、etelophase I ) I ) 此末期和隨后的間期也稱分裂間期此末期和隨后的間期也稱分裂間期( (interkinesisinterkinesis) )，并不是普遍存在的，在很多生物中沒(méi)有這一階段，也并不是普遍存在的，在很多生物中沒(méi)有這一階段，也沒(méi)有核膜重新形成的過(guò)程，細(xì)胞直接進(jìn)入第二次減數(shù)沒(méi)有核膜重新形成的過(guò)程，細(xì)胞直接進(jìn)入第二次減數(shù)分裂。在另一些生物中，末期分裂。在另一些生物中，末期I I 和分裂間期是短暫的，和分裂間期是短暫的，但核膜重新形成。在很多情況下，此期不合成但核膜重新形成。在很多情況下，此期不合成DNADNA，染色體的形狀也不發(fā)生改變。染色體的形狀也不發(fā)生改變。 以著絲點(diǎn)

34、來(lái)計(jì)算染色體的條數(shù)，減數(shù)分裂以著絲點(diǎn)來(lái)計(jì)算染色體的條數(shù)，減數(shù)分裂 I I 可稱為可稱為“減數(shù)分裂減數(shù)分裂”(”(reduction division)reduction division)，而減數(shù)分裂而減數(shù)分裂 II II 則稱則稱為為“等數(shù)分裂等數(shù)分裂”(”(equationalequational division) division)。玉米減數(shù)分裂玉米減數(shù)分裂 I I 示示中期、后中期、后期、末期和間期、末期和間期期3 3 、減數(shù)分裂、減數(shù)分裂(meiosis )meiosis )（ 1 1 ） 前期前期 II (prophase II )II (prophase II ) 與有絲分裂的

35、前期一樣，每個(gè)染色體具有兩條染色與有絲分裂的前期一樣，每個(gè)染色體具有兩條染色單體。單體。（2 2 ）中期）中期 II (II (metophasemetophase II ) II ) 染色體排列在赤道板上，紡綞絲附著在著絲粒上。染色體排列在赤道板上，紡綞絲附著在著絲粒上。染色單體從彼此相聯(lián)逐漸部分地分離。染色單體從彼此相聯(lián)逐漸部分地分離。（3 3 ） 后期后期 II (anaphase II )II (anaphase II ) 著絲?？v裂，姐妹染色單體由紡綞絲拉向兩極。著絲?？v裂，姐妹染色單體由紡綞絲拉向兩極。（4 4 ） 末期末期 II (II (telophasetelophase I

36、I ) II ) 4 4 個(gè)子細(xì)胞形成。個(gè)子細(xì)胞形成。玉米減數(shù)分玉米減數(shù)分裂裂II II中期 I后期 I末期 I中期 II后期 II4 4、減數(shù)分裂的特點(diǎn)、減數(shù)分裂的特點(diǎn)具有一定的時(shí)空性，也就是說(shuō)它僅在一定的發(fā)具有一定的時(shí)空性，也就是說(shuō)它僅在一定的發(fā)育階段，在生殖細(xì)胞中進(jìn)行。育階段，在生殖細(xì)胞中進(jìn)行。減數(shù)分裂經(jīng)第一次分裂后染色體數(shù)目減半，所減數(shù)分裂經(jīng)第一次分裂后染色體數(shù)目減半，所以減數(shù)分裂的產(chǎn)物是單倍體。以減數(shù)分裂的產(chǎn)物是單倍體。前期長(zhǎng)而復(fù)雜，同源染色體經(jīng)歷了配對(duì)（聯(lián)前期長(zhǎng)而復(fù)雜，同源染色體經(jīng)歷了配對(duì)（聯(lián)會(huì)）、交換過(guò)程，使遺傳物質(zhì)進(jìn)行了重組。會(huì)）、交換過(guò)程，使遺傳物質(zhì)進(jìn)行了重組。每個(gè)子細(xì)胞遺傳

