第七章+種子壽命農(nóng)學(xué)

1、第七章 種子壽命一、種子壽命及其差異性一、種子壽命及其差異性物種延續(xù)和發(fā)展物種延續(xù)和發(fā)展 ;繁種次數(shù)減少繁種次數(shù)減少, 費(fèi)用降低費(fèi)用降低;種質(zhì)資源保存中保持品種的典型性和保種質(zhì)資源保存中保持品種的典型性和保證種子的純度。證種子的純度。種子生命形式比其他具有更長的壽命。種子生命形式比其他具有更長的壽命。種子壽命的意義種子壽命的意義 1. 種子壽命的概念種子壽命的概念 種子壽命種子壽命指種子在一定環(huán)境條件下所能保持生活力的指種子在一定環(huán)境條件下所能保持生活力的 期限期限 生物學(xué)：種子收獲至生命力衰竭。生物學(xué)：種子收獲至生命力衰竭。經(jīng)濟(jì)學(xué)：種子收獲至發(fā)芽率為經(jīng)濟(jì)學(xué)：種子收獲至發(fā)芽率為80%。(農(nóng)業(yè)生

2、產(chǎn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)) 遺傳學(xué)遺傳學(xué) ：種子收獲至種子保持遺傳學(xué)完整性：種子收獲至種子保持遺傳學(xué)完整性 最短最短, 測定測定DNA、蛋白質(zhì)的變化、蛋白質(zhì)的變化平均壽命（半活期）平均壽命（半活期） 常用常用 -種子發(fā)芽率從種子收獲降低到種子發(fā)芽率從種子收獲降低到50%的期限。的期限。 生物學(xué)生物學(xué) 經(jīng)濟(jì)學(xué)經(jīng)濟(jì)學(xué) 遺傳學(xué)遺傳學(xué)2. 種子壽命的差異性種子壽命的差異性 植物種子壽命差異極大，從幾天到幾十年幾百年甚至上植物種子壽命差異極大，從幾天到幾十年幾百年甚至上千年不等。千年不等。 依據(jù)種子壽命大的差異，依據(jù)種子壽命大的差異，Ewart將種子分為短、中、長將種子分為短、中、長命三類：命三類： 短命類短命類壽命

3、壽命15年，許多豆類、瓜類、陸地棉、蓮類年，許多豆類、瓜類、陸地棉、蓮類 等都屬此類，特點(diǎn)是種皮堅(jiān)韌致密，脂肪含量等都屬此類，特點(diǎn)是種皮堅(jiān)韌致密，脂肪含量 少，且多為小粒種子少，且多為小粒種子 依據(jù)種子貯藏的依據(jù)種子貯藏的難易難易，Delouche則把農(nóng)作物種子分為易則把農(nóng)作物種子分為易貯、難貯、中等三類：貯、難貯、中等三類： 易貯的如水稻、谷子易貯的如水稻、谷子籽粒外有穎殼保護(hù)籽粒外有穎殼保護(hù)難藏的如大豆、花生難藏的如大豆、花生脂肪高且粒大脂肪高且粒大其它為中等其它為中等 依據(jù)貯藏行為依據(jù)貯藏行為，種子種子劃分為劃分為: (Roberts) 傳統(tǒng)型傳統(tǒng)型耐耐干燥干燥，含水量可低（，含水量可低

4、（1-5），壽命），壽命隨含水量和溫度降低而延長隨含水量和溫度降低而延長; 中、長命中、長命 頑拗型頑拗型對脫水和低溫高度敏感，對脫水和低溫高度敏感，干燥干燥時(shí)損傷時(shí)損傷新種子活力新種子活力，降低至臨界水分，生活力全部喪失，降低至臨界水分，生活力全部喪失，須須高水分適溫貯藏高水分適溫貯藏，壽命短，壽命短 ; 熱帶和水生植物，多年生木本植物，一般粒熱帶和水生植物，多年生木本植物，一般粒形較大形較大: :板栗板栗、椰子、面包樹、椰子、面包樹、水浮蓮、水浮蓮、橡橡膠、膠、龍眼、荔枝龍眼、荔枝中間型中間型開始壽命與水分負(fù)相關(guān)，到一定程度開始壽命與水分負(fù)相關(guān)，到一定程度（7-12）關(guān)系逆轉(zhuǎn)）關(guān)系逆轉(zhuǎn)。柑

