植物生理學(xué)9成熟與衰老課件

1、第九章第九章 植物的成熟與衰老生理植物的成熟與衰老生理本章主要內(nèi)容：本章主要內(nèi)容：一、種子成熟時的生理生化變化一、種子成熟時的生理生化變化二、果實成熟時的生理生化變化二、果實成熟時的生理生化變化三、植物的休眠三、植物的休眠四、植株的衰老與器官的脫落生理四、植株的衰老與器官的脫落生理9.1.9.1.種子種子發(fā)育發(fā)育和成熟生理和成熟生理受精卵受精卵 （合子）（合子） 胚胚種子的發(fā)育種子的發(fā)育胚胚 珠珠 種子種子子房壁子房壁 果皮果皮子子 房房 果實。果實。種子的成熟種子的成熟胚從小長大胚從小長大營養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏營養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏9.1.19.1.1、種子的發(fā)育及其基因表達(dá)、種

2、子的發(fā)育及其基因表達(dá)初生胚乳核初生胚乳核 胚乳胚乳種子胚胎發(fā)育過程是一個有序的、有選擇性的基因表達(dá)過程。種子胚胎發(fā)育過程是一個有序的、有選擇性的基因表達(dá)過程。9.1.29.1.2、種子發(fā)育過程中、種子發(fā)育過程中有機(jī)物質(zhì)的變化有機(jī)物質(zhì)的變化變化總趨勢：變化總趨勢：1.可溶性糖轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗苄蕴呛椭荆ɡw維素、淀粉、油脂）；2.氨基酸或酰胺合成蛋白質(zhì)：可溶性N 蛋白質(zhì)。3.脂肪的變化：可溶性糖-飽和脂肪酸-不飽和脂肪酸；4.非丁(Phytin)的變化：鈣、鎂和磷離子同肌醇形成非丁。其它生理生化變化呼吸作用先升高后降低；干物質(zhì)積累時，呼吸速率高；種子接近成熟時，呼吸速率逐漸降低。內(nèi)源激素的變化： CTK

3、-GA-IAA依次出現(xiàn)高峰，籽粒灌漿后期脫落酸含量大大增加，加速種子脫水，進(jìn)入休眠。先后1.3 1.3 外界條件對種子成熟和化學(xué)成分的影響外界條件對種子成熟和化學(xué)成分的影響從開花受精到完全成熟所需的天數(shù)以及種子的化學(xué)成分因植物的種類而異，主要由遺傳決定，但外界條件對種子成熟過程及產(chǎn)量和化學(xué)成分也有影響。1、干旱的影響：加速成熟，阻礙淀粉形成，蛋白質(zhì)含量相對升高。 北方小麥蛋白質(zhì)含量高于南方。2、溫度影響：高溫加速成熟，使產(chǎn)量降低；較低溫度有利于油料種子積累油脂，且晝夜溫差大利于不飽和脂肪酸形成。（北方的干性油（eg.桐油）比南方好）。3、鹽堿化影響：土壤溶液水勢低，植物供水不良，成熟期縮短，籽

4、粒淀粉含量低，蛋白質(zhì)含量相應(yīng)升高。另外，N多，延遲成熟，提高Pr含量；P、K對成熟期影響不大，但可加速糖的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化，利于淀粉和脂肪的形成。頑拗性種子頑拗性種子（recalcitrant seed）是不耐失水的，它們在貯藏中忌干燥和低溫。這類種子成熟時仍具有較高的含水量（30%60%），采收后不久便可自動進(jìn)入萌發(fā)狀態(tài)。一旦脫水（即使含水量仍很高），即影響其萌發(fā)過程的進(jìn)行，導(dǎo)致生活力的迅速喪失。產(chǎn)于熱帶和亞熱帶地區(qū)的許多果樹如荔枝、龍眼、芒果、可可、橡膠、椰子、板栗、櫟樹等，以及一些水生草本植物如水浮蓮、菱、茭白等，均屬于頑拗性種子。要是將這些種子采收后置于室內(nèi)通風(fēng)處，往往只有幾天或十余天的壽命

