第六章 植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配

1、第六章 植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸與分配 一、練習題目 (一)填 空 1植物體內(nèi)有機物質(zhì)短距離運輸?shù)耐緩绞莀 、_ 、_。 2植物體內(nèi)有機物質(zhì)長距離運輸?shù)耐緩绞莀。 3植物體內(nèi)有機物質(zhì)運輸?shù)淖詈眯问绞莀。此外，薔薇科果樹的運輸物質(zhì)還有_。 4篩管汁液中，含量最高的有機物質(zhì)是_，含量最高的無機離子是_。 5證明有機物質(zhì)長距離運輸途徑是韌皮部篩管的最好方法是：_、_。 6植物體內(nèi)有機物質(zhì)運輸?shù)姆较蛴衉 、_、_。 7有機物質(zhì)總的分配方向是_ 。 8有機物質(zhì)被動運輸?shù)膶W說是_，提出者是_。 9HDevries認為，有機物質(zhì)運輸?shù)膭恿赡苁莀。 10載體參與有機物質(zhì)向韌皮部裝載的過程，其依據(jù)是_、_ 、_

2、。 11說明有機物質(zhì)主動運輸?shù)膶W說有_ 、_ 、_ 。 12根據(jù)源庫關(guān)系，當源大于庫時，產(chǎn)量提高受制于_ ；當庫大于源時，產(chǎn)量提高受制于_ ；增源增庫均能增產(chǎn)的類型是_。 13植物體內(nèi)物質(zhì)的分配是按_進行的。 14水稻、小麥抽穗后，剪去部分葉片，穗部增重_；剪去穗后，葉片光合產(chǎn)物輸出_，光合速率明顯_。 15源葉內(nèi)無機磷含量高時，促進光合初產(chǎn)物從_到_ 的輸出，促進細胞內(nèi)_的合成。 16同化物從綠色細胞向韌皮部裝載的途徑可能是:_ _韌皮部篩管。 17在甜菜塊根中，K+Na+比例調(diào)節(jié)淀粉與蔗糖的變化。當比值高時，有利于_的積累；當比值低時，有利于_的增加。 18營養(yǎng)生長期，供N過多時，植物體內(nèi)

3、_增多，而_減少，因而容易引起植株徒長。 19葉片內(nèi)的蔗糖分為兩種狀態(tài)：_、_。 20刺激植物體內(nèi)有機物質(zhì)運輸?shù)募に赜衉、_、_ 、_。 21伴細胞與篩細胞通過胞間連絲相連，伴細胞的作用是為篩細胞_、_ 、_、 _。 22影響同化物分配的外界條件是_、_ 、_、_。 23晝夜溫差對同化物分配產(chǎn)生明顯影響，凡是_，同化物向籽粒分配明顯降低。 24蔗糖在源端裝載靠載體完成，有兩種模型是：_、_。 25源一庫單位包括_、_、_。 26CN比值高時為_代謝，CN比值低時為_代謝。 27除蔗糖外，還可作為有機物質(zhì)運輸?shù)奶穷惿杏衉、_ 、_。 28_細胞的發(fā)現(xiàn)，支持了Mnch的壓力流動學說。 29在篩管汁

4、液中存在的內(nèi)源激素是_。 30通常，可將植物的產(chǎn)量分為_、_。 31甜菜葉內(nèi)蔗糖濃度的閾值是_。 32要想提高經(jīng)濟產(chǎn)量，必須考慮的因素是_、_、_。 (二)選 擇 1在篩管汁液中，含量最高的物質(zhì)是( ) (1)葡萄糖、(2)蔗糖 (3)果糖 (4)蘋果酸 2P蛋白存在于( ) (1)導管 (2)管胞 (3)篩管 (4)伴胞 3在薔薇科果樹的篩管汁液中，含量最高的物質(zhì)是( ) (1)山梨醇 (2)松柏醇 (3)半乳糖 (4)葡萄糖 4在篩管中蔗糖運輸速率最快的植物是( ) (1)南瓜 (2)葡萄 (3)萊豆 (4)甘蔗 5對有機物質(zhì)運輸貢獻最大的細胞是( ) (1)通道細胞 (2)保衛(wèi)細胞 (3

