《高級植物生理學(xué)》

1、高級植物生理學(xué)講授內(nèi)容講授內(nèi)容： 光合作用光合作用 呼吸作用呼吸作用主講老師：彭新湘主講老師：彭新湘 生命科學(xué)學(xué)院分子植物生理研究室生命科學(xué)學(xué)院分子植物生理研究室 生命科學(xué)大樓北生命科學(xué)大樓北511511# # 聯(lián)系電話：聯(lián)系電話：85282023,8528187085282023,85281870 Email: 參考資料參考資料u植物生理學(xué)植物生理學(xué)潘瑞熾等，潘瑞熾等，2007，第五版，第五版uPlant Physiology, Taiz & Zeiger, 2009, 4th editionu植物生理學(xué)報(bào)植物生理學(xué)報(bào)中相關(guān)綜述文章中相關(guān)綜述文章uAnnual Review of P

2、lant Biology相關(guān)文章相關(guān)文章u 網(wǎng)絡(luò)相關(guān)文章網(wǎng)絡(luò)相關(guān)文章考試方式與成績：考試方式與成績：1、4-15周上課；周上課；2、平時(shí)成績占、平時(shí)成績占30%：包括：包括17-18周進(jìn)行的課堂討周進(jìn)行的課堂討論成績，課堂互動成績，課堂考勤幾率等；論成績，課堂互動成績，課堂考勤幾率等；3、期終考試成績占、期終考試成績占70% : 筆試，開卷，每道題可筆試，開卷，每道題可二選一。二選一。光合作用（光合作用（Photosynthesis) )基本問題：u何謂光合作用？u光合作用的意義？u 光合作用被諾貝爾獎基金委員會評價(jià)為光合作用被諾貝爾獎基金委員會評價(jià)為“地球上最重地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)要的化學(xué)

3、反應(yīng)”，它也是地球上一切生命生存和發(fā)展，它也是地球上一切生命生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。的基礎(chǔ)。u 到目前為止，共有到目前為止，共有8 8次諾貝爾獎的桂冠被從事光合作次諾貝爾獎的桂冠被從事光合作用研究的科學(xué)家所摘取。用研究的科學(xué)家所摘取。 光合作用研究具有重大的學(xué)術(shù)及應(yīng)用價(jià)值光合作用研究具有重大的學(xué)術(shù)及應(yīng)用價(jià)值植物光能利用效率潛力分析植物光能利用效率潛力分析 當(dāng)今光合作用的研究熱點(diǎn)與難點(diǎn)？一、光合電子傳遞鏈與光合磷酸化一、光合電子傳遞鏈與光合磷酸化 光合電子傳遞鏈（光合電子傳遞鏈（ “ “Z Z 鏈鏈”模式）模式） 光反應(yīng)中光反應(yīng)中4 4大蛋白復(fù)合體大蛋白復(fù)合體 i.e. i.e. PSIIPSII復(fù)合

4、體、細(xì)胞色素復(fù)合體、細(xì)胞色素b/fb/f復(fù)合體、復(fù)合體、PSIPSI復(fù)合體和復(fù)合體和ATPATP酶復(fù)合體酶復(fù)合體l定位于葉綠體類囊體膜上的電子傳遞體定位于葉綠體類囊體膜上的電子傳遞體 4 大復(fù)合體在膜上的不均勻分布：PSII主要分布在基粒片層，PSI和ATP合酶復(fù)合體主要分布在間質(zhì)片層，細(xì)色素b/f則均勻分布在整個類囊體膜上。結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系1 1、光系統(tǒng)、光系統(tǒng)IIII的結(jié)構(gòu)與功能的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)： (1)由圍繞P680P680的CP43和CP47兩個色素蛋白復(fù)合體組成的近側(cè)天線，及主要由LHCII捕光復(fù)合體組成的遠(yuǎn)側(cè)天線共同構(gòu)成的捕光天線系統(tǒng)； (2)由兩個32kD多