5、桔、小果咖啡柑桔、小果咖啡 種子取樣種子取樣含水量和生活力測定含水量和生活力測定干燥至干燥至10-12%含水量含水量生活力測定生活力測定大多數(shù)種子死亡大多數(shù)種子死亡大多數(shù)種子死亡大多數(shù)種子死亡大多數(shù)種子存活大多數(shù)種子存活干燥至干燥至5%含水量含水量生活力測定生活力測定大多數(shù)種子存活大多數(shù)種子存活-20密封貯存密封貯存3月月生活力測定生活力測定大多數(shù)死亡大多數(shù)死亡幾乎所有種子存活幾乎所有種子存活可能是傳統(tǒng)型可能是傳統(tǒng)型可能是中間型可能是中間型可能是頑拗型可能是頑拗型溫帶植物溫帶植物最佳溫度最佳溫度約約5熱帶植物熱帶植物最佳溫度最佳溫度約約10溫帶植物溫帶植物最佳溫度最佳溫度約約5熱帶植物熱帶植物

6、最佳溫度最佳溫度約約10確定最佳濕貯溫度確定最佳濕貯溫度確定最佳風(fēng)干貯藏環(huán)境確定最佳風(fēng)干貯藏環(huán)境種子貯藏習(xí)性種子貯藏習(xí)性確定簡圖確定簡圖內(nèi)因內(nèi)因種皮結(jié)構(gòu)種皮結(jié)構(gòu)化學(xué)成分化學(xué)成分物理性質(zhì)物理性質(zhì)生理狀態(tài)生理狀態(tài)外因外因貯藏濕度貯藏濕度溫度溫度氣體狀況氣體狀況二、影響農(nóng)作物種子壽命的因素二、影響農(nóng)作物種子壽命的因素（一）內(nèi)因（一）內(nèi)因 遺傳因素遺傳因素1 1.種皮結(jié)構(gòu)種皮結(jié)構(gòu) 堅(jiān)韌、致密、具蠟質(zhì)和角質(zhì)，硬實(shí)堅(jiān)韌、致密、具蠟質(zhì)和角質(zhì)，硬實(shí)壽命長；壽命長； 2.化學(xué)成分化學(xué)成分 脂肪脂肪脂肪酸敗脂肪酸敗游離脂肪酸和丙二醛，破壞細(xì)胞膜游離脂肪酸和丙二醛，破壞細(xì)胞膜。棉花棉花: 游離脂肪酸達(dá)游離脂肪酸達(dá)5

7、%，種子全部死亡，種子全部死亡;豌豆豌豆:丙二醛濃度到丙二醛濃度到0.5M，蛋白質(zhì)合成速率下降，蛋白質(zhì)合成速率下降一半。一半。含油高的種子難貯藏。含油高的種子難貯藏?；ㄉ?、大豆、向日葵花生、大豆、向日葵3.3.種子的物理性質(zhì)種子的物理性質(zhì) 大小大小、硬度硬度、完整完整、吸濕吸濕呼吸強(qiáng)度呼吸強(qiáng)度壽命壽命* *小粒小粒、瘦粒瘦粒、破損種子破損種子, 比面積大比面積大, 胚部比率高胚部比率高呼呼吸強(qiáng)度高吸強(qiáng)度高壽命短壽命短* *吸濕性強(qiáng)吸濕性強(qiáng)水分和微生物多水分和微生物多劣變劣變 種子入庫前干燥和清選加工種子入庫前干燥和清選加工* *大胚大胚壽命短壽命短 大麥大麥胚乳（胚乳（ 糊粉層）的呼吸強(qiáng)度為糊

8、粉層）的呼吸強(qiáng)度為76 mm CO2/g.h,胚的胚的 為為715mm CO2/g.h。 玉米玉米4.種子的生理狀態(tài)種子的生理狀態(tài) 活躍，耐貯藏性差活躍，耐貯藏性差指標(biāo)指標(biāo): 種子呼吸強(qiáng)度增加種子呼吸強(qiáng)度增加 凡未成熟，受潮受凍，已萌動(dòng)或發(fā)芽又重新凡未成熟，受潮受凍，已萌動(dòng)或發(fā)芽又重新干燥的種子，由于旺盛的呼吸大大縮短壽命。干燥的種子，由于旺盛的呼吸大大縮短壽命。 受潮種子受潮種子 呼吸強(qiáng)度較干燥增加呼吸強(qiáng)度較干燥增加10倍，即使再倍，即使再干燥到原來的程度，仍維持較高水平干燥到原來的程度，仍維持較高水平,無法下降。無法下降。 受凍害受凍害 水解酶活化水解酶活化, 細(xì)胞內(nèi)含物分解，細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)含

