第七章植物的生長物質(zhì)

1、第7章 植物的生長物質(zhì) 植物生長物質(zhì)的概念和種類植物生長物質(zhì)（plant growth substances）：指具有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的一些生理活性物質(zhì)，包括:植物激素（plant hormones或phytohormones）、植物生長調(diào)節(jié)劑（plant growth regulators）植物激素：指在植物代謝過程中產(chǎn)生的，可移動的，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量（<1mo l/L）有機物。植物生長調(diào)節(jié)劑：人工合成的具有植物激素活性的一類有機物質(zhì)。激 素 的 特 點：1.內(nèi)生性2.可運性3.調(diào)節(jié)性激素的種類：生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸、乙烯植物生長調(diào)節(jié)劑 7.1 五大類植物激素

2、（IAA、GA、CTK、ABA 、ETH ）7.1.1 生長素類生長素（auxin）的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)：達爾文(1880) 達爾文(C.Darwin,十九世紀(jì)末)：感受光的部位是胚芽鞘尖，而引起彎曲的部位卻是胚芽鞘的伸長區(qū)。原因：因為如將胚芽鞘尖去除或遮住后再用單側(cè)光照射，則芽鞘不會向光彎曲。結(jié)論：胚芽鞘尖在單側(cè)光照射下產(chǎn)生了一種物質(zhì)轉(zhuǎn)移到下方伸長區(qū)，導(dǎo)致下方的不均衡生長而發(fā)生彎曲。 Went (溫特,1928） Kogl (郭葛,1934）荷蘭人郭葛(F.Kogl，1934年)：從人尿中分離出能引起去尖胚芽鞘彎曲的化合物吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA)。現(xiàn)已證明：吲

3、哚乙酸是植物中普遍存在的生長素，它是第一個被發(fā)現(xiàn)的植物內(nèi)源激素，也是第一種生長調(diào)節(jié)劑。植物體內(nèi)的天然生長素除了IAA外，還有苯乙酸和4-氯吲哚乙酸等?；瘜W(xué)結(jié)構(gòu)：吲哚乙酸（IAA）等生長素在植物體內(nèi)的分布與運輸分布：集中于生長強烈、代謝旺盛的部位運輸：主要是極性運輸生長素的生物鑒定法生長素的存在形式存在形式：游離型、結(jié)合型（IAA的貯藏和運輸形式）生長素的代謝：生物合成：合成部位：代謝強烈、生長旺盛的部位合成途徑：色氨酸途徑（主要）分解代謝：分為酶氧化降解和光氧化降解，其中酶氧化降解是IAA的主要降解過程IAA氧化酶：含鐵血紅素蛋白 + 輔基(Mn2+ +單元酚)IAA 吲哚醛 或 羥基吲哚的衍

4、生物IAA氧化酶的作用：調(diào)節(jié)植物體內(nèi)IAA水平受光氧化：藍光作用最強，光抑制植物的生長可能與此有關(guān) 生長素的生理作用1 促進伸長生長：低濃度促進；高濃度抑制2促進維管系統(tǒng)的分化：低韌皮部； 高木質(zhì)部3引起植物的向性：向光性；向重力性4 促進器官和組織分化：用于組織培養(yǎng)5 促進生根：低濃度（10-8mol/L）; 用于扦插生根6促進頂端優(yōu)勢：抑制腋芽發(fā)育 7促進果實發(fā)育：誘導(dǎo)單性結(jié)實 8增加庫的競爭能力：光合產(chǎn)物向果實運輸 生長素的作用機理酸生長學(xué)說(Acid-growth theory)基因激活學(xué)說受體學(xué)說(acceptor theory)IAA(或激素)受體：能與IAA(或其它激素)結(jié)合的特

5、異性物質(zhì)(蛋白質(zhì)),叫IAA(或激素)受體。受體存在部位：（1）質(zhì)膜上；（2）細胞核；（3）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體、液泡膜7.1.2 赤霉素類（GA） GA 的發(fā)現(xiàn) 水稻惡苗病赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的（二十世紀(jì)初日本）。1935年分離出這種促進生長的物質(zhì)，稱之為赤霉素。1938年分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，并命名為“赤霉素A”和“赤霉素B”。 后來發(fā)現(xiàn)赤霉素廣泛分布于植物界。到1998年為止，已發(fā)現(xiàn)121種赤霉素，并按其發(fā)現(xiàn)的先后次序?qū)⑵鋵憺镚A1、GA2、GA3GA121。因此，赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素?；?學(xué) 結(jié) 構(gòu) 類萜共 同 結(jié) 構(gòu) 赤霉

6、烷環(huán)赤霉素都是以赤霉烷為骨架的衍生物。赤霉烷是一種雙萜，有四個環(huán)，環(huán)上各基團的種種變化就形成了各種不同的赤霉素。GA的分布與運輸分布：在高等植物中幾乎所有的器官和組織中均含有GA，但含量不同。生殖器官（發(fā)育的果實與種子）和旺盛生長的部位（莖尖、根尖）GA含量高，活性也高；而休眠器官（如休眠的馬鈴薯塊莖）GA 含量少，活性也低。運輸：運輸方式無極性，通過韌皮部或木質(zhì)部進行。生物鑒定法:大麥試驗法（去胚的大麥種子在外加GA的誘發(fā)下能夠合成-淀粉酶，因此可加速胚乳中淀粉的水解）。生物鑒定法 : 大麥試驗法GA 的存 在形式:游離態(tài)、結(jié)合態(tài)生物合成：合成部位：幼葉、幼果、發(fā)育的種子合成前體：