5、。貯存頑拗性種子的方法主要有兩種，一是采用適溫保濕法，可以防止脫水傷害和低溫傷害，使種子壽命延長至幾個月甚至1年。一種比較有希望的方法是用液氮貯藏離體胚(或胚軸)。經(jīng)低溫貯存的橡膠種胚已取得再生植株。9.39.3、果實的生長和成熟時的生理生化變化、果實的生長和成熟時的生理生化變化9.3.19.3.1、果實的生長果實的生長有生長大周期，是有生長大周期，是S S型生長曲線型生長曲線核果類多呈雙核果類多呈雙“S”S”型曲線型曲線原因：原因： 在生長中期養(yǎng)分主要在生長中期養(yǎng)分主要向核內(nèi)的種子集中，使果向核內(nèi)的種子集中，使果實生長減慢。實生長減慢。 圖9-2 果實的生長曲線9.3.19.3.1、果實成熟

6、果實成熟時的生理生化變化時的生理生化變化呼吸躍變 隨著果實的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急劇升高，然后又下降，這種現(xiàn)象叫果實的呼吸躍變(Respiratory Climacteric)。根據(jù)果實的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實分為二種：根據(jù)果實的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實分為二種：躍變型果實：如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜等。非躍變型果實：如草莓、葡萄、柑桔等。差異乙烯含量：躍變型果實在呼吸峰之前出現(xiàn)乙烯釋放峰。酶類活性：躍變型果實水解酶的活性高。貯藏物質(zhì)：躍變型果實含有大分子物質(zhì)較多。1.1.呼吸呼吸作用作用呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應(yīng)用呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應(yīng)用: : 呼吸躍變是果實即將成

7、熟的的一個重要特征，呼吸躍變結(jié)束意味著果實已經(jīng)成熟。產(chǎn)生原因：（1）隨著果實的成熟，細(xì)胞內(nèi)線粒體的數(shù)目增多，呼吸活性提高；（2）產(chǎn)生了氧化磷酸化解偶聯(lián)劑，刺激了呼吸速率的提高；（3）乙烯的釋放量增加，導(dǎo)致抗氰呼吸的加強(qiáng)；（4）糖酵解關(guān)鍵酶被活化，呼吸活性加強(qiáng)。 生產(chǎn)上，果實貯藏過程中，可以通過低溫、低氧、高CO2濃度的方法，推遲呼吸躍變出現(xiàn)的時間，降低呼吸躍變的強(qiáng)度，達(dá)到延長果實貯藏期的目的。甜味增加：淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘?；酸味減少：有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵x子中和；澀味消失：單寧被過氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)；香味產(chǎn)生：產(chǎn)生酯類，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果實由硬變軟：果膠水解為可溶性果膠、果膠酸

8、等；淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴?。色澤變艷：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現(xiàn)，花青素合成； 3.內(nèi)源激素的變化 乙烯含量增加，質(zhì)膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶類合成，促進(jìn)不溶性物質(zhì)水解為可溶性物質(zhì)。休眠(dormancy)是植物的整體或某一部分（延存器官）生長暫時停滯的現(xiàn)象，是植物抵御不良自然環(huán)境的一種自身保護(hù)性的生物學(xué)特性。休眠類型休眠類型:強(qiáng)迫休眠（強(qiáng)迫休眠（epistotic dormancy）由于不利于生長的環(huán)境條件而引起的植物休眠，又叫相對休眠。生理休眠（生理休眠（physiological dormancy）在適宜的環(huán)境條件下，植物本身內(nèi)部的原因而造成的休眠，又叫絕對休眠或者深休眠。休眠的形