9、物分解，細(xì)胞“自溶自溶”，嚴(yán)重時(shí)種子腐爛。，嚴(yán)重時(shí)種子腐爛。盡量將種子生理活動(dòng)維持在低水平，是延盡量將種子生理活動(dòng)維持在低水平，是延長壽命的必要條件之一。長壽命的必要條件之一。（二）外因（環(huán)境因素）（二）外因（環(huán)境因素）1.濕度濕度 最關(guān)鍵最關(guān)鍵種子水分越高，壽命越短。種子水分越高，壽命越短。 若不密閉貯藏，與周圍濕度交流達(dá)到平衡。若不密閉貯藏，與周圍濕度交流達(dá)到平衡。如環(huán)境濕度高，種子吸濕，水分增加。如環(huán)境濕度高，種子吸濕，水分增加。 超過安全貯藏水分超過安全貯藏水分, 5-14%范圍內(nèi)，每上升范圍內(nèi)，每上升 1-2.5%，種子壽命縮短一半。，種子壽命縮短一半。 許多種子最適宜水分：許多種子

10、最適宜水分： 4-7% 2貯藏溫度貯藏溫度 水分控制下，溫度越低，壽命越長。水分控制下，溫度越低，壽命越長。 0-55范圍內(nèi)，每升高范圍內(nèi)，每升高6，壽命縮短一半。，壽命縮短一半。 呼吸強(qiáng)度隨溫度上升而增加；呼吸強(qiáng)度隨溫度上升而增加； 微生物繁殖微生物繁殖; 脂質(zhì)氧化。脂質(zhì)氧化。 最有利的貯藏溫度最有利的貯藏溫度-10 -20，同時(shí)同時(shí), 種子水分需低于臨界水分。種子水分需低于臨界水分。3. 氣體狀況氣體狀況 氧氣促使種子呼吸和物質(zhì)分解加速，不利氧氣促使種子呼吸和物質(zhì)分解加速，不利貯藏。貯藏。 低溫、干燥、密閉貯藏低溫、干燥、密閉貯藏注意注意: 如種子水分和貯藏溫度高，如種子水分和貯藏溫度高，

11、密閉密閉使處于旺使處于旺盛呼吸的種子被迫轉(zhuǎn)入盛呼吸的種子被迫轉(zhuǎn)入缺氧呼吸缺氧呼吸，因而產(chǎn)生大，因而產(chǎn)生大量量CO2和酒精，使種子很快窒息死亡。和酒精，使種子很快窒息死亡。 通風(fēng)攤晾，使種子水分和溫度迅速下降。通風(fēng)攤晾，使種子水分和溫度迅速下降。某些種子需要某些種子需要較高水分較高水分 茶籽茶籽:25%以上以上 橡實(shí)橡實(shí):30%以上以上 較高溫度較高溫度和和充足氧氣充足氧氣:干燥和低溫密閉貯藏干燥和低溫密閉貯藏死亡死亡頑拗型種子頑拗型種子異常型種子異常型種子 三、種子衰老及其機(jī)制衰老衰老是機(jī)體是機(jī)體各個(gè)部分功能的衰退和老化各個(gè)部分功能的衰退和老化的過程。的過程。種子經(jīng)過發(fā)育達(dá)到形態(tài)成熟和生理成熟

12、后，不管處種子經(jīng)過發(fā)育達(dá)到形態(tài)成熟和生理成熟后，不管處于自然環(huán)境中還是人工管理?xiàng)l件下都會(huì)逐漸進(jìn)入于自然環(huán)境中還是人工管理?xiàng)l件下都會(huì)逐漸進(jìn)入活活力下降直至生活力完全喪失力下降直至生活力完全喪失的的不可逆的歷程不可逆的歷程這一過程中所表現(xiàn)出來的這一過程中所表現(xiàn)出來的形態(tài)的、生理的、生化的、形態(tài)的、生理的、生化的、乃至遺傳的綜合效應(yīng)乃至遺傳的綜合效應(yīng)便是衰老。便是衰老。量變量變質(zhì)變質(zhì)變漸進(jìn)、積累漸進(jìn)、積累形態(tài)、生理、生化、遺傳形態(tài)、生理、生化、遺傳環(huán)境一一. 種子衰老的形態(tài)特征種子衰老的形態(tài)特征種被顏色的變化種被顏色的變化：淡綠：淡綠綠色綠色紫紅色紫紅色黑色黑色黃色黃色深黃深黃走油走油褐色褐色 種胚

