作物育種學期末復習精講

1、緒論作物品種的概 念： 作物品種是指在一定的生態(tài)條件和經(jīng)濟條件下，根據(jù)人類的需要所選育的某 種作物 的一定群體。這種群體具有相對穩(wěn)定的遺傳特征。品種的三個基本特性： DUS特異性 Distinctness 與同一作物 的其他群體有所區(qū)別 一致性 Uniformity 指相對一致的性狀表現(xiàn) 穩(wěn)定性 Stability 指相對穩(wěn)定的遺傳特性 進化的三要素 ：變異、遺傳和選擇 作物 品種：純系品種、雜交種品種、綜合品種、無性系品種 優(yōu)良 品種：是指在一定地區(qū)和耕作條件下能符合生產(chǎn)發(fā)展要求，并具有較高經(jīng)濟價值 的品種。它在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用主要體現(xiàn)在以下五個方面1、提高單位面積產(chǎn)量 2、改進產(chǎn)品品質(zhì) 3

2、、保持穩(wěn)產(chǎn)性和產(chǎn)品品質(zhì) 4、擴大作物種植面積 5、有利于耕作制度 的改良、復種指數(shù)的提高、農(nóng)業(yè)機械化的發(fā)展及勞動生產(chǎn)率的提高。 作物育種學：是研究選育及繁殖作物優(yōu)良品種的理論與方法的科學。 主要內(nèi)容：育種目標的制定及實現(xiàn)目標的相應策略；種質(zhì)資源的搜集、保存 、研究評 價、利用及創(chuàng)新；選擇的理論與方法；人工創(chuàng)造新變異的途徑、方法及技術(shù) ；雜種優(yōu) 勢利用的途徑與方法；目標性狀的遺傳、鑒定及選育方法；作物育種各階段 的田間試 驗技術(shù)；新品種的審定、推廣和種子生產(chǎn)。常規(guī) 育種：育種家將由遺傳物質(zhì)變異（基因突變、染色體結(jié)構(gòu)變化 、） 常規(guī)育種的技 術(shù)特點：1、綜合多個優(yōu)良基因，同步改良農(nóng)作物的產(chǎn)量、品質(zhì)

3、和抗性水平。2、盲目性比較大。3、育種既是科學又是藝術(shù)。 和常規(guī)育種相 比，基因工程有三大顯著的優(yōu)點：1、源于生物的有利基因在人、動物、植物、微生物四大系統(tǒng)內(nèi)可進行隨意交換。2、基因工程可以獲得生物的定向變異。3、基因工程是使個別目的基因轉(zhuǎn)移的技術(shù)。第一章 作物的有性繁殖 不同作物的授 粉方式：自花授粉作物（天然異交率 <=4%）: 水稻、小麥、大豆、大麥等 異花授粉作物（天然異交率 50%100%） : 玉米、黑麥、甘薯、白菜型油菜 常異花授粉作物（ 5-50%） : 棉花、甘藍型油菜、高粱、蠶豆等 常異花授粉作物品種群體中至少包含三種基因型： 品種基本群體的純合同質(zhì)基因型；雜合基因型

4、；非基本群體的純合基因型 天然異交是相對于人工雜交而言，是指同作物不同品種間的自然雜交。 自交不親和性 ：具有完全花并可形成正常雌、雄配子，但缺乏自花授粉結(jié)實能力的一 種自交不育性。雄性不育：植株的雌蕊正常而花粉敗育，不產(chǎn)生有功能的雄配子的特性稱為雄 性不育。1、細胞核雄性不育性（ GMS）2、細胞質(zhì)雄性不育性（ CMS）無性繁殖： 1.營養(yǎng)體繁殖 ; 2.無融合生殖：植物的雌雄性細胞 甚至雌雄配子體內(nèi)的某 些單、二倍體細胞，不經(jīng)過正常受精和兩性配子的融合過程而直接形成種子以繁 衍后代的方式。自交的遺傳效應1、自交使純合基因型保持不變2、自交使雜合基因型的后代發(fā)生性狀分離3、自交引起異花授粉作

5、物后代生活力衰退 異交的遺傳效應1、異交形成雜合基因型2、異交增強后代的生活力 作物品種的類 型：農(nóng)作物的品種，一般都具有三個特征：特異性、一致性、穩(wěn)定性（ DUS） 自交系品種（純系品種） ：突變或雜合基因型連續(xù)自交和選擇育成的基 因型同質(zhì)純合 群體。雜種品種：在嚴格選擇親本（自交系）和控制授粉的條件下生產(chǎn)的雜交組合的F1群體。群體品種： 遺傳基礎(chǔ)復雜、群體內(nèi)植株基因型有一定程度的雜合或異質(zhì)性的一群 植株 群體。但基本符合品種的三個基本特性。包括： 1 異花授粉作物的自由授粉品種 2 異 花授粉作物的綜合品種 3 自花授粉作物的復合品種 4 自花授粉作物的多系品種 無性 系品種：是由一個無性

