叢枝菌根對鎘污染土壤的修復(fù)研究進(jìn)展

1、叢枝菌根對鎘污染土壤的修復(fù)研究進(jìn)展王 玲 1, 王發(fā)園 1,2(1. 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院 , 河南 洛陽 471003;2. 農(nóng)業(yè)部煙草類作物質(zhì)量控制重點開放實驗室 /中國農(nóng)科院煙草研究所 , 山東 青島 266101摘 要 :近年來 , 土壤鎘污染愈加嚴(yán)重 , 因此鎘污染的生物修復(fù)也成為人們關(guān)注的熱點之一 。 叢枝菌根是陸地生態(tài)系統(tǒng)分布廣 泛的植物 -真菌共生體 。 研究證實 , AM 可促進(jìn)植物的生長發(fā)育 , 增強植物對重金屬毒害的耐性 , 影響植物對重金屬的吸收 、 轉(zhuǎn)運和 積累 , 在重金屬污染土壤的植物修復(fù)中顯示出巨大的應(yīng)用潛力 。 綜述了 AM 對鎘污染土壤修復(fù)的修復(fù)機理 (直接作

2、用 、 間接作用 及其在植物修復(fù)中的應(yīng)用 , 并對未來的研究方向提出建議 。關(guān)鍵詞 :叢枝菌根真菌 ; 鎘污染 ; 土壤 ; 生物修復(fù)中圖分類號 :X53文獻(xiàn)標(biāo)識碼 :A 文章編號 :1004-874X (2012 02-0051-03Remediation of cadmium-polluted soils with Arbuscular Mycorrhiza WANG Ling 1, WANG Fa-yuan 1,2(1.Agricultural College, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, Chi

3、na ; 2. Key Laboratory of Tobacco Quality Control Ministry of Agriculture/TobaccoResearch Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Qingdao 266101, China Abstract:As soil cadmium pollution has been more seriously in recent years, the bioremediation of cadmium pollution has received more c

4、oncerns. Arbuscular mycorrhiza (AMrepresents the most widely distributed mutualistic root -fungus symbiosis in terrestrial ecosystems. It s been evidenced that AM can promote plant growth, enhance plant tolerance to heavy metals, influence uptake, transport and accumulation of heavy metals by plants

5、, and thus indicating a huge potential for phytoremediation of heavy metal-polluted soil. The direct and indirect mechanisms underlying remediation of cadmium-polluted soil using AM and the application of AM in phytoremediation were reviewed and some future research directions in this field were sug

6、gested.Key words:Arbuscular Mycorrhizal fungi; cadmium pollution; soil; bioremediation鎘是一種移動性 、 積累性很強的高毒性重金屬 , 對植 物體沒有明確生理功能 , 也是危害人畜健康的常見污染 物之一 。 據(jù)統(tǒng)計 , 每年在世界范圍內(nèi)進(jìn)入土壤的鎘總量為 2.2萬 t 1。 目前 , 我國農(nóng)田鎘污染土壤面積已超過 2.0×105 hm 2, 每年鎘含量超標(biāo)的農(nóng)產(chǎn)品達(dá) 1.46×109kg 2。 因此 , 除 了控制鎘污染 , 鎘污染土壤修復(fù)顯得尤為必要 。叢枝菌根真菌 (Arbuscula

7、r Mycorrhiza, AM 廣泛存在 于包括重金屬污染土壤的各種生境中 , 而且能促進(jìn)植物 的生長發(fā)育 (水分和礦質(zhì)元素的吸收 , 增強植物的抗逆 性 (抗病 、 抗旱 、 抗鹽 、 抗酸 、 抗堿 、 抗重金屬等 3。 在鎘污 染條件下 , AM 可以影響宿主植物對重金屬的吸收 、 積累 、 轉(zhuǎn)移 。 因此 , AM 對鎘污染土壤的修復(fù)作用備受關(guān)注 。1叢枝菌根修復(fù)重金屬污染土壤的機理很多研究發(fā)現(xiàn) , AM 真菌能夠影響植物對土壤中重金 屬元素的吸收和積累 , 從而達(dá)到修復(fù)重金屬污染土壤的 目的 , 主要通過直接作用和間接作用兩種方式實現(xiàn) 。 1.1直接作用AM 真菌的直接作用主要體現(xiàn)