5、肽組成的D1-D2D1-D2蛋白，其中包括著原初供體 Z; 中心色素P680; 原初受體Pheo、QA、QB 和鐵原子構(gòu)成反應(yīng)中心的電子傳遞鏈； (3)由33kD, 23kD及17kD三種外周多肽以及與放氧有關(guān)的猛簇和氯、鈣離子組成的水氧化放氧系統(tǒng)。光系統(tǒng)光系統(tǒng)IIII的水裂解放氧功能的水裂解放氧功能 * * 氧釋放動力學(xué)：光合放氧的周期現(xiàn)象（閃光實(shí)驗(yàn)）在黑暗中適應(yīng)后的葉綠體經(jīng)過第一、二次閃光處理，幾乎無O2釋放；閃到第三次，放O2最多；第四次次之，以后逐漸下降并穩(wěn)定在一個恒定值。經(jīng)暗適應(yīng)后的葉綠體主要處于S1態(tài)。經(jīng)三次閃光后轉(zhuǎn)變?yōu)镾4態(tài)，隨后作為強(qiáng)氧化劑將水氧化形成氧氣。若繼續(xù)不斷閃光下去，

6、因?yàn)闀霈F(xiàn)“錯漏”、“雙激”和“弛豫”等原因，以致逐步趨于一個適中的穩(wěn)定值。Kok等（1970）提出5個S狀態(tài)循環(huán)的放氧復(fù)合體（OEC）需要4個氧化當(dāng)量（失去4個電子，積累4個正電荷才能把水分子氧化裂解并放氧。放氧機(jī)理：放氧機(jī)理：氧化鐘模型氧化鐘模型2 2、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素b/fb/f復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能 結(jié)構(gòu)：細(xì)胞色素b/f復(fù)合體是類囊體膜上可分離的一種多亞基膜蛋白。由7個多肽組成，即細(xì)胞色素f，細(xì)胞色素b6，Rieske鐵硫蛋白，另有4個功能尚未知的多肽subunitIV, PetG, PetL, PetM一個一個Q Q循環(huán)的凈反應(yīng)結(jié)果：循環(huán)的凈反應(yīng)結(jié)果： PQH2 +

7、2PCox + 2H+stroma PQ + 2PCred + 4H+lumen細(xì)胞色素細(xì)胞色素b/fb/f復(fù)合體的質(zhì)子泵功能復(fù)合體的質(zhì)子泵功能PQ接受來自PSII的電子，通過雙還原結(jié)合了個膜外質(zhì)子形成PQH2，PQH2將個電子中的第一個傳給鐵硫中心 R FeS，然后到Cytf再向PC傳遞（主路）。與此同時(shí)，PQH2又將第二個電子交給Cytb6的低電位型血紅素(bl)同時(shí)釋放個質(zhì)子到類囊體腔內(nèi)。 bl通過細(xì)胞色素b6上的高電位型血紅素bh，將電子轉(zhuǎn)移到PQ。Q Q循環(huán)循環(huán) （第一次）（第一次）經(jīng)過次循環(huán)后，PQ二次被還原。雙還原的PQ又從膜外結(jié)合個質(zhì)子，并將其跨膜轉(zhuǎn)移至類囊體腔內(nèi)。Q Q循環(huán)循

8、環(huán) （第二次）（第二次）H+3.3.光系統(tǒng)光系統(tǒng)I I的結(jié)構(gòu)與功能的結(jié)構(gòu)與功能PSIPSI反應(yīng)中心復(fù)合體由反應(yīng)中心色素反應(yīng)中心復(fù)合體由反應(yīng)中心色素P700P700，電子受體和捕光天線三大部分組成。，電子受體和捕光天線三大部分組成。它們都結(jié)合在蛋白亞基上。它們都結(jié)合在蛋白亞基上。 復(fù)合體由大亞基和許多小亞基組成：復(fù)合體由大亞基和許多小亞基組成：PSI-APSI-A和和PSI-BPSI-B兩個大亞基，是由葉綠體基兩個大亞基，是由葉綠體基因編碼的分子量分別為因編碼的分子量分別為83kD83kD和和82kD82kD的兩個的兩個多肽。反應(yīng)中心色素多肽。反應(yīng)中心色素700700，原初電子受體，原初電子受體