6、系或幾個遺傳上近似的無性系經(jīng)過營養(yǎng)器官繁殖而成 的。 他們 的基因型由母體決定，表現(xiàn)型與母體相同。自交 系品種的 育種特 點：1、自花授粉加單株選擇的育種方法2、拓寬遺傳變異范圍，在大群體中進行單株選擇雜交種品種育 種特點：（1）自交系間的配合力是雜種品 種選育的關(guān)鍵 雜交種育種的兩個基本程序 1 親本自交系育種 2 雜種品種育種（ 2）對影響親本繁殖和配制雜種 產(chǎn)量的性狀必須加強選擇 親本性狀：母本產(chǎn)量 花期相遇（ 3） 需要建立相應的種子生產(chǎn)基地和供銷體系第二 章 種質(zhì)資源種質(zhì)資源： 指具有特定種質(zhì)或基因、可供育種及相關(guān)研究利用的各種生物類型。 種質(zhì)資源在育種上的作用：1. 種質(zhì)資源是現(xiàn)代

7、育種的物質(zhì)基礎(chǔ)2. 稀有特異種質(zhì)對育種成效具有決定性的作用3. 新的育種目標的能否實現(xiàn)決定于所擁有的種質(zhì)資源4. 種質(zhì)資源是生物學理論研究的重要基礎(chǔ)材料5. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)對各種作物品種的共同要求：6. 高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應機械化。作物 起 源中心 ： 根據(jù)變異類型特點及近緣野生種情況可以把起源中心分為初生中心和次生中 心。瓦維洛夫的作 物起源中心學說：物種變異多樣性與分布不平衡。 作物起源中心：遺傳類型有很大的多樣性、比較集中、具有地區(qū)特有的變種性狀和 近親野生類型或栽培類型的地區(qū)。遺傳 多樣性：起源 中心的兩個特征：基因多樣性 顯性基因高頻率原生起源中心 ：作物最初始的起源地 標志：有野生祖先

8、；有原始特有類型；有明顯的遺傳多樣性；有大量的顯性 基因。次生 起源中心：當作物的源生起源中心地向外擴散到一定范圍時，在邊緣地點又會因 作物本身的自交和自然隔離而形成的隱形基因控制的多樣化地區(qū)特點：無野生祖先；有新的特有類型；有大量的變異；有大量的隱性基因。 原生作物：人類有目的馴化的植物。次生作物： 與原生作物伴生的雜草，當期被傳播到不適宜原生作物而對雜草生長有利的 環(huán)境 時，被人類分離而成為栽培的主體。八大 起 源中心 ：中國東亞中心：大豆、高粱、無芒大麥，茶印度中心： 水稻、甘蔗 中亞細亞中心：小麥 西亞中心：黑麥、葡萄 埃塞俄比亞中心：南美和中美起源中心：玉米、甘薯、番茄南美中心：馬鈴

9、薯地中海中心：蔬菜地方品種： 一般指在局部地區(qū)栽培的品種，多未經(jīng)過現(xiàn)代育種技術(shù)的修遺傳修飾 ，所 以又稱農(nóng)家品種。種質(zhì)資源研究 的主要內(nèi)容:育種上的應用途徑？ 搜集、保存、鑒定、創(chuàng)新和利用種質(zhì)資源的保 存方式： 種植保存；貯藏保存第 3 章 育種目標育種目標： 指在一定的自然、栽培和經(jīng)濟條件下，計劃選育的新品種應具備的優(yōu) 良特 性特征，也就是對育成品種在生物學和經(jīng)濟學性狀上的要求。高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、 優(yōu)質(zhì)和適應機械化是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)對各種作物品種的共同要求 生物產(chǎn)量 經(jīng)濟產(chǎn)量收獲指數(shù)（經(jīng)濟系數(shù)）：生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟產(chǎn)量的效率。高產(chǎn)育種策略：1）矮稈 育種：矮稈品種的增產(chǎn)作用是通過降低個體的植株高度，增加密

10、度，降低莖稈所占比重，從而提高收獲指數(shù)。另一方面，株高降低也可減少倒狀。2）理想株型育種：除矮桿外，按照人們的經(jīng)濟要求把植株的形態(tài)特征和生理特性的優(yōu) 良性狀都集中在一個植株上，使其獲得最高的光能利用率，并能將光合產(chǎn)物 最大限度 地輸送到子粒中去，通過提高收獲指數(shù)而提高子粒產(chǎn)量。3）高光效育種： 是指通過提高作物本身光合能力和降低呼吸消耗的生理指標而 提高作 物產(chǎn)量的育種方法。第四 章 引種 與選擇育種 引種：從生產(chǎn)的角度來講，引種系指從外地引進作物新品種，通過適應性試驗直接在本地推廣種植。訓化：是人類對植物適應新的地理環(huán)境能力的利用和改造。引種栽培：由外地引入種苗或種子后，雖然已經(jīng)用于生產(chǎn)栽培