37、信息的組合是不同的。每個(gè)子細(xì)胞遺傳信息的組合是不同的。5 5、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義n通過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生的雌雄配子，只具有半數(shù)的通過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生的雌雄配子，只具有半數(shù)的染色體（染色體（NN），為雙受精合子染色體數(shù)目的恒），為雙受精合子染色體數(shù)目的恒定性提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。定性提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。n減數(shù)分裂中同源染色體的隨機(jī)拉向兩極，非同減數(shù)分裂中同源染色體的隨機(jī)拉向兩極，非同源染色體在子細(xì)胞中的源染色體在子細(xì)胞中的2 2NN種自由組合方式，同種自由組合方式，同源染色體非姐妹染色單體之間的多種可能交換源染色體非姐妹染色單體之間的多種可能交換方式，為生物的多樣性提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。方式

38、，為生物的多樣性提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。中期 I后期 II有絲分裂有絲分裂減數(shù)分裂減數(shù)分裂分裂細(xì)胞類型分裂細(xì)胞類型體細(xì)胞體細(xì)胞原始生殖細(xì)胞（孢母細(xì)胞）原始生殖細(xì)胞（孢母細(xì)胞）細(xì)胞分裂次數(shù)細(xì)胞分裂次數(shù)復(fù)制一次分裂一次復(fù)制一次分裂一次復(fù)制一次分裂二次復(fù)制一次分裂二次子細(xì)胞數(shù)目子細(xì)胞數(shù)目染色體數(shù)目變化染色體數(shù)目變化n2n2nnDNADNA分子數(shù)變化分子數(shù)變化2n4n2n2n4n2nn染色單體數(shù)目變?nèi)旧珕误w數(shù)目變化化04n004n2n0同源染色體行為同源染色體行為不聯(lián)會(huì)、無(wú)四分體形成不聯(lián)會(huì)、無(wú)四分體形成聯(lián)會(huì)后形成四分體聯(lián)會(huì)后形成四分體可能發(fā)生的變異可能發(fā)生的變異基因突變和染色體變異基因突變和染色體變異基

39、因突變、染色體變異和基因重組基因突變、染色體變異和基因重組意義意義有絲分裂使生物在個(gè)體發(fā)育有絲分裂使生物在個(gè)體發(fā)育中親代細(xì)胞與子代細(xì)胞之間中親代細(xì)胞與子代細(xì)胞之間維持遺傳性狀的穩(wěn)定維持遺傳性狀的穩(wěn)定減數(shù)分裂和受精作用使上下代生物之間減數(shù)分裂和受精作用使上下代生物之間保持染色體數(shù)目的恒定，減數(shù)分裂時(shí)發(fā)保持染色體數(shù)目的恒定，減數(shù)分裂時(shí)發(fā)生的高頻率的基因重組是生物進(jìn)化的主生的高頻率的基因重組是生物進(jìn)化的主要原因。要原因。有絲有絲分裂與減數(shù)分裂的區(qū)別分裂與減數(shù)分裂的區(qū)別n生殖是生物繁衍后代的過(guò)程，生物的生殖方式可以分為三種：有性生殖（sexual reproduction）、無(wú)性生殖（asexual reproduction）和無(wú)融合生殖（apomixis）。 2、4 染色體周史一、生物的生殖方式生物的生殖方式 無(wú)性生殖：通過(guò)營(yíng)養(yǎng)體插植直接無(wú)性生殖：通過(guò)營(yíng)養(yǎng)體插植直接 繁衍后代（不產(chǎn)生種子）繁衍后代（不產(chǎn)生種子） 生殖方式生殖方式 有性生殖：精卵受精結(jié)合有性生殖：精卵受精結(jié)合胚胚 種子種子后代后代 無(wú)融合生殖無(wú)融合生殖: 不經(jīng)過(guò)精卵受精結(jié)合不經(jīng)過(guò)精卵受精結(jié)合 胚胚種子種子后代后代（一）有性生殖（一）有性生殖高高等等動(dòng)動(dòng)物物配配子子形形成成過(guò)過(guò)程程示示意意圖圖雌性出生