5、)轉(zhuǎn)運細胞 (4)分泌細胞 6哪種實驗表明篩管具有正壓力，為壓力流動學說提供證據(jù)( ) (1)傷流 (2)環(huán)割 (3)蚜蟲吻針 (4)蒸騰 7篩管細胞內(nèi)外的H+濃度是( ) (1)外高內(nèi)低 (2)外低內(nèi)高 (3)相等 (4)不一定 8篩管細胞內(nèi)外的pH水平是( ) (1)外高內(nèi)低 (2)外低內(nèi)高 (3)相等 (4)不一定 9篩管細胞內(nèi)外的K+濃度是( ) (1)外高內(nèi)低 (2)外低內(nèi)高 (3)相等 (4)不一定 10屬于代謝源的器官是( ) (1)根系 (2)果實 (3)嫩葉 (4)成葉 11在篩管汁液中，含量最高的金屬離子是( ) (1)Mg2+ (2)Ca2+ (3)K+ (4)Zn2+

6、12生長階段的大豆葉片，相當于全葉的l323之間，有機物質(zhì)的運輸方向是( ) (1)向內(nèi) (2)向外 (3)不動 (4)既向內(nèi)又向外 13溫度影響同化物運輸?shù)姆较?，當氣溫高于土溫時 (1)利于向莖頂運輸 (2)利于向根運輸 (3)平均分配 (4)不一定 14在綠色細胞內(nèi)，與同化物輸出有直接關(guān)系的酶類是( ) (1)蔗糖酶 (2)蔗糖合成酶 (3)丙糖磷酸異構(gòu)酶 (4)蔗糖6磷酸合成酶 (5)磷酸蔗糖磷酸酯酶 15小麥具有源、庫雙重特性的器官或部位是( ) (1)幼穗 (2)幼葉 (3)綠莖 (4)老莖 (5)綠色葉鞘 16一年生植物在全部生命活動過程中，具源庫雙重特性的器官有( )(1)根 (

7、2)種子 (2)花 (4)葉片 (5)果實 17壓力流動學說不能很好解釋的問題是( ) (1)雙向運輸 (2)能量供應 (3)植物體內(nèi)實際壓力勢差 (4)高速率運輸 (5)長距離運輸 18促進同化物運輸分配的元素是( ) (1)K (2)B (3)P (4)Ca (5)Mg 19秋季瓜果的品質(zhì)風味好于夏季的原因是( ) (1)養(yǎng)分充足 (2)水分充足 (3)陽光充足 (4)晝夜溫差較大 (5)濕度適宜 20韌皮部汁液中含有( ) (1)糖類 (2)有機酸 (3)氨基酸和酰胺 (4)多肽和蛋白質(zhì) (5)核苷酸和核酸 21絕大多數(shù)有機物質(zhì)在韌皮部，的運輸方向是( ) (1)從源到庫 (2)從庫到源

8、 (3)縱向、雙向運輸 (4)橫向運輸 (5)無極性運輸 22解釋有機物主動運輸機理的學說有( ) (1)壓力流動學說 (2)電滲學說 (3)細胞質(zhì)泵動學說 (4)P蛋白收縮學說 (5)淀粉糖互變學說 23水稻抽穗后，與穗組成源庫單位的葉片是( ) (1)劍葉 (2)倒2葉 (3)倒3葉 (4)倒4葉 (5)倒5葉 24能促進植物體內(nèi)同化物的運輸與分配的激素是( ) (1)IAA (2)GA (3)CTK (4)ABA (5)ETH 25有機物在韌皮部的裝載受載體調(diào)節(jié)的依據(jù)有( ) (1)被裝載物無選擇性 (2)被裝載物有選擇性 (3)需能量供應 (4)無飽和效應 (5)具飽和效應 26植物體

9、內(nèi)有機物質(zhì)分配的特點是( ) (1)按源-庫單位 (2)就近供應 (3)同側(cè)運輸 (4)優(yōu)先分配生長中心 (5)成熟葉片之間無供應關(guān)系 (三)判 斷 l，單位時間內(nèi)被運輸溶質(zhì)的總重量叫溶質(zhì)運輸速度。 2木質(zhì)部中的無機物只向上運輸，韌皮部中的有機物質(zhì)只向下運輸。 3葉片中的同化物所以能向篩管中轉(zhuǎn)移，因為葉細胞蔗糖濃度比篩管內(nèi)高。 4，早春未展葉之前，多年生草本植物的根部是有機物質(zhì)輸出的源。 5小麥去穗后，旗葉光合速率明顯提高。 6硼能促進蔗糖的合成，提高可運態(tài)蔗糖所占比例。 7植物體內(nèi)的同化物只能進行極性運輸。 8如將黃瓜的莖從地上部切去，從切口處流出很多汁液，這說明篩管內(nèi)有很大的正壓力。 9山