11、，但不能達到開花結(jié)實階段，或者根本就不能留種。引種規(guī)律：低溫長日照植物（小麥、大麥、油菜）、高溫短日照植物（水稻、玉米、大豆） 生態(tài)條件： 生態(tài)型：低溫長日作物的引種規(guī)律：高溫段日的引種規(guī)律：選擇育種：對現(xiàn)有品種群體中出現(xiàn)的自然變異進行性狀鑒定、選擇并通過品系比較試驗、區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗培育農(nóng)作物新品種的育種途徑。選擇的基本方法：混合選擇：適合于常異花授粉作物和異花授粉作物單株選擇：適合于自花授粉作物第五章雜交育種雜交育種按照指導思想可分為兩類：組合育種、超親育種組合育種：是將分屬于不同品種的、控制不同性狀的優(yōu)良基因隨機結(jié)合后形成各 種 不同的基因組合，通過定向選擇育成集雙親優(yōu)點于一體的新品種

12、。超親育種：是將雙親中控制同一性狀的不同微效基因積累于同一個體中，形成在 該 性狀上超越親本的類型。雜交選配親本的原則：1、 雙親都具有較多的優(yōu) 點，沒有突出的缺點，在主要性狀上優(yōu)點和缺 點盡可能互補。2、親本之一最好是能適 應當?shù)貤l件、綜合性較 好的推廣品種。3、 注意親本間的遺傳差異，選用生態(tài)類型差異較大，親緣關(guān)系較遠的親本材料相互雜 交。4、雜交親本應具有較好的配合力。雜交方式：是指一個雜交組合里要用多少親本，以及各親本間如何配置的問題。單交或成對雜交：兩個親本進行的雜交AXB或A/B原理：A、B兩個親本的性狀基本上能符合育種目標，優(yōu)缺點可以相互補償。 復交：先將一些親本配成單交組合，再

13、在組合之間或組合與品種之間進行兩次乃至更 多次的雜交。原理：復交的雜交親本至少有一個是雜種，F(xiàn)1就表現(xiàn)出性狀分離。復交比單交產(chǎn)生的雜種更能提供更多的變異類型，并能出現(xiàn)良好的超親類型，但性狀穩(wěn)定較慢，所需育種年限較長。復交的原則：綜合性狀好，適應性較強并有一點豐產(chǎn)性的親本應安排在最后一次雜交。復交一般在下列情況下使用：當單交雜種后代不完全符合育種目標，而在現(xiàn)有親本中還找不到一個親本能對其缺點完全補償時；親本有非常突出的優(yōu)點，但缺點也很明顯，一次雜交對其缺點難以完全補償時。三交：3個品種間的雜交A/B/C雙交：指兩個單交的F1再雜交，參加雜交的可以是兩個或三個親本兩個單交的F1再雜交，參加雜交的可

14、以是三個親本或 四個親本。三親本雙交：C/A/C/B四親本雙交：A/B/C/D五交、六交依此類推，最后一個雜交的親本遺傳比重占50%,所以應當將擁有最多有利性狀、綜合性狀好的親本放在最后一次雜交。聚合雜交：雜種育后代目標®增加法白可采作要合和交缺利用最大重組原理和超親重組原理系譜法；混合法 系譜法：自花授粉作物和常異花授粉作物雜交育種中最常用的方法。自雜種第一次分離世代（單交F2、復交F1）開始選株，分別種植成株行，即系統(tǒng)，以后各世代均在優(yōu)良系統(tǒng) 中繼續(xù)進行單株選擇，直至選出性狀優(yōu)良一致的系統(tǒng)升級行進行產(chǎn)量試驗。在選擇過程中，各世代予以系統(tǒng)編號，以便考察株系歷史和親緣關(guān)系，故稱系譜法

15、。工作要點：1、雜種一代（F1）將雜種種子按雜交組合排列，點播以加大種子繁殖數(shù)量 ，同時 便于拔除假雜種等操作的進行。相應播種對照品種及親本以便比較。2、 雜種二代（F2）或復交一代，按照雜交組合點播。F2代或復交一代群體應盡可能大些，原則是種植 F2植株數(shù)量必須確保獲得育種目 標所要求的基因重組 和性狀的幾率要高。F2所選單株的優(yōu)劣在很大程度上決定其后代表現(xiàn)的好 壞。3、 雜種三代（F3）按組合排列，將入選的F2單株點播成行，或稱為從F3代 起按系統(tǒng)（株系）進行種植。在田間均勻分布對照品種行，以便比較和選擇。F3系統(tǒng)（株系）的主要性狀表現(xiàn) 趨勢已較明顯，（系統(tǒng)內(nèi)部變異度校）。4、 雜種四代（