9、Ao, A1, FxAo, A1, Fx都存在在此大亞基之中；都存在在此大亞基之中；小亞基小亞基PSI-CPSI-C也是由葉綠體基因編碼的也是由葉綠體基因編碼的9kD9kD的多肽，它也是鐵硫中心的多肽，它也是鐵硫中心FAFA和和FBFB的所在部的所在部位；位；PSIPSI的電子供體的電子供體PCPC和電子受體和電子受體FdFd通過特殊通過特殊蛋白的亞基的靜電引力與蛋白的亞基的靜電引力與PSIPSI反應(yīng)中心相反應(yīng)中心相連接；連接；由核基因編碼的由核基因編碼的PSI-FPSI-F小亞基作為小亞基作為PCPC與與PSIPSI的連接物；的連接物；由核基因編碼的由核基因編碼的PSI-DPSI-D和和PS

10、I-EPSI-E兩個小亞基兩個小亞基作為作為FdFd與與PSIPSI的連接物；的連接物；其他一些小亞基的功能尚不清楚其他一些小亞基的功能尚不清楚捕光天線由不同的捕光色素蛋白復(fù)合體捕光天線由不同的捕光色素蛋白復(fù)合體LHCILHCI組成。組成。 PSI PSI生產(chǎn)還原力的功能生產(chǎn)還原力的功能形成還原型形成還原型ferredoxinferredoxin和和NADPH,NADPH,以用于光合碳循環(huán)和其它代謝反應(yīng)以用于光合碳循環(huán)和其它代謝反應(yīng)所需（如硝酸還原，氨的同化等）。所需（如硝酸還原，氨的同化等）。Worlds smallest rotary motor酶由兩部分組成：跨膜區(qū)CFo和暴露在基質(zhì)中的

11、親水區(qū)叫CF1。CFo負(fù)責(zé)把質(zhì)子跨膜運(yùn)至質(zhì)酶的催化部位CF1，CF1則負(fù)責(zé)由ADP形成ATP;該酶的分子量為400kDa, 含9個不同的亞基。 4、 ATP合酶復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能合酶復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能Lumen insideLumen outsidePeptide subunits of the ATP synthase complexProtein Gene Location MW Function of gene (kDa)CF1 subunit atpA C 55 catalytic subunit atpB C 54 catalytic subunit atpC N 36 proton

12、 gating subunit atpD N 20 binding of CF1 to CFo subunit atpE C 15 ATPase inhibitionCFo I atpF C 17 binding of CFo to CF1 II atpG N 16 binding of CFo to CF1 III atpH C 8 proton translocation IV atpI C 27 binding of CFo to CF1 Evidences:The three catalytic subunits differ in their conformation and in

13、nucleotide bound to them; The subunit is inserted like a shaft through the center of the catalytic complex (3 +3 );1. The interface between the subunit and the and subunits is highly hydrophobic.酶的作用機(jī)理：構(gòu)象（結(jié)合）變化模型酶的作用機(jī)理：構(gòu)象（結(jié)合）變化模型 （The binding-change model）Three important components: (1) the major en

14、ergy-requiring step is not the synthesis of ATP, but the release of ATP from the enzyme; (2)substrate is bound and products are released at three separate but interacting catalytic sites, corresponding to the three catalytic subunits ( subunits). ). Each catalytic site can exist in one of three conf

15、ormations: tight, loose and open; (3) proton transport rotation binding change, i. e. the binding change is driven by proton transport via the rotation. Rotation of the subunit and the ring of c subunitsin the FoF1 complex was directly observed by in vitro studies using fluorescence microscopy In vi

16、voIn vitro ATP ATP合酶產(chǎn)生合酶產(chǎn)生ATPATP的功能及機(jī)理的功能及機(jī)理 在質(zhì)子梯度驅(qū)動下進(jìn)行在質(zhì)子梯度驅(qū)動下進(jìn)行ATPATP合成（化學(xué)滲透學(xué)說合成（化學(xué)滲透學(xué)說),),亦具亦具有水解有水解ATPATP的活性。的活性。 pmf = 0.059 pH + 非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化同時(shí)產(chǎn)生形成同時(shí)產(chǎn)生形成ATPATP與還原型與還原型ferredoxinferredoxin和和NADPH,NADPH,以用于光合碳循環(huán)和以用于光合碳循環(huán)和其它代謝反應(yīng)。其它代謝反應(yīng)。 環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化由由PSIPSI、Fdx-PQFdx-PQ氧化還原酶和氧化還原酶和Cytb6fCyt