10、梨糖是薔薇科果樹有機物質(zhì)運輸?shù)淖詈眯问健?10，最早進行環(huán)割實驗的科學家是意大利的Malpighi。 11K能促進糖類轉(zhuǎn)化成淀粉，因此有利于同化物的運輸。 · 12由于蔗糖是有機物質(zhì)運輸?shù)淖罴研问?，所以葉內(nèi)蔗糖濃度的高低直接影響著運輸?shù)亩嗌倥c快慢。 (四)名 詞轉(zhuǎn)運細胞 壓力流動學說 代謝源 生物產(chǎn)量 出胞現(xiàn)象 電滲學說 代謝庫 經(jīng)濟產(chǎn)量 環(huán)割或環(huán)剝 細胞質(zhì)泵動學說 源一庫關(guān)系 經(jīng)濟系數(shù) 比集運量 P蛋白收縮學說 源庫單位 協(xié)同轉(zhuǎn)移 三元復合體 生長中心 (五)問 題 1有機物質(zhì)運輸在植物生活中有何意義? 2. 為什么說蔗糖是有機物質(zhì)運輸?shù)淖詈眯问? 3試列舉山梨醇是木本薔薇科果樹有

11、機物質(zhì)運輸形式的證據(jù)。 4試評價說明有機物質(zhì)運輸動力的幾種學說。 5簡述有機物質(zhì)分配的基本規(guī)律。 6簡述作物產(chǎn)量形成的源庫關(guān)系。 7什么是經(jīng)濟產(chǎn)量?其物質(zhì)來源于何處?從光合產(chǎn)物分配的觀點分析如何提高作物的經(jīng)濟產(chǎn)量。 8簡述對有機物質(zhì)運輸影響最大的營養(yǎng)元素的作用。 9簡述植物激素對有機物質(zhì)運輸分配的影響及其可能機理。 10有人研究干旱對灌漿期小麥旗葉同化物分配的影響，測定結(jié)果列于表6-1中 所給數(shù)據(jù)，你能得出什么結(jié)論?表61 14C同化物在供水與缺水小麥植株中的分配狀況(旗葉引入14CO2后24h 測定) 器官 供水植株() 缺水值株() 旗 葉±3.8 ±4.3 穗

12、77;3.9 ±3.5 上部節(jié)間±0.9 ±0.9 下部節(jié)間±2.1 ±1.2 根 ±2.7 ±0.6 11一株馬鈴薯在100d內(nèi)塊莖增重250g，其中有機物質(zhì)占24。據(jù)估算，地下莖韌皮部橫截面積為2，試求同化物運輸?shù)谋燃\量。 12用14C測得同化物運輸速度為/h，已知被運汁液中同化物的濃度為10(w/v)，并測得韌皮部橫截面積為0.004cm2，試問80d內(nèi)馬鈴薯塊莖可增重至多少g(假定馬鈴薯塊 莖含水量為70)？ 13假定甘薯完全以蔗糖形式向塊根輸入同化物，已知篩管中蔗糖濃度為0.25mol/L， 運輸速度為/h，試計

13、算甘薯同化物運輸?shù)谋燃\量(蔗糖分子量為342.3)， 二、參考答案 (一)填 空 1質(zhì)外體途徑、共質(zhì)體途徑、交替途徑 13源庫單位 2篩管 14緩慢、減少、降低 3蔗糖、山梨醉 15葉綠體、細胞質(zhì)、蔗糖 4蔗糖、K+ 、 16共質(zhì)體、質(zhì)外體、共質(zhì)體 5環(huán)割法、同位索示蹤法 17淀粉、蔗糖 6單向、雙向、橫向 18. 蛋白質(zhì)、糖類 7源庫 19可運態(tài)、非可運態(tài) 8壓力流動學說、Mnch 20IAA、GA、CTK、ABA 9原生質(zhì)環(huán)流 21提供蛋白質(zhì)、提供RNA、維持篩細 10對被裝載物(如蔗糖)的選擇、供能 胞間滲透平衡、調(diào)節(jié)同化物向篩管(ATP)、飽和效應 的裝載與卸出11電滲學說、細胞質(zhì)泵