16、F4）及其以后世代，種植方法同F(xiàn)3,來自同一 F3系統(tǒng)（即屬于同一 F2植株的后代）的F4諸系統(tǒng)稱為系統(tǒng)群，系統(tǒng)群內(nèi)部各系統(tǒng)之間互為姊 妹系。優(yōu)點：在雜種早期世代，針對一些遺傳力高的性狀連續(xù)幾代選擇，起到了定向選擇的作用；每一系統(tǒng)的歷年表現(xiàn)都有案可查，比較容易全面掌握它的優(yōu)、缺點，而且西系統(tǒng)間的親緣關(guān)系十分清楚，有助于互相參證。缺點：F2代起進行嚴格選擇，中選率低，特別對多基因控制的性狀效果更差，因而使 不少優(yōu)良類型被淘汰；工作量大，占地多，受人力、土地的限制往往不能夠種植足夠大的雜種群體，使優(yōu)異類型喪失了出現(xiàn)的機會。混合法： 工作要點：在自花授粉作物的雜種分離世代，按組合混合種植，不加選擇，

17、直到估計雜種后代純合百分率達到80%以上時（約在F5-F8）,才開始選擇一次單株，下一代成為系統(tǒng) （株系），然后選拔優(yōu)良系統(tǒng)進行升級 試驗。優(yōu)點：可以處理較大的雜種群體，從而可能保存大量的有利基因和基因型，并提供在以后世代中繼續(xù)重組的機會。 缺點： 典型的混合法在早代不進行人工選擇，而是受自然選擇的影響。在自然選擇 作用 下，有利于發(fā)展其抗逆性和適應性，使群體向適應當?shù)厣鷳B(tài)條件的方向發(fā)展。 但另一方面，由于基因的競爭或其他的影響，一些不是作物本身所要求，但為人類所 需要的經(jīng)濟性狀可能被削弱，這種類型的個體在群體中將逐漸減少。衍生 系 統(tǒng)法：由 F2 或 F3 代一個單株所繁衍的后代群體分別稱之

18、為 F2 或 F3 的衍生系統(tǒng)。這一 方法是在F2或F3代進行一次株選，以后各代分別按衍生系統(tǒng)混合種植，而不加選擇。 對衍生系統(tǒng)法進行測產(chǎn)，測定結(jié)果只做參考，淘汰明顯不良的衍生系統(tǒng)，直 到產(chǎn)量及 其他有關(guān)性狀趨于穩(wěn)定的世代（F5F8，再從優(yōu)良衍生系統(tǒng)內(nèi)選擇單株，下一年種成 株系，從中選擇優(yōu)良系統(tǒng)，進行產(chǎn)量比較試驗，直至育成品種。單籽傳法：（SSD法）用兩個親本雜交，得到F1，經(jīng)自交得到F2,在F2的每一株上或大量選株上各取 一粒種子進級到F3,在F3每株仍取一粒種子進級到 F4,再用相同方法進級到 F5、F6 代，直到所需要的世代。雜交 育種的程序1 、原始材料圃和親本圃2、選種圃3、鑒定圃4

19、、品種比較試驗5、生產(chǎn)試驗和多點試驗第六章 回交育種回交育種：當A品種具有許多優(yōu)良性狀，而個別性狀有缺陷時，可選擇具有 A所缺性狀的另 一品種B和A雜交，F(xiàn)1及以后世代又用A進行多次回交和選擇，準備改進的性狀借助 選擇以保持， A 品種原有的優(yōu)良性狀通過回交而恢 復。輪回親本A （受體親本）：用于多次回交的親本。 非輪回親本B （供體親本）：只有第一次雜交時應用 的親本。非輪回親本（ 供體）的選擇： 必須具有改進輪回親本缺點所必需的基因，要求所要輸出地性狀必須經(jīng)過反 復回 交數(shù)次后，仍能夠保持足夠的強度。非輪回親本的目標性狀最好不與某一不 利性狀連 鎖。非輪回親本被轉(zhuǎn)移的性狀最好是簡單的顯性基

20、因控制的，這樣便于識別 選擇。 回 交 育種法的 用途：近等基因系的培育：為研究不同性狀基因?qū)δ撤N作物經(jīng)濟性狀的影響，可以 借回 交法將不同基因分別轉(zhuǎn)育給同一輪回親本，培育成分別具有個別不同性狀基 因的近等 基因系，相互比較，以便在同一遺傳背景上，較正確地鑒定不同基因?qū)?jīng)濟 性狀的影 響。同時也可以了解不同遺傳背景對同樣基因的影響?；亟挥N的步驟（見課本）第七 章 誘變 育種 r 射常用“鈷 60”和“銫 137”誘變育種。輻射處理主要有兩種方法： 外照射和內(nèi)照射誘變育種的特 點：1提高突變率，擴大突變譜2 改良單一性狀比較有效，同時改良多個性狀較困難 3性狀穩(wěn)定快，育種年限短4誘發(fā)突變的方向