17、b6f共同參與完成，只產(chǎn)生共同參與完成，只產(chǎn)生ATPATP，不形成不形成NADPHNADPH，以此調(diào)節(jié)，以此調(diào)節(jié)ATP/NADPHATP/NADPH的比例。的比例。光合碳循環(huán)（Calvin循環(huán)）光合磷酸化（ATP&NADPH）光合電子傳遞光驅(qū)驅(qū)動動驅(qū)驅(qū)動動驅(qū)驅(qū)動動Lollipop setup for elucidation of Calvin cycleDr. Melvin Calvin, 諾貝爾獎獲得者諾貝爾獎獲得者Dr. M. CalvinDr. M. Calvin（ 1961.101961.10）The Calvin cycle二、二、RubiscoRubisco的結(jié)構(gòu)與功能的結(jié)

18、構(gòu)與功能 1.重要意義l被認(rèn)為是提高光合速率的一個重要突破口；l也是生物界含量最為豐富的一種蛋白質(zhì)。核酮糖-1,5-二磷酸羧化加氧酶(Ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase). PhotorespirationPhotosynthesis類型類型I I （L8S8 L8S8 ）：）：由由8 8個大亞基和個大亞基和8 8個小亞基組成，廣泛存在個小亞基組成，廣泛存在于所有真核和大多數(shù)原核的光合有機(jī)體中。大亞基一般由于所有真核和大多數(shù)原核的光合有機(jī)體中。大亞基一般由475475個氨基酸組成，其序列大部分由其核苷酸序列推測而來，同個氨基酸組成，其序列大部

19、分由其核苷酸序列推測而來，同源性在源性在80%80%以上。小亞基一般由以上。小亞基一般由123123個氨基酸組成，其同源性個氨基酸組成，其同源性在在70%70%；類型類型IIII（ L2L2）：）：僅有僅有2 2個大亞基，是最簡單的一種個大亞基，是最簡單的一種RubiscoRubisco，它存在于一種紫色非硫光合細(xì)菌它存在于一種紫色非硫光合細(xì)菌-深紅紅硫菌中；深紅紅硫菌中；比較類型比較類型I I和類型和類型IIII大亞基的氨基酸序列，它們僅有大亞基的氨基酸序列，它們僅有28%28%同源同源性。然而它們之間在活性部位的一些氨基酸是保守的。性。然而它們之間在活性部位的一些氨基酸是保守的。2. 2.

20、 亞基組成亞基組成 2. 2. 立體結(jié)構(gòu)立體結(jié)構(gòu)高等植物的Rubisco外型呈桶狀圓柱體。它由四對交互結(jié)合的L2大亞基二聚體排成8聚體核（L8）。在大亞基8聚體的兩端各有一小亞基四聚體；每個小亞基陷窩大亞基之間的裂隙中。3 3、Rubisco Rubisco 的雙功能催化反應(yīng)的雙功能催化反應(yīng)4. 4. 酶活性的調(diào)控酶活性的調(diào)控RubiscoRubisco是世界上最是世界上最“懶懶”的酶的酶低催化效率和高豐度低催化效率和高豐度 酶的氨甲?；饔妹傅陌奔柞；饔?E(E(鈍化）鈍化）+ + A ACO2 E CO2 E A ACO2 (CO2 (鈍化鈍化) ) E E A ACO2 + MgCO2

21、 + Mg2+2+ E E A ACO2CO2 Mg Mg2+ 2+ ( (活化活化) ) 三元復(fù)合物的形成可以不要小亞基，但缺少小亞基時(shí)不利三元復(fù)合物的形成可以不要小亞基，但缺少小亞基時(shí)不利于三元復(fù)合物的形成。當(dāng)三元復(fù)合物形成后，酶的構(gòu)象發(fā)于三元復(fù)合物的形成。當(dāng)三元復(fù)合物形成后，酶的構(gòu)象發(fā)生很大變化。生很大變化。RUBP3-PGARubisco Rubisco 活化酶活化酶 如如RuBPRuBP與首先酶的非氨基甲?；癄顟B(tài)緊密結(jié)與首先酶的非氨基甲?；癄顟B(tài)緊密結(jié)合，阻止了酶與活化劑合，阻止了酶與活化劑COCO2 2分子的結(jié)合，使酶不分子的結(jié)合，使酶不能活化。能活化。Rubisco Rubisco