14、動學說、P蛋 22溫度、光照、水分、礦質(zhì)白收縮學說 23溫差小12. 庫容、供源、源庫互作型 24電中性載體模型、電負性載體膜型25源、庫、輸導系統(tǒng) 29IAA 26貯藏型、擴大型 30生物產(chǎn)量、經(jīng)濟產(chǎn)量27棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖 3115mg·cm-228轉(zhuǎn)運 32源的推力、庫的拉力、輸導組織的運輸能力 (二)選 擇 1(2) 8，(2) 14(4，5) 21(1，3，4，5) 2(3) 9(2) 15(1，3，5) 22(2，3，4) 3(1) 10(4) 16(2，4) 23(1，2，3) 4(4) 11(3) 17(1，3) 24(1，2，3，4) 5(3) 12(4) 1

15、8(1，2，3) 25(2，3，5) 6(3) 13(1) 19(3，4) 26(1，2，34，5)7(1) 20(1，2，3，4，5) (三)判 斷 l × 4 7× 10 2× 5× 8× 11 3× 6 9× 12 (四)名 詞 轉(zhuǎn)運細胞：也叫轉(zhuǎn)移細胞，是一種特化的薄壁細胞。其內(nèi)富含細胞質(zhì)與細胞器，細胞壁與細胞膜向內(nèi)伸入細胞質(zhì)中，形成許多皺折，或呈現(xiàn)片層或類似囊泡，擴大了質(zhì)膜的表面積，其主要功能是將蔗糖裝入或卸出篩管， 出胞現(xiàn)象：指轉(zhuǎn)運細胞通過囊泡運動，擠壓胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌到輸導系統(tǒng)的現(xiàn)象。 環(huán)割或環(huán)剝：環(huán)割指將樹木的

16、韌皮部繞莖切割一段，上下斷離，葉片的光合產(chǎn)物不能下運。環(huán)剝是環(huán)割的應用，即在果樹開花期，將枝條的韌皮部割斷，使光合產(chǎn)物運向花果，利于座果及果實膨大。但環(huán)剝要注意切口的深度與寬度。 比集運量：指有機物質(zhì)在單位時間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面積的量(g·cm-2·h-1)。 三元復合體：指由膜上載體與蔗糖、H+相結(jié)合而形成的復合體，依靠膜兩側(cè)電勢差與化學勢差而起到裝載和卸出蔗糖的作用。 壓力流動學說：由德國學者Mnch于1930年提出。其要點是，從源到庫的篩管通道中存在著單向的呈密集流動的液流，其動力是源庫之間的壓力勢差。即在源端(葉片)光合產(chǎn)物源源不斷地裝入篩細胞，濃度增加，水勢降

17、低，細胞吸水膨脹，壓力勢升高，推動物質(zhì)向庫端流動；在庫端(如塊莖)，運來的物質(zhì)不斷卸出，并以不溶性物質(zhì)形式貯藏，使篩細胞中溶質(zhì)濃度降低，壓力勢亦隨之降低：這樣，在源庫兩端之間便形成壓力勢差，推動篩管中的物質(zhì)移動。 電滲學說：指在ATP(由伴胞提供)的驅(qū)使下，K+在伴胞和跨篩板之間進行快速循環(huán)移 動，克服篩孔的阻力，從而促進蔗糖分子的移動。 細胞質(zhì)泵動學說：在篩細胞內(nèi)的細胞質(zhì)呈現(xiàn)數(shù)條長絲，形成縱跨篩細胞的胞縱連束，束內(nèi)呈現(xiàn)環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復有節(jié)奏地收縮與舒張，產(chǎn)生一種蠕動，把細胞質(zhì)長距離泵走，糖分亦隨之流動。 P蛋白質(zhì)收縮學說：呈束狀貫穿于篩孔的P蛋白具有收縮能力，在ATP的驅(qū)動下，P蛋白進行收