13、的變化種胚的變化：干澀、失去鮮嫩感、胚乳角質(zhì)程度降低、異：干澀、失去鮮嫩感、胚乳角質(zhì)程度降低、異味變濃味變濃 發(fā)生劣變但還能發(fā)芽的種子發(fā)生劣變但還能發(fā)芽的種子：畸形苗比例大、幼苗生長遲：畸形苗比例大、幼苗生長遲緩，整齊度下降，導(dǎo)致產(chǎn)量低、品質(zhì)差緩，整齊度下降，導(dǎo)致產(chǎn)量低、品質(zhì)差 超微結(jié)構(gòu)上超微結(jié)構(gòu)上：脂肪體融合脂肪體融合：膜破裂、脂質(zhì)溢出，形成脂質(zhì)：膜破裂、脂質(zhì)溢出，形成脂質(zhì)團(tuán)，團(tuán)，質(zhì)膜質(zhì)膜收縮、破損、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)斷裂、線粒體解體收縮、破損、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)斷裂、線粒體解體、核仁、核仁、核膜核膜模糊、染色質(zhì)結(jié)塊、模糊、染色質(zhì)結(jié)塊、細(xì)胞結(jié)構(gòu)消失細(xì)胞結(jié)構(gòu)消失二二. 種子衰老的生理生化變化種子衰老的生理生化變化 膜

14、系統(tǒng)損傷及膜質(zhì)過氧化：膜系統(tǒng)損傷及膜質(zhì)過氧化：細(xì)胞膜中膜脂過氧化直接導(dǎo)致膜的選細(xì)胞膜中膜脂過氧化直接導(dǎo)致膜的選擇通透性加大和細(xì)胞器衰退、破裂和解體。其中活性氧的積累是導(dǎo)擇通透性加大和細(xì)胞器衰退、破裂和解體。其中活性氧的積累是導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化的主要原因。致脂質(zhì)過氧化的主要原因。 營養(yǎng)物質(zhì)的變化營養(yǎng)物質(zhì)的變化: 貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)，結(jié)構(gòu)蛋白變性。貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)，結(jié)構(gòu)蛋白變性。 有毒物質(zhì)的積累有毒物質(zhì)的積累 ：無氧呼吸產(chǎn)生的酒精和二氧化碳，脂質(zhì)過氧化、無氧呼吸產(chǎn)生的酒精和二氧化碳，脂質(zhì)過氧化、蛋白質(zhì)分解及微生物分解毒素。蛋白質(zhì)分解及微生物分解毒素。 物質(zhì)合成能力下降：物質(zhì)合成能力下降：糖類和蛋白質(zhì)合成能力

15、明顯下降。核酸合成糖類和蛋白質(zhì)合成能力明顯下降。核酸合成受阻。其他重要物質(zhì)的合成能力下降。受阻。其他重要物質(zhì)的合成能力下降。 生理活性物質(zhì)的破壞與失衡：生理活性物質(zhì)的破壞與失衡：各種酶活性降低。內(nèi)源激素變化顯各種酶活性降低。內(nèi)源激素變化顯著。著。 遺傳基礎(chǔ)的變異遺傳基礎(chǔ)的變異： 衰老相關(guān)基因表達(dá)升高；衰老相關(guān)基因表達(dá)升高； 基因突變和基因突變和DNA損損傷傷種種子子衰衰老老膜系統(tǒng)受損膜系統(tǒng)受損 滲漏增加滲漏增加酶活性下降酶活性下降 TTC染色減弱染色減弱高能量化合物高能量化合物 合成速度下降合成速度下降呼吸速率下降呼吸速率下降 耗氧量減少耗氧量減少蛋白質(zhì)及蛋白質(zhì)及RNA 合成速度下降合成速度下

16、降染色體及染色體及DNA受損受損 突變增加突變增加種子耐貯力下降種子耐貯力下降萌發(fā)及生長減緩萌發(fā)及生長減緩 整齊度下降整齊度下降 抗逆境能力下降抗逆境能力下降 產(chǎn)量下降產(chǎn)量下降出苗率降低出苗率降低不正常幼苗增加不正常幼苗增加種子失去發(fā)芽能力種子失去發(fā)芽能力細(xì)胞完全死亡細(xì)胞完全死亡 生生理理劣劣變變生生化化劣劣變變種子衰老各生化、生理種子衰老各生化、生理變化順序圖變化順序圖陳種子的利用： 貯藏貯藏1年以上的種子常謂之陳種。陳種子能否在生產(chǎn)年以上的種子常謂之陳種。陳種子能否在生產(chǎn)上利用？這主要取決于種子的活力狀況上利用？這主要取決于種子的活力狀況: 貯藏不好活力下降的陳種子不能用貯藏不好活力下降的