21、和性質(zhì)尚難掌握半致死劑量（LD50）:照射處理后，植株能開花結(jié)實存活一半時的劑量。臨界 劑量： 照射處理后植株成活率約 40%的劑量。 化學誘變:烷化劑:帶有一個或多個活性烷基，該烷基轉(zhuǎn)移到一個電子密度較高的分子 上， 可置換堿基中的氧原子，稱為烷化作用。疊氮化物:呼吸抑制劑。它可使復制中的堿基發(fā)生替換，可以誘導基因突變 而極 少出現(xiàn)染色體斷裂。堿基類似物與DNA堿基的化學結(jié)構(gòu)類似的一些物質(zhì)，它們能與 DNA結(jié)合。 其他化學誘變劑:抗菌素、亞硝酸等物理誘變劑:紫外線、 X 射線、 射線、中子等 化學誘變劑比物理誘變劑的特點:1、誘變突發(fā)率高，染色體畸變較少；1、對材料損傷輕；3、大部分化學有效

22、的化學誘變劑較物理誘變劑的生物損傷大，對人體更具有危險性。誘變 一代:（ M1）大多數(shù)突變都是隱性突變，少量是顯性突變，而植株本身又是嵌合體，在形態(tài) 上不易暴露出來（除非是顯性突變 ），因此通常 M1 不進行選擇，需要密植。M3 是選擇微突變的關(guān)鍵世代。 問答題:誘變育種與其他育種（如雜交育種）在后代處理上有何異同 經(jīng)過誘變處理的種子或營養(yǎng)器官所長成的植株或直接處理的植株均為誘變一代（M1 ）。一般說來禾谷類作物的主穗突變率比分蘗穗為高，第一次分蘗穗比第二次分蘗穗高。分蘗穗是含生長點部分的分生組織細胞群，因此出現(xiàn)突變幾率相對地比較少一些。因此， M1 往往采取密植等方法控制分蘗，只收獲主穗上的

23、種子。第八章 遠緣雜交 育種遠緣雜交育種 的重要性:1 、 培育新品種和種質(zhì)系；2、創(chuàng)造新作物類型；3、創(chuàng)造異染色體系:異附加系、異替換系、易位系；4、誘導單倍體；5、利用雜種優(yōu)勢；6、研究生物的進化。遠緣雜交不親和性的原因及其克服方法:原因: 1.雙親受精因素的差異 2.雙親基因組成的差異方法:1、3 以品種間雜 種親作本親選本擇與4組廣配泛測交（，1選以擇栽適培當種親為本母組本配） 2 以染色體多的物種作母本2、染色體預先加倍法3、橋梁（媒介）法4、采用特殊的授粉法5、外源激素處理6、植物組織培養(yǎng) 雜種夭亡、不 育的原因及其克服方法： 原因 ：（1）質(zhì)核互作不平衡（2）染色體不平衡（3）基

24、因不平衡（4）生理代謝不平衡方法：1、幼胚的離體培養(yǎng)2、雜種染色體加倍法2、回交法4、延長雜種的生育期5、嫁接法遠緣雜種后代 性狀分離的特點：1、分離規(guī)律不強2、分離類型豐富，并有向兩親本分化的傾向3、分離世代長、穩(wěn)定慢易位系：異替換系： 指某物種的一對或幾對染色體被另一物種的一對或幾對染色體所取代 而成 的新類型個體。異附加系： 在某物種染色體組的基礎(chǔ)上，增加一個、一對或二對其他物種的染色 體， 從而形成一個具有另一物種特性的新類型個體。單體附加系：附加一條外源染色體二體附加系：附加一對外源染色體 雙單體附加系：附加兩條不同的染色體 第 9 章 倍性育 種 多倍體：是指 體細胞中有 3 個或

25、 3 個以上染色體組的植物個體。 單倍體：指具 有配子染色體組的個體。 多倍體的類別：1. 同源多倍體：指體細胞染色體中染色體組相同的多倍體。如 （RRRR）2. 異源多倍體：是染色體組來源于兩個或兩個以上二倍體的物種，由不同種、屬間個體雜交得到的 F1 經(jīng)染色體加倍形成。如（ AABBDD） 同源多倍體與 二倍體的區(qū)別：1、 生物學性狀變化：細胞增大，細胞生長速率相對較慢。2 、 育性的變化：同源多倍體常導致育性降低。 化學因素誘導多倍體：秋水仙素、富民隆多元 單倍體：由異源多倍體植物產(chǎn)生的單倍體，其體細胞中有幾個染色體組，稱為多元單倍 體。多倍體的運用 ：（ 1）谷類作物：四倍體黑麥 （2