8、在菌絲固持作用和菌 絲分泌物的螯合作用 。 AM 真菌根外菌絲具有巨大的比表 面積 , 吸附能力遠(yuǎn)比根系強大 。 AM 真菌菌絲可以固持的 鎘達(dá) 0.5mg/g4, 或高達(dá) 728g/g5, 對鎘的累積能力 是 煙 草根系的 1020倍 6。 AM 真菌細(xì)胞壁含有較多的幾丁質(zhì) , 上面有大量的重金屬結(jié)合位點 , 如羥基 、 羧基 、 氨基等 。 研 究發(fā)現(xiàn) , AM 真菌細(xì)胞壁結(jié)合的重金屬超過總量的 50%4。 而孢子的重金屬含量一般要高于菌絲 7。 AM 真菌分泌的 粘液和真菌組織中聚磷酸 、 有機酸可與重金屬結(jié)合 , 以多 聚磷酸鹽的形式沉積在真菌中 , 或以果膠酸類物質(zhì)的形式 沉積在寄主

9、植物根系的界面上 , 從而減少重金屬向地上部 的運輸量 。 重金屬可與菌根中含有真菌蛋白配體的半胱氨 酸形成復(fù)合體而滯留在根中 , 形成被稱為 “ 金屬硫蛋白 ” 類 的結(jié)合物質(zhì) 。 AM 真菌中已經(jīng)鑒定出 3種金屬硫蛋白 8-10。 AM 菌絲分泌的 多 糖 物 質(zhì) 可 與 Zn 結(jié) 合 而 降 低 了 Zn 毒害 11。 重金屬在真菌與土壤界面上可被螯合或吸附 12。 球 囊霉素相關(guān)土壤蛋白 (GRSP 是 AM 真菌菌絲產(chǎn)生的一種 含金屬離子的專性糖蛋白 , 具有絡(luò)合重金屬 (如 Cu 2+、 Cd 2+、 Fe 2+、 Pb 2+、 Mn 2+等 的能力 13-14, 被看作是重金屬污

10、染土壤的 生物穩(wěn)定劑 。 在接種了 AM 真菌的污染土壤中 , GRSP 中 可以固持 Cd 0.08mg/g、 Cu 4.3mg/g、 Pb 1.12mg/g13。 AM 真菌中具有抗氧化酶體系 , 已經(jīng)從 AM 真菌中鑒 定出兩個 Cu/ZnSOD 基因 、 兩個 GST (谷胱甘肽 S-轉(zhuǎn)移 酶 基因 、 1個谷氧還蛋白基因 、 以及 1個維生素 B 6合成 相關(guān)蛋白基因 15。此外 , AM 真菌對重金屬具有 “ 躲避機制 ”。 AM 真菌可收稿日期 :2011-12-01基金項目 :農(nóng)業(yè)部煙草類作物質(zhì)量控制重點開放實驗室開放項目 (20090003; 中國博士后科學(xué)基金 (20090

11、2095作者簡介 :王玲 (1988-, 女 , 在讀碩士生通訊作者 :王發(fā)園 (1975-, 男 , 博士 , 副教授 , E-mail:wfy1975廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2012年第 2期 51以主動避開重金屬脅迫的環(huán)境 16。 在污染環(huán)境中 , 可以把 重 金 屬 積 累 在 孢 子 (如 泡 囊 中 , 以 保 證 菌 絲 的 正 常 功 能 7,17。1.2間接作用2叢枝菌根在修復(fù)鎘污染土壤中的應(yīng)用2.1AM 真菌用于鎘的植物提取研究表明 , AM 真菌可在鎘的植物提取中發(fā)揮作用 。 其中 , 根外菌絲能夠擴(kuò)大養(yǎng)分吸收面積 , 那么也可能吸收 鎘并傳遞給植物 。 在重金屬污染條件下接種 A

12、M 真菌可促 進(jìn) Cd 、 Ni 、 Cr 從大麻地下部分向地上部分轉(zhuǎn)移 31。 通過對 向日葵的研究發(fā)現(xiàn) , 鎘主要積累在根系中 , 接種 AM 真菌 增加了植株對鎘的耐性 , 促進(jìn)了向日葵對鎘的吸收 , 總吸 收量比未接種的處理增加了 23%, 但是沒有影響鎘在地 上部分和根系中的分配比例 5。 此外 , 接種 AM 真菌雖然沒 有影響刀豆生長狀況 , 但增加了刀豆地上部分和根系中 的鎘含量 , 有利于植物提取 32。2.2AM 真菌用于鎘的植物穩(wěn)定AM 真菌與植物根系關(guān)系密切 , 可以通過根際分泌物 和根系根際微生物的各種吸收 、 吸附 、 沉淀 、 氧化 、 還原 、 轉(zhuǎn) 化等作用 ,