9、式：休眠的形式：種子休眠，芽休眠，變態(tài)地下器官休眠。種子休眠，芽休眠，變態(tài)地下器官休眠。9.4、植物的休眠生理、植物的休眠生理種子休眠：成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象，稱為休眠(dormancy)。9.4.19.4.1、種子休眠的原因和破除、種子休眠的原因和破除(一)種皮限制種皮不透水、不透氣；種皮太硬等；如苜蓿、紫云英等?？捎梦锢?、化學(xué)的方法破除。(二)種子未完成后熟種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過程，稱為后熟(after-ripening)。如蘋果、梨等。 可用層積處理的方法破除休眠。( (三三) )胚未完全發(fā)育：如銀杏種子、白蠟、人參等。胚未完全發(fā)育：如銀杏種子、白蠟、人參等。

10、( (四四) )抑制物質(zhì)的存在抑制物質(zhì)的存在有些植物的果實或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)。如番茄?？赏ㄟ^水洗等方法去除抑制物質(zhì)。9.4.29.4.2、延存器官休眠的打破和延長、延存器官休眠的打破和延長馬鈴薯打破休眠赤霉素破除休眠曬種法硫脲處理馬鈴薯延長休眠0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理放架上攤成薄層通風(fēng)破除方法：低溫處理（小于5度）植物芽休眠：是植物生活史中的一個暫?，F(xiàn)象。 是一種有益的生物學(xué)特性,是植物經(jīng)過長期演化而獲得的一種對環(huán)境條件及季節(jié)性變化的生物學(xué)適應(yīng)性.9.4.3、植物芽的休眠和萌發(fā)、植物芽的休眠和萌發(fā)9.4.3.1、芽休眠的原因：1.光照與休眠的誘導(dǎo)誘發(fā)和控制芽休眠主要與日照長度有關(guān)。

11、長日照促進(jìn)生長，短日照抑制生長，大多數(shù)植物休眠所需要的日照長度為8-12h，短日照是植物在秋季轉(zhuǎn)入休眠狀態(tài)的信號。2.休眠促進(jìn)物：植物感受短日照的部位是葉片，短日照抑制赤霉素的合成，促進(jìn)脫落酸的合成，即GA/ABA的比值變小，使植物進(jìn)入休眠狀態(tài)。短日照誘導(dǎo)的休眠與光敏素有關(guān)，因為紅光抑制，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)休眠。休眠的解除需要長日照條件。9.4.3.2、休眠芽的調(diào)控：1.溫度與休眠的解除短日照誘導(dǎo)植物器官進(jìn)入休眠狀態(tài)后，往往要經(jīng)過一段時間的低溫后才能解除休眠，低溫解除休眠的效應(yīng)不能傳遞，低溫的效應(yīng)局限于感受低溫的休眠芽，例如將植物移往溫室，將其中的一個枝條進(jìn)行低溫處理，第二年，只有這個枝條上的芽解除休

12、眠，其它枝條上的芽仍處于休眠狀態(tài)。這表明，低溫的作用是分解休眠芽中抑制生長的物質(zhì)，或產(chǎn)生不能傳遞的活化基因物質(zhì)，所以低溫的效應(yīng)不能傳遞。2.休眠的人工控制人工誘導(dǎo)休眠（1）短日照處理，人為縮短光照；（2）低溫處理；（3）干旱處理；（4）生長物質(zhì)處理，如ABA、馬來酰肼（MH），2，4，5-三氯苯氧乙酸。在麥?zhǔn)涨皣姙?。抑制發(fā)芽。打破休眠的措施有：1）低溫處理，一般用5-7或8的低溫。如蘋果時間用1000-1400h（42d58d）7的低溫就可打破休眠；人工打破休眠3）藥劑處理，可用GA，NAA、2，4-D、6-BA打破休眠，其中GA最有效，可解除許多植物的芽休眠。此外，用乙醚、二氯甲烷，-氯乙醇