26、）三倍體甜菜 （3）三倍體西瓜 單倍體在育種 上的應用價值：1 、 縮短育種年限2、 克服遠緣雜交不親和性3 、 提高誘變育種的效率4、合成育種新材料第 10 章 雜種優(yōu)勢 的利用雜種優(yōu)勢： 生物界的一種普遍現(xiàn)象，一般指雜種在生長勢、生活力、抗逆性、繁殖力、適應性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面優(yōu)于其親本的現(xiàn)象。雜種活力： 即雜種優(yōu)勢，異花授粉有利、自花授粉有害。 一般來說，雙親性狀之間的互補對雜種優(yōu)勢表現(xiàn)有明顯的影響。 親本純合度高的自交系之間的雜種優(yōu)勢往往強于純合度低的自由授粉作物品 種 間 的雜種優(yōu)勢。作物雜種優(yōu)勢利用研究主要集中在以下 5 個方面：1 核質(zhì)互作雄性不育系的選育 2 化學殺雄 3 光溫

27、敏雄性不育系的選育 4 核雄性不 育的利用 5 核質(zhì)互作雜種優(yōu)勢利用。雜種優(yōu)勢的度 量：中親優(yōu)勢（相對優(yōu)勢） : （F1MP）/MP X 100;MP=（P1+P2）/2雜種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親（P1與P2）同一性狀平均值的差數(shù) 除以雙親同一性狀的平均值。超親優(yōu)勢（%） : （F1HP）/HPX 100;HP高值親本 雜種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與高值親本同一性狀平均值的差數(shù)除以高值親本的。負向超親優(yōu)勢（%） : （F1 LP）/LPX 100;LP超低值親本 超標優(yōu)勢（競爭優(yōu)勢）（） : （F1CK）/CKX 100;CK當?shù)赝茝V品種 雜種優(yōu)勢指數(shù)（%） :

28、 F1/MPX 100雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的遺傳機理假說：1 、 顯性假說 ： 雜種F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，每個基因都能產(chǎn)生完全顯性或部分顯性效應，由于雙親基因的互補作用，從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。2、超顯性假說： 雜合等位基因的互作勝過純合等位基因的作用，雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型 的異 質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的相互作用的結(jié)果。等位基因間沒有顯隱性關(guān)系 ， 雜合的 等位基因相互作用大于純合等位基因的作用。3、染色體組-保質(zhì)基因互作模式假說雜種優(yōu)勢利用的基本條件：1、強優(yōu)勢的雜交組合（DUS，差異性、相對一致性、相對穩(wěn)定性；2、異交結(jié)實率高；3、繁殖與制種技術(shù)簡單易行。對雜種親本的 基本要求:1

29、、純度高?；蛐图兒?，表現(xiàn)型才能一致；2、具有較高的一般配合力。配合力高，表明自交系具有較多的有利基因位點；3、具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀；4、親本自身產(chǎn)量高，開花性符合制種要求。雜種親本的選育自花授粉作物:直接從品種（系）中篩選常異花授粉作物：經(jīng)過23代的自交異花授粉作物：必須經(jīng)過多代自交與選擇才能獲得純度高的雜種親本即自交系。相對于異質(zhì)群體：1選育自交系的原始材料（1）地方品種和推廣品種（2）各類雜種品種（3）綜合品種或人工合成群體。從地方品種、推廣品種和品種間雜種品種中選育出的自交系，通稱為一環(huán)系。從自交系間雜種品種中選育出的自交系，稱為 二環(huán)系。2、自交系的選育方法（要始終圍繞農(nóng)藝性狀優(yōu)良、一

30、般配合力高和純度高這三點基本要求）（1）人工套袋自交技術(shù)（2）自交系農(nóng)藝性狀的選擇3、自交系的改良配合力：指一個親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產(chǎn)力或其他形狀指標的大小。一般配合力（GCA :指某一親本品種和其他若干品種雜交后，雜交后代在某個數(shù)量性狀上的品均表現(xiàn)。它是由基因的加性效應決定的，為可以遺傳的部分。因此，一般配合力的高低是由自交系所含的有利基因位點的多少決定的。特殊配合力（SCA :指兩個特定親本系所組配的雜交種的產(chǎn)量水平，又稱為某一特定組合F1的實測值與其雙親一般配合力得到的預測值之差。特殊配合力是由基因的非加性效應決定的，即受基因間的顯性、超顯性和上位效應所控制，只能在特定的組

31、合中由雙親的等位基因間或非等位基因間的互作而反映出來，是不能遺傳的部分。配合力的測定：測定時期：早代測定、中代測定、晚代測定 測交：測驗自交系配合力所進行的雜交。測驗種：側(cè)交所用的共同親本。測交種：測交所得的后代。測定方法和各自特點：1、頂交法選用一個遺傳基礎(chǔ)廣泛的品種群體作為測驗種，用來測定自交系的配合力。由于選用的測驗種的遺傳基礎(chǔ)廣泛，故可以把測驗種看成包含著多個單一基因型成分，因而僅可測出一般配合力。具體做法：以 A群體為共同測驗種，1、2、3、4、5n各自交系為被測系，組配1 X A、2X A、3X AnX A等正 交組合或 相應的AX 1 、AX 2、AX 3AXn等反交組合，對測交