13、 改變鎘的形態(tài) , 降低鎘的毒性 , 直接或間接對鎘 污染土壤起到修復(fù)作用 。 在菌根植物的根際土壤溶液中 , 鎘濃度比非菌根植物低 33-34, 這可能主要歸功于根外菌絲 的固持作用和 AM 真菌引起的根際 pH 升高 6,35。 AM 真菌 絲向根外土壤中分枝擴(kuò)散 , 形成龐大的根外菌絲體 , 它們 可以通過吸收土壤中的游離態(tài)金屬和分泌菌絲粘液影響 根際土壤金屬形態(tài) , 菌絲分泌物能螯合大量的金屬 , 使金 屬從游離態(tài)轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài) , 從而減少重金屬對植物生長 的脅迫 36。 AM 真菌促進(jìn)了黑麥草對重金屬鎘的吸收 , 強化 了鎘在根系中的固持作用 , 進(jìn)而減少鎘向地上部的分配 比例 ,

14、減輕鎘對地上部的毒害 19。3展望近年來 , 關(guān)于 AM 真菌與重金屬的研究很多 , 而且不 斷深入 。 但是由于 AM 真菌難于純培養(yǎng) , 菌根修復(fù)的研究 仍不夠深入 , 未來需要從以下幾個方面加強研究 :(1 AM 真菌提高植物鎘耐性和影響植物鎘吸收 、 運輸?shù)姆肿訖C 制 。 盡管有研究從 G. intraradices 克隆了鎘運輸相關(guān)的基 因 15, 但相關(guān)研究較少 , 尚需深入系統(tǒng)研究 。(2 AM 真菌與 其他措施的耦合研究較淺 , 有必要進(jìn)一步研究其他生物 、 化學(xué)調(diào)控措施對 AM 真菌修復(fù)鎘污染土壤中的作用 。 (3 在 AM 真菌與轉(zhuǎn)基因植物 、 超富集植物方面 , 目前轉(zhuǎn)基

15、因 (金屬硫蛋白 植物和超富集植物 (如鎘超積累植物龍葵 、 東南景天等 往往對重金屬有更強的抗性和吸收能力 , 在 植物修復(fù)中可能更具有優(yōu)勢 , AM 真菌與這些植物間的相 互作用關(guān)系也是未來的研究方向之一 。 (4 需要結(jié)合田間 試驗進(jìn)行研究 。 目前的研究以機理研究為主 , 建議結(jié)合本 地植物種類和土著菌根真菌 、 溫室與大田試驗相結(jié)合 , 開 展重金屬脅迫條件下的試驗研究 。參考文獻(xiàn) :1Dudka S,Miller W P.Accumulation of potentially toxic elements in plants and their transfer to human

16、chain J.JEnviron Sci Health,1999,84(4:681-708.2柳絮 , 范仲學(xué) , 張斌 , 等 . 我國土壤鎘污染及其修復(fù)研究 J.山東農(nóng) 業(yè)科學(xué) ,2007(6:94-97.3李曉林 , 馮固 . 叢枝菌根生態(tài)生理 M.北京 :華文出版社 ,2001. 4Joner E J,Briones R,Leyval C.Metal-binding capacity of arbusc-ular mycorrhizal myceliumJ.PlantSoil,2000,226:227-234. 5De Andrade S A,da Silveira A P,Jorge

17、 R A,et al.Cadmium accumulation in sunflower plants influenced by arbuscular52mycorrhizaJ.IntJ Phytorem,2008(10:1-13.6Janou s 姚 kov áM,Pavl íkov áD,Vosatka M.Potential contribution of arbuscular mycorrhiza to cadmium immobilisation in soil J. Chemosphere,2006,65:1959-1965.7Gonz á

18、lez G M,Melville L H,Ferrol N,et al.Ultrastructural locali-zation of heavy metals in the extraradical mycelium and spores of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices J.Can J Microbiol,2008,54:103-110.8Stommel M,Mann P,Franken P.EST -library construction using spore RNA of the arbuscular

19、 mycorrhizal fungus Gigaspora rosea J.Mycorrhiza,2001,10:281-285.9Lanfranco L,Bolchi A,Ros E,et al.Differential expression of a metallothionein gene during the presymbiotic versus the symbiotic phase of an arbuscular mycorrhizal fungus J.Plant Physiol,2002,130:58-67.10Gonz ález G M,Cano C,Azc &

20、#243;n A C,et al.GintMT1encodes a functional metallothionein in Glomus intraradices that responds to oxidative stressJ.Mycorrhiza,2007,17:327-335.11Dueck T A,Visser P,Ernest W H O,et al.Vesicular -arbuscular mycorrhizas decrease zinc-toxicity grasses in zinc polluted soil J.SoilBiol Biochem,1986,18:

21、331-333.12El K M,Angle J S,Heggo A,et al.Soil pH, rhizobia and vesicular mycorrhizas inoculation effects on growth and heavy metal uptake of alfalfa (Medicago sativa L.J.BiolFertil Soils,1989,8: 61-65.13Gonz ález C M C,Carrillo G R,Wright S F,et al. The role of glomalin, a protein produced by a

22、rbuscular mycorrhizal fungi, in sequestering potentially toxic elementsJ.EnvironPollut,2004,130: 317-323.14Chern E C,Tsai D W,Ogunseitan O A.Deposition of glomalin-related soil protein and sequestered toxic metals into watersheds J.EnvironSci Technol,2007,41:3566-3572.15Gonz ález G M,Benabdella

23、h K,Ferrol N,et al.Mechanisms underl-ying heavy metal tolerance in arbuscular mycorrhizas. In:Azc ón A C (eds.,Mycorrhizas -Functional Processes and Ecological ImpactM.Springer-VerlagBerlin Heidelberg,2009:107-122. 16Pawlowska T E,Charvat I.Heavy -metal stress and development patterns of arbusc

24、ular mycorrhizal fungiJ.ApplEnviron Microbiol, 2004,70:6643-6649.17Weiersbye I M,Straker C J,Przybylowicz W J.Micro -PIXE mapping of elemental distribution in arbuscular mycorrhizal roots of the grass Cynodon dactylon, from gold and uranium mine tailingsJ.Nucl Inst Methods Phys Res,1999,158:335-343.

25、 18Koide R T,Kabir Z.Extraradical hypae of the mycorrhizal fungus Glomus intraradices can hydrolyze organic phosphate J.New Phytol,2000,148(3:511-517.19馮海艷 , 劉茵 , 馮固 , 等 . 接種 AM 真菌對黑麥草吸收和分配 Cd 的 影響 J.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報 ,2005,24(3:426-431.20張旭紅 , 高艷玲 , 林愛軍 , 等 . 重金屬污染土壤接種叢枝菌根真菌 對蠶豆毒性的影響 J.環(huán)境工程學(xué)報 ,2008(2:274-27

26、8.21Sol ís D F A,Valent ín V A,Chorover J,et al.Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on plant biomass and the rhizosphere microbial community structure of mesquite grown in acidic lead/ zinc mine tailingsJ.SciTotal Environ,2011,409:1009-1016. 22Wamberg C,Christensen S,Jakobsen I,et al.Th

27、e mycorrhizal fungus (Glomus intraradices affects microbial activity in the rhizosphere of pea plants (Pisum sativum J.SoilBiol Biochem, 2003,35:1349-1357.23Li X L,Christie P.Changes in soil solution Zn and pH and uptake of Zn by arbuscular mycorrhizal red clover in Zn contaminated soilJ.Chemosphere

28、,2001,42:201-207.24Rivera B F,Van T D,Martin L F,et al.Molecular changes in Pisum sativum L. roots during arbuscular mycorrhiza buffering of cadmium stressJ.Mycorrhiza,2005,16:51-60.25Burleigh S H,Kristensen B K,Bechmann I E.A plasma membrane zinc transporter from Medicago truncatula is up -regulate

29、d in roots by Zn fertilization, yet down -regulated by arbuscular mycorrhizal colonization J.PlantMol Biol,2003,52: 1077-1088.26Ouziad F,Hildebrandt U,Schmelzer E,et al.Differential gene expressions in arbuscular mycorrhizal -colonized tomato grown under heavy metal stressJ.JPlant Physiol,2005,162:6

30、34-649. 27Gonz ález G M,Azco'n A C,Mooney M,et al.Characterization of a Glomus intraradices gene encoding a putative Zn transporter of the cation diffusion facilitator family J.FungalGenetic Biol, 2005,42:130-140.28Aloui A,Recorbet G,Gollotte A,et al.On the mechanisms of cadmium stress alle

31、viation in Medicago truncatula by arbuscular mycorrhizal symbiosis:a root proteomic study J.Proteomics, 2009,9:420-433.29Aloui A,Recorbet G,Robert F,et al.Arbuscular mycorrhizal symbiosis elicits shoot proteome changes that are modified during cadmium stress alleviation in Medicago truncatula J.BMC Plant Biol,2011,11:75-81.30Repetto O,Bestel C G,Dumas G E,et al.Targeted proteomics to identify cadmium -induced protein modifications in Glomus mosseae -inoculated pea rootsJ.NewPhytol,2003,15