22、 活化酶能在活化酶能在ATPATP存在下除去結(jié)存在下除去結(jié)合在非氨基甲?；显诜前被柞；疪ubiscoRubisco上的上的RuBPRuBP，從而使，從而使RubiscoRubisco游離得以進(jìn)一步被活化。游離得以進(jìn)一步被活化?；罨缸饔梅绞交罨缸饔梅绞饺?、光抑制、光氧化及其抗性機(jī)理三、光抑制、光氧化及其抗性機(jī)理 何為光抑制、光氧化？ l 當(dāng)綠色植物的光合器官吸收了超過光合作用所能利用的能量而引起的過量激發(fā),光合效率下降,即光抑制（可逆）；而長時(shí)間的光抑制則會引發(fā)光氧化的發(fā)生，導(dǎo)致光合器官受損，光合色素降解(漂白)，甚至造成植物死亡（不可逆）；l 特別是同時(shí)遭受其它逆境脅迫，如低溫、高溫、

23、干旱等，由于這些因素加大了光能過剩的程度,妨礙了保護(hù)和修復(fù)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn),更易遭受光氧化的傷害；O2 H2O2活性氧積累活性氧積累作物生長和產(chǎn)量作物生長和產(chǎn)量O2-H2O2光氧化脅迫光氧化脅迫鹽堿鹽堿高溫高溫低溫低溫干旱干旱除草劑除草劑 O O2 2還原還原1O2 華南地區(qū)水稻在自然條件下易發(fā)生光氧化傷害華南地區(qū)水稻在自然條件下易發(fā)生光氧化傷害1.1.早稻苗期早稻苗期長期低溫陰雨長期低溫陰雨突然轉(zhuǎn)晴突然轉(zhuǎn)晴2.2.早稻中后期早稻中后期長期陰雨天長期陰雨天( (龍舟雨龍舟雨)突然轉(zhuǎn)晴突然轉(zhuǎn)晴3.3.晚稻后期晚稻后期冷空氣南下冷空氣南下( (寒露風(fēng)寒露風(fēng))+)+晴天晴天Days after hea

24、ding:01428424956高光高光 天線色素調(diào)整天線色素調(diào)整捕光復(fù)合體捕光復(fù)合體光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)氧化態(tài)分子生成氧化態(tài)分子生成光合機(jī)構(gòu)受攻擊光合機(jī)構(gòu)受攻擊光氧化損傷光氧化損傷熱耗散熱耗散抗氧化系統(tǒng)抗氧化系統(tǒng)水水- -水循環(huán)水循環(huán)光呼吸光呼吸碳同化碳同化環(huán)式電子流環(huán)式電子流光合機(jī)構(gòu)修復(fù)光合機(jī)構(gòu)修復(fù)和重新合成和重新合成葉綠體葉綠體葉角變化、蠟葉角變化、蠟質(zhì)層增厚、葉質(zhì)層增厚、葉綠體運(yùn)動調(diào)整綠體運(yùn)動調(diào)整光抑制光氧化保護(hù)機(jī)制光抑制光氧化保護(hù)機(jī)制即時(shí)響應(yīng)保即時(shí)響應(yīng)保護(hù)機(jī)制護(hù)機(jī)制長效保護(hù)機(jī)長效保護(hù)機(jī)制制據(jù)統(tǒng)計(jì)，這些品種累計(jì)推廣面積據(jù)統(tǒng)計(jì)，這些品種累計(jì)推廣面積3 3億畝以上，增產(chǎn)小麥已超億畝以上，增