32、組合進行產(chǎn) 量或其他 性狀比較，從而計算出各被測系的一般配合力。優(yōu)點：測配組合少，工作量較輕。但不能測定特殊配合力。2、雙列雜交法（輪交法自交系既是測驗種又是被測系。用一組待測自交系相互輪交，配成可能的雜交組合，繼而進行后代測定。方法：采用完全或部分雙列雜交法。完全雙列雜交：n（n1）個雜交組合（含正交和反交）；不完全雙列雜交：n（n1）/2個雜交組合；測交組合產(chǎn)量比較試驗（隨機區(qū)組設(shè)計）；取得各測交組合產(chǎn)量（或其它數(shù)量性狀）的平均值后，計算出一般配合力和特殊配合力優(yōu)點：在測定一般配合力和特殊配合力的同時，開展組合的篩選；缺點是當 被 測系數(shù)多時，雜交組合數(shù)過多，試驗不易安排。3、系x測驗系法

33、例如用A、B、C、D四個系作測驗種，分別與許多（N）待測系測交，可配成 4*N 個單交組合，比較試驗，各組合的平均產(chǎn)量，計算出一般配合力 和特殊配合 力。優(yōu)點：同時測定待測系、測驗種（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；直 接選 擇優(yōu)良雜種，可及時作為商品雜種品種投入生產(chǎn)利用；結(jié)果可相互比較。四、 雜種品種 的親本選配原則： 1配合力高；2 親緣關(guān)系較遠；（地理遠緣、血緣較遠、類型和性狀差異較大）3 性狀良好并互補；4 親本自身產(chǎn)量高，花期相近：以兩親中產(chǎn)量較高的一個親本作母本，兩花期 相 近并以偏早的作母本。父本植株略高于母本植株。5、雜種品種 的 類型1、品種間雜種品種2、品種 -自交系間雜

34、種品種（頂交種品種）3、 自交系間雜種品種（ 1 單交種（兩個自交系組配 而成） 2 雙交種 3 三交種 4 綜合 雜種）4、雄性不育雜種品種5、自交不親和系雜種品種6、種間與亞種間雜種品種7、核質(zhì)雜種第五節(jié) 利用作物 雜種優(yōu)勢的方法：1、人工去雄生產(chǎn)雜種種子 對雌雄異花作物，繁殖系數(shù)高的作物，用種量小的作物，花器較大、去雄較 易的作物。優(yōu)點:配組容易 、自由，易獲得強優(yōu)勢組合。2、利用標志性狀生產(chǎn) 雜種種子利用植株的某一顯性性狀或隱性性狀作標志，區(qū)別真假雜種，就可以不進行 人 工去雄而利用雜種優(yōu)勢。3、化學殺雄 生產(chǎn)雜種 種子雌雄配子對各種化學藥劑有不同的反應，雌蕊比雄蕊有較強的抗藥性，利用

35、 適 當?shù)乃幬餄舛群退幜靠梢詺廴锒鴮Υ迫餆o害。化學殺雄劑對于開花期長的棉花、大豆等作物，應用難度較大。4、利用自交不親和性生產(chǎn)雜種種子自交 不親和性 ： 雌雄蕊都正常，但自交或系內(nèi)交均不結(jié)實或結(jié)實很少的特性 。1 、 配子體自交不 親和性：其自交不親和性基因受配子體基因型控制，表現(xiàn)在雌雄配子間的相互抑制作用。2 、 孢子 體自交不 親和性 ：其自交不親和性受花粉親本的基因型控制，表現(xiàn)在花粉粒及花粉壁成分與雌蕊柱頭上的柱頭毛乳突細胞之間，即雌雄二倍體 細胞之間的相互抑制作用，因而花粉管不能進入柱頭。5、F2剩余雜種優(yōu)勢的利用F2 代保持很大程度的基因雜合率，而品種間雜種優(yōu)勢表現(xiàn)在很大程度上決

36、定于 基因的雜合率。 F2 代的基因型多樣性較 F1 代單一基因型具有較大的對逆境的 群 體緩沖性，及對病蟲害的 群體互作 抗性。6、雄性不育 性利用利用雄性不育性制種，是克服雌雄同花作物人工去雄困難的最有效途徑。因 為雄 性不育特性是可以遺傳的，可以從根本上免除去雄的手續(xù)。核質(zhì)互作雄性不 育、基因 型-環(huán)境互作(光溫敏)雄性不育、隱性核不育、顯性核不育均可用于生產(chǎn)雜種。第十一章 雄性不育及其雜種品 種的選育 何謂質(zhì)核互作雄性不育？它是如何利用雜種優(yōu)勢的？ 質(zhì)核互作雄性不育是是受細胞質(zhì)不育基因和對應的細胞核不育基因共同控制 的不育類 型，常被稱為胞質(zhì)不育( CMS)。不育系： S(rr)保持系