7、甲瓦龍酸（甲羥戊酸）（MVA） 直接前體：貝殼杉烯GA的生理作用1、促進莖伸長2、促進種子萌發(fā)，打破休眠3、促進抽苔開花：二年生植物4、促進座果：提高座果率5、促進單性結(jié)實：無籽果實6、影響性別分化：雄花分化7、促進組織分化：IAA/GA高木質(zhì)部低韌皮部中木質(zhì)部 + 韌皮部GA的作用機理調(diào)節(jié)IAA水平:有三種看法促進IAA合成：促進色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)镮AA；提高蛋白酶的活性抑制IAA氧化酶和過氧化物酶活性使束縛型IAA轉(zhuǎn)變?yōu)樽杂尚虸AA誘導(dǎo)酶的合成7.1.3 細胞分裂素類細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)化學(xué)結(jié)構(gòu)： 6 氨基腺嘌呤衍生物細胞分裂素都為腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位N原子上及2位C原子上的H被取代的

8、產(chǎn)物。 腺嘌呤環(huán)對細胞分裂素的活性是基本的，對環(huán)結(jié)構(gòu)成份的微小改變(如以C代替N，或以N代替C)，其活性則降低。分布：處于細胞分裂的部位合成部位：根尖合成前體： A 、tRNA、 甲瓦龍酸生物鑒定法： 蘿卜子葉增重法存在形式： 游離型；束縛型細胞分裂素的生理作用1、促進細胞分裂（細胞質(zhì)）與擴大（橫向）2、促進側(cè)芽發(fā)育（消除頂端優(yōu)勢）3、延遲葉片衰老（特有）4、刺激塊莖形成5、促進葉綠素合成6、促進組織、器官分化（IAA/CTK）7、促進花芽分化8、促進氣孔開放9、打破休眠，促進發(fā)芽（光種子）CTK的作用機理可以促進蛋白質(zhì)的合成CTK的結(jié)合位點：核糖體 CTK對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制：CTK能與豌豆染

9、色體結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活性， 促進RNA合成；CTK是tRNA的組成成分；CTK與鈣信使的關(guān)系：CTK與鈣在分布上的相關(guān)性提示細胞分裂素可能是信息傳遞系統(tǒng)的一部分。7.1.4 脫落酸（abscisic acid, ABA）ABA的發(fā)現(xiàn)：ABA的化學(xué)結(jié)構(gòu)：以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位的倍半類萜 ABA的分布：成熟、衰老、休眠器官合成部位：根冠；葉綠體ABA的合成前體：MVA 、 葉黃素合成途徑：ABA的生物合成主要有兩條途徑: （1）15個碳原子的直接途徑，由MVA合成而來。（2）40個碳原子的間接途徑，由葉黃素（xanthophyll）(一種加氧類胡蘿卜素)裂解而來。生物鑒定法：氣孔開度脫落酸的生理作

10、用1、 促進種子成熟 2、 促進氣孔關(guān)閉3、 增加抗逆性4、 促進休眠5、 抑制生長（整株或離體器官）6、 促進脫落7、加速衰老脫落酸的作用機理ABA結(jié)合蛋白：氣孔保衛(wèi)細胞內(nèi)有受體 （3個亞基）ABA對基因表達的調(diào)控：阻止RNA合成：阻止RNA聚合酶活性ABA改變某些酶的活性：RUBP羧化酶、PEP羧化酶ABA與Ca2+CaM系統(tǒng)的關(guān)系：如，氣孔關(guān)閉過程7.1.5 乙烯（ethylene, ETH）乙烯的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)：乙烯的分布：生物鑒定法：三重反應(yīng)合 成 前 體： 蛋氨酸直 接 前 體：ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸）合 成 途 徑：乙烯的生理作用1、三重反應(yīng)（抑制莖伸長，使莖加粗，失去負

11、向地性）偏上生長2、促進果實成熟3、促進花的分化4、促進器官脫落5、促進次生物排泌乙烯的作用機理1、ETH調(diào)控著編碼細胞壁消化酶的基因轉(zhuǎn)錄提高許多酶的含量及活性（如纖維素酶、磷酸脂酶等）ETH （mRNA積累、新的纖維素酶）分新的纖維素酶解細胞壁離層脫落2、ETH改變細胞膜的透性7.2 植物激素間的相互關(guān)系IAA與GA：IAA+GA 促進生長（增效） IAA/GAIAA與CTK：IAA/CTK 協(xié)同：CTK加強IAA的生理效應(yīng)相 反：CTK 促進側(cè)芽生長，消除頂端優(yōu)勢、IAA抑制側(cè)芽生長，保持頂端優(yōu)勢IAA與ETH：IAA促進ETH生物合成、ETH降低IAA含量7.3 其它天然的植物生長物質(zhì)油

12、菜素甾體類油菜素內(nèi)酯（brassinosteroids, BR1）生理效應(yīng)1、 兼具促進細胞伸長和分裂的功能 2、 提高光合作用；可促進光合產(chǎn)物向穗部運輸 3、 增強植物的抗逆性。BRs能提高水稻、黃瓜和茄子等抗低溫和抗病的能力4、 延緩衰老多胺（polyamines, PA）類種類：（二胺、三胺、四胺）合成前體：精氨酸、蛋氨酸、賴氨酸生理效應(yīng)：促進生長、促進花芽分化、提高抗逆性、延緩衰老水楊酸類（salicylic acid, SA）生理效應(yīng)：1、延長切花的壽命 2、增強抗病性(誘導(dǎo)抗病基因活化)3、參與交替呼吸途徑中的產(chǎn)熱 7.4 植物生長調(diào)節(jié)劑生長刺激劑：1）IPA（丙）、IBA（?。AA、2，4 D2）GA3；3）KT(激動素) 、6-