13、等蒸氣處理，也可打破一些植物的休眠。2）高溫沖擊，例如，將丁香浸泡在30-35C的溫水中9-12h，就可使花芽在冬季奧運(yùn)會開放；9 9.5.5、植物的衰老生理植物的衰老生理9.5.19.5.1、植物衰老的概念及類型及意義、植物衰老的概念及類型及意義1 1、植物衰老的概念植物衰老的概念 衰老是指一個器官或整個植株的生命功能衰退，最后導(dǎo)致自然死亡的一系列老化過程.基本特征：生活力的下降: (1)在生理上的表現(xiàn)： 促進(jìn)衰老與成熟的激素增多；抑制衰老、促進(jìn)生長的激素減少；合成代謝降低，分解代謝加強(qiáng)，物質(zhì)外運(yùn)。 (2)在外觀上的表現(xiàn)： 葉片褪綠，器官脫落，最后死亡。(3)抗性上：對逆境的抵抗能力和適應(yīng)能

14、力下降。根據(jù)植株與器官死亡的情況將植物衰老分為四種類型：1.整體衰老整體衰老 如一年生或二年生植物，在開花結(jié)實后，整株植物就衰老死亡； 2.地上部衰老地上部衰老 多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系統(tǒng)仍然繼續(xù)生存多年； 3.落葉衰老落葉衰老 多年生落葉木本植物，發(fā)生季節(jié)性的葉片同步衰老脫落； 4.順序衰老順序衰老 比如多年生常綠木本植物的莖和根能生活多年，而葉片和繁殖器官則漸次衰老脫落。積極方面：利于新生器官的生長發(fā)育-即繁殖能力。 自然條件下植株增強(qiáng)抵抗能力。消極方面：農(nóng)作物受到不良影響時，適應(yīng)能力下降， 引起營養(yǎng)體生長不良，造成過早的衰老，籽粒不飽滿，產(chǎn)量下降。二、植物衰老時

15、細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化變化二、植物衰老時細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化變化（一）（一） 細(xì)胞的衰老細(xì)胞的衰老主要講生物膜和細(xì)胞器在衰老過程中結(jié)構(gòu)及生理生化變化。主要講生物膜和細(xì)胞器在衰老過程中結(jié)構(gòu)及生理生化變化。1.1.生物膜的生理生化變化生物膜的生理生化變化在衰老過程中，一個重要的現(xiàn)象的電解質(zhì)大量外滲，說明在衰老過程中，一個重要的現(xiàn)象的電解質(zhì)大量外滲，說明膜受到破壞膜受到破壞在這一過程中，膜脂發(fā)生過氧化，是膜損傷的重要原因。在這一過程中，膜脂發(fā)生過氧化，是膜損傷的重要原因。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起了重要作用。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起了重要作用。磷脂酶：磷脂酶磷脂酶：磷脂酶A A1 1，磷脂酶磷脂

16、酶A A2 2，磷脂酶磷脂酶B B，磷脂酶磷脂酶C C，磷脂酶磷脂酶D D，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。溶血磷脂酶和脂解?；饷傅?。9.5.29.5.2、植物衰老時的生理生化變化、植物衰老時的生理生化變化1 1、蛋白質(zhì)的變化、蛋白質(zhì)的變化：蛋白質(zhì)含量顯著下降，蛋白質(zhì)水解使游離氨基酸積累。葉片中主要是Rubisco的降解。2 2、核酸的變化：、核酸的變化：葉片衰老使RNA、DNA含量都下降，但DNA比RNA下降的速度慢。3 3、光合色素喪失，使光合速率下降、光合色素喪失，使光合速率下降：原因：a、葉綠體間質(zhì)被破壞，類囊體膨脹，裂解，葉綠素含量迅速下降，而胡蘿卜素降解較慢。b、Rubisco的