37、： N(rr)恢復系： N(RR)、 S(RR)質(zhì)核互作雄性不育雜種品種又稱 三系品種，它的選育包括兩個階段，第一階段是 三 系選育，也就是選育不育系、保持系和恢復系用來作為配制雜交種的親本。第二階段是雜交種的選配，也就是選用不育系和恢復系作親本配制成雜種進行觀察比較，根據(jù)生產(chǎn)需要確定最佳雜種品種及其親本組合。三系的遺傳型是高度純合的，它的選育屬純合體育種范疇，采用純合體育種的各種方法。而雜種品種的遺傳型是高度雜合的，它的選配主要是依據(jù)雜種形勢形成的規(guī)律進行的。三系雜交種的 生產(chǎn)利用：質(zhì)核互作雄性不育的特點是能夠獲得三系，并通過三系法利用雜種優(yōu)勢。三 系法 配制雜種品種包括繁殖和制種兩個過程，

38、分別在不同的隔離區(qū)進行。繁殖田 由不育系 和保持系組成，主要目的是繁殖不育系種子，供下代繁殖和制種用。制種田 由不育系 和恢復系組成，主要目的是獲得商品雜種種子供大田生產(chǎn)應用。按照雄性不育 花粉敗育發(fā)生過程分為：1. 孢子 體不育是指花粉育性的表現(xiàn)由孢子體(母體植株)的基因型控制，與配子體(花粉)本身的基因無關(guān)?；ǚ蹟∮l(fā)生在孢子體階段。孢子體不育的 特 點是： 不育系與恢復系雜交，所獲得的雜種一代，花粉全部正常，結(jié)實亦全部正常 ，但雜種 二代因不育基因分離重組，將有不育株產(chǎn)生。水稻野敗型、矮敗型和印水型 ， 玉米 T 型 不育系就屬于這一類型。不育系與恢復系配制的 F1 雜交種 S(R r)

39、 產(chǎn)生兩種不同基因的花粉。S( R )和S (r)都是可育花粉，但F2出現(xiàn)育性分離。2. 配子 體不育是指不育系的花粉敗育發(fā)生在雄配子體階段，花粉的育性受配子體本身基因型控制，因此配子體基因不育時花粉表現(xiàn)不育，配子體基因可育 時 花粉表 現(xiàn)正常。因此，配子體不育的特點是：不育系與恢復系雜交所獲得的雜種一 代，花粉 有兩類即不育和可育，且各占一半，因此，子代的花粉只有半數(shù)左右是正常 的，但是 它并不影響結(jié)實，子一代的結(jié)實率全部正常，由于子一代帶不育基因的花粉 敗育不參 加受精，因此子二代植株有2種基因型(RR Rr)存在，但搜結(jié)實正常，沒有不育株 出現(xiàn)。水稻包臺型(BT)，玉米 S型均屬此一類型

40、。不育系與恢復系雜交所獲得的雜種一代S(Rr)花粉有可育S(R和不育S(r),各占 一半，為半不育 ，結(jié)實正常。不育雄配子不能參與受精傳給下一代， F2 結(jié)實全部正常。有價值的雄性 不育系應具備的基本條件：（問答題）1、不育性穩(wěn)定徹底；2、不育性能夠穩(wěn)定遺傳；3、性狀整齊一致，與它的保持系相似；3、雌性器官發(fā)育正常。具有應用價值 的優(yōu)良不育系，還要具有：1、配合力好；2、恢保面廣，可恢復性好；3、異交習性好（花時同步、張穎角度大、柱頭大，外露率高，生活力強）；4、品質(zhì)好；4、抗性好；6、細胞質(zhì)不具嚴重弊病。恢復系選育的 方法1、測交 篩選法 就是利用現(xiàn)有常規(guī)品種（系）與不育系進行測交，從 中篩選出恢復力 強、農(nóng)藝性狀、雜種優(yōu)勢都達到目標的要求的品種（系）稱為恢復系，這是 一種最簡 單而且效果很好的方法。分為初測和復測。2、雜交選育法3、回交轉(zhuǎn)育法4、人工誘變法恢復系必須具 備三個基本條件：1、是一個群體性狀一致結(jié)實正常的純系；2、它能使不育系的不育性完全恢復正常；3、恢復性穩(wěn)定遺傳，恢復性不因世代的增加或環(huán)境的改變而變化。 優(yōu)良恢復系還必須具備以下優(yōu)良特性：1、恢復力強；2、配合力好；3、遺傳基礎(chǔ)豐富，能與不育系保持有較大的遺傳距離；4、株高稍高于不育系，花時較長，花粉量大，有利異交結(jié)實；5、品質(zhì)好；6、抗