17、陳種子不能用。 活力高的陳種子完全可以用，活力高的陳種子完全可以用，有的能縮短生育期有的能縮短生育期，提高經(jīng)提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量濟(jì)產(chǎn)量。所以，所以， 種子新陳不是能否作種用的指標(biāo)，唯一可靠的種子新陳不是能否作種用的指標(biāo)，唯一可靠的是活力是活力高低高低。而不能僅看其室內(nèi)發(fā)芽率，因?yàn)橐恍┧ダ铣潭容^而不能僅看其室內(nèi)發(fā)芽率，因?yàn)橐恍┧ダ铣潭容^輕甚至中度的種子，其發(fā)芽率并不一定低。輕甚至中度的種子，其發(fā)芽率并不一定低。 雖為新種子但若活力嚴(yán)重降低，也不能用雖為新種子但若活力嚴(yán)重降低，也不能用。 四、種子壽命的預(yù)測 生產(chǎn)中要對種子壽命特別是長壽命種子進(jìn)行測定，要經(jīng)歷生產(chǎn)中要對種子壽命特別是長壽命種子進(jìn)行測定，要經(jīng)

18、歷極長時(shí)間，常需要預(yù)測。目前對古老種子壽命的估算，是利用極長時(shí)間，常需要預(yù)測。目前對古老種子壽命的估算，是利用14C同位素進(jìn)行；對種子未來壽命的預(yù)測，常用數(shù)理統(tǒng)計(jì)進(jìn)行同位素進(jìn)行；對種子未來壽命的預(yù)測，常用數(shù)理統(tǒng)計(jì)進(jìn)行推測。推測。 1972 年，年， Roberts在詳盡研究了在詳盡研究了種子生活力喪失的規(guī)律及種子生活力喪失的規(guī)律及其與溫度、水分的關(guān)系其與溫度、水分的關(guān)系后，推導(dǎo)出了對數(shù)直線回歸方程式：后，推導(dǎo)出了對數(shù)直線回歸方程式： LogP50 = Kv - C1m - C2t 式中：式中：P50 平均壽命（天）平均壽命（天） m 種子含水量（種子含水量（%） t 貯藏溫度（貯藏溫度（ ）

19、Kv、C1、C2為常數(shù)（表）為常數(shù)（表）表 5-1 幾種作物的 Kv、C1和 C2常數(shù)值（Roberts, 1972）作物名稱KvC1C2水 稻653101590069小 麥506701080050大 麥674501720075蠶 豆576601390056豌 豆643201580065 任一溫度和水分組合下種子的平均壽命（天）任一溫度和水分組合下種子的平均壽命（天） 種子要保持一定時(shí)間的壽命所要求的溫度、水分種子要保持一定時(shí)間的壽命所要求的溫度、水分例：一批水稻種子含水量例：一批水稻種子含水量10%，貯藏于，貯藏于10 ，平均壽命？，平均壽命？ 預(yù)測：預(yù)測： LogP50 = 6.531 -

20、 0.159 10-0.069 10 = 4.251 P50 = 17824（天）（約（天）（約49.5年）年） 此方程簡單，缺點(diǎn)是只能求平均壽命，而農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上要此方程簡單，缺點(diǎn)是只能求平均壽命，而農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上要求較高的發(fā)芽百分率。求較高的發(fā)芽百分率。 另一缺陷是以另一缺陷是以假定種子入庫時(shí)的發(fā)芽率為假定種子入庫時(shí)的發(fā)芽率為100%為前提為前提，實(shí)際多數(shù)情況下不是如此，而實(shí)際多數(shù)情況下不是如此，而原始發(fā)芽率的不同，對活力下原始發(fā)芽率的不同，對活力下降的影響極大降的影響極大。應(yīng)用此方程可求算應(yīng)用此方程可求算依此，依此，Poberts和和Ellis推導(dǎo)出了新方程：推導(dǎo)出了新方程： P V = Ki 10KE - Cw logm - CHt - CQt Ki原始發(fā)芽率原始發(fā)芽率 V貯藏預(yù)定時(shí)間后的發(fā)芽率貯藏預(yù)定時(shí)間后的發(fā)芽率 P貯藏天數(shù)貯藏天數(shù) m種子含水量（種子含水量（%） t貯藏溫度（貯藏溫度（ ） KE、CW 、 CH、C