17、降解。葉片失綠變黃是衰老的最明顯的特點(diǎn)。葉片失綠變黃是衰老的最明顯的特點(diǎn)。4 4、呼吸速率下降：、呼吸速率下降：呼吸速率下降比光合速率慢，有呼吸躍變出現(xiàn)。衰老時氧化磷酸化解偶聯(lián)。5.5.植物激素植物激素 植株在衰老時，通常是：促進(jìn)生長的植物激素如細(xì)胞分裂素、生長素、赤霉素等含量減少，而誘導(dǎo)衰老和成熟的激素如脫落酸、乙烯等含量增加。5.生物膜結(jié)構(gòu)變化正常情況下，細(xì)胞膜為液晶相，流動性大。 衰老過程中，膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，脂肪鏈加長，膜由液晶相逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟滔唷?.細(xì)胞器衰老特征-結(jié)構(gòu)的變化核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量減少；線粒體內(nèi)的嵴扭曲收縮或消失；葉綠體腫脹，類囊體解體，間質(zhì)中的嗜鋨顆

18、粒積累；細(xì)胞器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機(jī)酸使細(xì)胞發(fā)生所謂的自溶現(xiàn)象，加速細(xì)胞的衰老解體。9.5.39.5.3、植物衰老的機(jī)理、植物衰老的機(jī)理1.1.營養(yǎng)虧缺學(xué)說營養(yǎng)虧缺學(xué)說 許多一年生植物在開花結(jié)實后，營養(yǎng)體衰老、凋萎、枯死。其原因主要是營養(yǎng)物質(zhì)的征調(diào)和同化物的再分配與再利用。即將營養(yǎng)體內(nèi)的物質(zhì)大量運(yùn)輸?shù)缴称鞴?，促進(jìn)了營養(yǎng)體的衰老。摘除果實可以延緩衰老。2. 2. DNADNA損傷學(xué)說損傷學(xué)說差誤理論的要點(diǎn)：植物衰老是由于分子基因表達(dá)在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤積累所造成的。當(dāng)錯誤的產(chǎn)生超過某一閾值時，機(jī)能失常，出現(xiàn)衰老、死亡。這種差誤由于DNA的裂痕或缺損導(dǎo)致錯誤的轉(zhuǎn)錄、翻譯，錯誤可能

19、在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)。這種錯誤可能是氨基酸排列錯誤，或者是多胎鏈折疊錯誤。錯誤的發(fā)生導(dǎo)致無功能的蛋白質(zhì)（酶）的積累。3.3.遺傳程序?qū)W遺傳程序?qū)W 細(xì)胞程序性死亡細(xì)胞程序性死亡植物衰老、死亡是由其自身基因程序所決定的。一切衰老過程都是基因控制的。牽牛花的衰老很快，在開花當(dāng)天即衰老牽?；ǖ乃ダ虾芸?，在開花當(dāng)天即衰老是指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過程中，細(xì)胞遵循其自身的“程序”，主動結(jié)束其生命的生理性死亡。4 4、生物自由基生物自由基損傷假說損傷假說 生物自由基（生物自由基（Free RadicalFree Radical）是指生物體代謝產(chǎn)生的自由基。是指生物體代謝產(chǎn)生的自由基。自由基（

20、 Free Radical ）又稱游離基，是帶有未配對電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子等。生物自由基的種類生物自由基的種類生物自由基生物自由基氧自由基 （主要的生物自由基）非含氧自由基非含氧自由基無機(jī)氧自由基，如超氧自由基（O2.-）、羥基自由基（.OH）；有機(jī)氧自由基，如過氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（RO.）和多元不飽和脂肪酸自由基（PUFA）。自由基的特點(diǎn)：不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。 活性氧（active oxygen）化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。生物體內(nèi)的活性氧主要包括氧自由基、單線態(tài)氧和H2O2、 NO、NO2等。它們能氧化生