18、縮與舒張運動，猶如蠕動的泵，推動集流運轉(zhuǎn)。 代謝源：指能夠合成或輸出有機物質(zhì)的組織、器官或部位。如長成葉片、萌動種子的胚乳或子葉等。 代謝庫：指接納有機物質(zhì)用于生長消耗或貯藏的組織、器官或部位。如幼葉、幼果、塊莖、塊根等。 源庫關(guān)系：指源輸出同化物與庫接納同化物的相互關(guān)系。在作物產(chǎn)量形成的源庫關(guān)系有三種類型：源限制型：源小庫大的類型，限制產(chǎn)量形成的主要因素是源的供應能力；庫限制型：源大庫小類型，限制產(chǎn)量形成的主要因素是庫的接納能力；源庫互作型：呈現(xiàn)過渡狀態(tài)的中間類型，增源增庫均能提高產(chǎn)量。 ， 源-庫單位：包括源(葉片)、庫(貯藏器官)及其連接二者的輸導系統(tǒng)，即植物的營養(yǎng)物質(zhì)在空間上按區(qū)運輸與

19、分配。 生長中心：指植物在不同的生育期，必定有一個代謝旺盛、生長較快、需要養(yǎng)分較多的部位。例如，分蘗期的腋芽，授粉后的幼穗、幼果。 生物產(chǎn)量：指植物在某一段時間內(nèi)的光合生產(chǎn)總量，通常以全株植物重量計算。 經(jīng)濟產(chǎn)量：指對人類有直接經(jīng)濟價值的光合生產(chǎn)，如籽粒、果實、莖稈、葉片、塊根與塊莖、纖維，等等。 經(jīng)濟系數(shù)：指經(jīng)濟產(chǎn)量與生物產(chǎn)量的比值。協(xié)同轉(zhuǎn)移：即載體跨膜運轉(zhuǎn)蔗糖，在由膜上ATP酶所維持的膜內(nèi)外H+梯度下，H+進入篩細胞的同時，也將蔗糖協(xié)同運入篩細胞。 (五)問 題 1.物質(zhì)運輸尤其是有機物質(zhì)的運輸是維持植物生命活動與生長發(fā)育的必需條件，保證細胞的分裂，組織的分化，器官的形成，株體的生長。明確

20、分工，互相協(xié)作：根系為莖葉供應水分與礦質(zhì)營養(yǎng)，葉片為根莖提供有機營養(yǎng)，上下兩大物質(zhì)流使植物成為統(tǒng)一的有機整體；運輸生理活性物質(zhì)，如根系合成的CTK運至地上部，地上與地下都能合成的IAA、GA、ABA等通過運輸?shù)竭_某一器官或部位，刺激其生長發(fā)育；運輸成花物質(zhì)，許多對光周期反應敏感的植物，一旦通過光周期誘導，必將葉片合成的成花物質(zhì)運至莖頂，誘導成花；運輸某些維生素與生物堿：例如，地上部分供給地下部分維生素B1，地下部分為地上部分提供煙堿。 2蔗糖是主要的光合產(chǎn)物之一，也是有機物質(zhì)最好的運輸形式：很高的水溶性(0時100gH20中溶解179g蔗糖)；很高的穩(wěn)定性(非還原端保護蔗糖不被分解，蔗糖的糖苷

21、鍵的鍵能較高)，適于由源到庫的長距離運輸；較高的能量，2分子葡萄糖氧化產(chǎn)生76ATP，1分子蔗糖氧化產(chǎn)生77ATP)；很高的運輸速率(107cmh-1)。 3山梨醇作為木本薔薇科果樹有機物質(zhì)運輸?shù)男问剑渥C據(jù)如下：利用14C證明，該類植物韌皮部中的糖類物質(zhì)主要是山梨醇；在由源至庫的運輸途徑中，存在著山梨醇的濃度梯度；山梨醇穩(wěn)定，在韌皮部難于被代謝消耗，適于長距離運輸；14C證明，山梨醇通過主動運輸易于進入韌皮部。 4有機物質(zhì)運輸?shù)膭恿κ侵参锷韺W中的一個難題，曾經(jīng)提出過若干種學說，但至今尚未統(tǒng)一。這些學說是：壓力流動學說(由Mnch于1930年提出)：這是由源到庫兩端存在的壓力勢差而推動有機物

22、質(zhì)運輸，這是一種不需能的物理過程。該學說認為，源庫兩端的壓力勢差是維持篩管內(nèi)集流移動的動力。該學說為若干實驗所支持，韌皮部中存在正壓力，能很好解釋由上向下運輸。但有兩個問題難于解釋：一是無法解釋同一篩管中同時存在的雙向運輸，二是根據(jù)理論計算，植物本身的實際壓力勢差無法推動液流長距離移動。電滲學說：依靠K+消耗ATP在伴胞與跨篩板的快速環(huán)流而帶動蔗糖移動?？勺鳛橹虚g動力，但缺乏實驗證據(jù)，而且電滲系統(tǒng)的維持需高達105V的電壓，與實際相距甚遠。細胞質(zhì)泵動學說：依靠縱跨篩細胞的胞縱連束中呈現(xiàn)環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復有節(jié)奏的收縮與舒張，促動液流的移動?？山忉岆p向運輸，但僅在南瓜發(fā)現(xiàn)，是否具有普遍性尚需做深入