21、物大分子，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能，其中O2.-的氧化能力特強(qiáng)，能迅速攻擊所有生物大分子，包括DNA，引起細(xì)胞死亡。5 5、激素平衡學(xué)說激素平衡學(xué)說 該學(xué)說認(rèn)為，植物體內(nèi)各種植物激素相對水平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）與促進(jìn)衰老的激素（ETH、ABA）之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。 除了ABA和ETH被稱為植物衰老激素之外,茉莉酸（jasmonic acid,JA）和茉莉酸甲脂（methyl jasmonate,MJ）也被稱為死亡激素。乙烯乙烯 乙烯不僅與成熟有關(guān)，而且調(diào)節(jié)衰老。乙烯使呼吸電子傳遞轉(zhuǎn)向抗氰途徑，從而引起電子傳遞速率增加46倍，物質(zhì)消耗多，

22、ATP生成少，而促進(jìn)衰老。也有認(rèn)為，乙烯能增加膜透性，刺激O2的吸收并產(chǎn)生活性氧，過量活性氧使膜脂過氧化，而使植物衰老。因此可用乙烯釋放劑來促進(jìn)成熟、衰老，而用乙烯吸收劑KMnO4、乙烯合成抑制劑AVG來推遲果實、葉片衰老和延長切花壽命。生長在同樣條件下，處于同樣年齡的番茄果實乙烯不敏感突變體的果實野生型的果實植物衰老受多種內(nèi)外因素的調(diào)控。植物衰老受多種內(nèi)外因素的調(diào)控。9.5.49.5.4、 植物衰老的調(diào)節(jié)植物衰老的調(diào)節(jié)1.1.環(huán)境因素的調(diào)控環(huán)境因素的調(diào)控（1）溫度）溫度 低溫和高溫能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生,導(dǎo)致生物膜相變,使植物衰老。（2）光照）光照光下能延緩植物衰老, 暗中加速衰老。長日照促進(jìn)生

23、長，短日照促進(jìn)衰老。紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降,遠(yuǎn)紅光消除紅光的作用。（3）氣體 O2濃度過高時，能加速自由基的形成，超過自身的防御能力引起衰老。（4）水分 在水分脅迫下能促進(jìn)ETH和ABA形成，加速植物的衰老。（5）礦質(zhì)施N可延緩衰老。2 2植物自身對衰老的調(diào)節(jié)（內(nèi)部因素）植物自身對衰老的調(diào)節(jié)（內(nèi)部因素）自身保護(hù)調(diào)控自身保護(hù)調(diào)控活性氧清除系統(tǒng)清除生物自由基。正常情況下，植物體內(nèi)的活性氧的產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)。衰老過程中，活性氧的產(chǎn)生超過了清除能力。 植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)濃度高低和活性強(qiáng)弱，與植物的衰老和抗性關(guān)系密切。 植物自身可以從活性氧清除和激素調(diào)節(jié)兩個方面，對衰老過程進(jìn)行調(diào)控。

24、植物體內(nèi)的自由基活性氧清除系統(tǒng)植物體內(nèi)的自由基活性氧清除系統(tǒng) 凡是植物體內(nèi)的抗氧化體系都能有效地清除自由基。這類物質(zhì)統(tǒng)稱為自由基活性氧清除劑。植物體內(nèi)的活植物體內(nèi)的活性氧清除體系性氧清除體系抗氧化物質(zhì)（非酶保護(hù)體系）抗氧化物質(zhì)（非酶保護(hù)體系）抗氧化酶類（酶促防護(hù)體系）抗氧化酶類（酶促防護(hù)體系）抗氧化物質(zhì)抗氧化物質(zhì)如 鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱氨酸等）、Cytf、質(zhì)藍(lán)素（PC）、類胡蘿卜素（Car）、維生素A、維生素C、維生素E、輔酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等?？箍寡跹趸瘎﹦┨烊坏奶烊坏娜斯ず铣扇斯ず铣扇绫郊姿峒胞}類、二苯胺、2,6二叔丁基對羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、沒食子酸丙酯等?？寡趸割惪寡趸割?超氧物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（antiscorbutic acid peroxidase ，AsbPOD or APX）、谷光甘肽過氧化物酶（ glutathione pero