23、研究。P蛋白收縮學說：P蛋白組成軸索貫穿于篩孔，并在ATP的啟動下運動，猶如蠕動泵驅(qū)使集流移動。植物確實存在P蛋白，而且能夠收縮運動，可解釋雙向運輸。目前認為，來自輸導系統(tǒng)兩端的壓力勢差(物理過程)是有機物質(zhì)運輸?shù)幕緞恿?，而來自中間的耗能過程的動力(加油站)是輔助的，相互配合，共同推動有機物質(zhì)運轉(zhuǎn)。5分配方向：總的方向是由源到庫。分配特點：一是按源-庫單位進行分配；二是優(yōu)先分配給生長中心；三是就近供應，同側(cè)運輸；四是成齡葉片之間無同化物供應關(guān)系。再分配再利用：衰老器官中的物質(zhì)分解運至生長中心，再次被利用。6作物產(chǎn)量形成的源庫關(guān)系有三種類型：源限制型：源小庫大，限制產(chǎn)量形成的主要因素是源的供應

24、能力。由于源的供應能力滿足不了庫的需求，因而結(jié)實率低，空殼率高，有時因庫對源的同化物進行征調(diào)，導致葉片或根系早衰，或因同化物供應不足引起落花落果。庫限制型：源大庫小，限制產(chǎn)量形成的主要因素是庫的接納能力(即總庫容量)。由于源葉中的同化物輸出受阻，光合產(chǎn)物積累，導致葉片光合速率明顯下降。源庫互作型：過渡狀態(tài)的中間類型，其產(chǎn)量形成由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，(自身調(diào)節(jié)能力強，可塑性大)，增源增庫均能達到增產(chǎn)目的。7經(jīng)濟產(chǎn)量是指對人類有經(jīng)濟價值的光合生產(chǎn)。其物質(zhì)來源有三：一是經(jīng)濟器官生長期間由功能葉片輸入的；二是經(jīng)濟器官形成之前在其它器官暫存的物質(zhì)，以后經(jīng)濟器官膨大時再輸入；三是某些經(jīng)濟器官(麥類的穗與芒)自身

25、合成的。其中，以功能葉片輸人的光合產(chǎn)物為最主要來源。要想提高經(jīng)濟產(chǎn)量，必須使更多的光合產(chǎn)物輸入經(jīng)濟器官。一是源(輸出器官)的推力：光合產(chǎn)物的輸出隨光合能力的加強而提高，因此各種栽培措施一定要提高作物的光合性能，只有擴大光合面積，提高光合能力，延長光合時間，才能促進光合產(chǎn)物向經(jīng)濟器官運輸與分配；二是庫(輸入器官)的拉力：在源的供應能力很強的情況下，增強庫容及其拉力(如生育后期噴P、K和生長調(diào)節(jié)劑)均有助于經(jīng)濟器官的膨大與充實；三是輸導組織的運轉(zhuǎn)能力：為此供水充足，噴施K、B等營養(yǎng)元素，以利于光合產(chǎn)物的運輸。8對有機物質(zhì)運輸影響最大的營養(yǎng)元素有四種：N：供N必須適量，使CN維持在適宜的比例。如N過多，導致擴大型代謝，光合產(chǎn)物用于生長較多，用于莖鞘貯藏少，進而減少再度向粒的分配；供N過少，容易引起功能葉片早衰，減少光合產(chǎn)物向籽粒分配。P：供P充足，有利于葉綠體內(nèi)的TP(丙糖磷酸)通過Pi運轉(zhuǎn)器進入(葉肉)細胞質(zhì)，進而合成蔗糖，直接用于運輸。K：一是促進碳水化合物的運輸，二是促進已入庫的蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉，從而提高源庫間的壓力勢差。B：一是促進蔗糖的合成，提高可運態(tài)蔗糖所占的比例，二是以硼酸的形式與游離態(tài)糖結(jié)合，以