25、產(chǎn)小麥已超過過150150億斤億斤“小偃系列小偃系列”及其衍生品種分布圖及其衍生品種分布圖小偃小偃54實(shí)實(shí) 例例小偃小偃5454具有很強(qiáng)的抗光氧化能力，其研究組揭示其抗光具有很強(qiáng)的抗光氧化能力，其研究組揭示其抗光氧化的生化基礎(chǔ)，但其抗光氧化分子基礎(chǔ)亟待研究。氧化的生化基礎(chǔ)，但其抗光氧化分子基礎(chǔ)亟待研究。正常正常 強(qiáng)光強(qiáng)光 正常正常 強(qiáng)光強(qiáng)光提高作物的抗光氧化性對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有普遍意義！提高作物的抗光氧化性對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有普遍意義！小小 結(jié)結(jié) 光合電子傳遞鏈中的四大復(fù)合體光合電子傳遞鏈中的四大復(fù)合體: PSII, Cytochrome b6f, PSI and ATP synthase; 四大復(fù)合體

26、的結(jié)構(gòu)：？；四大復(fù)合體的結(jié)構(gòu)：？； 復(fù)合體各自的功能：復(fù)合體各自的功能：PSII與水裂解；細(xì)胞色素與水裂解；細(xì)胞色素b6/f與質(zhì)與質(zhì)子泵；子泵；PSI與與NADPH形成形成;ATP合酶與合酶與ATP形成；形成； 質(zhì)子梯度形成機(jī)理與化學(xué)滲透學(xué)說質(zhì)子梯度形成機(jī)理與化學(xué)滲透學(xué)說 (pmf = 0.059 = 0.059 pH pH + + );); ATP synthase合成合成ATP的機(jī)理（的機(jī)理（ The worlds smallest rotary motor） Rubisco結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)與功能: L8S8 and L2; 雙功能催化作用與世雙功能催化作用與世界上最豐富的界上最豐富的N貯備

27、。貯備。呼吸作用呼吸作用 基本問題：基本問題：1.1.呼吸作用的概念？呼吸作用的概念？2.2.主要功能？主要功能？ .一、呼吸代謝的底物氧化一、呼吸代謝的底物氧化1底物氧化的多條路線底物氧化的多條路線糖酵解-三羧酸循環(huán)（ EMP-TCAC）發(fā)酵（Fermentation）I. 戊糖磷酸途徑（PPP）backEMP-TCACTCACFermentationPPP2. 呼吸代謝與其它代謝的關(guān)系呼吸代謝與其它代謝的關(guān)系The primary pathways of respiration provide metabolic intermediates that serve as substrates

28、 for the synthesis of: Amino acids and proteins Nucleic acids Fatty acids Secondary metabolitesgoPPP二、呼吸電子傳遞與氧化磷酸化二、呼吸電子傳遞與氧化磷酸化 1. 1. 植物線粒體電子傳遞鏈結(jié)構(gòu)植物線粒體電子傳遞鏈結(jié)構(gòu)呼吸鏈的呼吸鏈的5 5大蛋白復(fù)合體（大蛋白復(fù)合體（4+14+1）：）： 植物線粒體的電子傳遞鏈由植物線粒體的電子傳遞鏈由4 4個蛋白復(fù)合體組個蛋白復(fù)合體組成成 （I-IV);I-IV); ATP ATP 合酶復(fù)合體合酶復(fù)合體 (occasionally called V)gogoR

29、otenoneMalonateSHAMAntimycin AKCNCONaN3Specific inhibitors for oxidative phosphorylationComplex I is a large multisubunit complex of 30-40 polypeptides. Depending on the species, the plant genome may encode as many as 9 components of complex I, which oxidizes NADH produced by the reactions of the TC

30、A cycle and by the other NAD-linked enzymes in the matrix.Complex II, the smallest of the four proteins of sizes 70, 27, 15 and 13.5 KDa. Unlike complex I, complex II does not translocate protons, so succinate oxidation is linked to the synthesis of less ATP than is NADH oxidation.Complex III, also

31、known as the cytochrome bc1 complex, inludes a 42-kDa cytochrome with 2 b-type hemes,a 31 kDa cytochrome c1, a 27-kDa Rieske-type Fe-S protein, and five or so additional polypeptides. UQH2 + 2Cytcox + 2H+matrix UQ + 2Cytcred + 4H+IMSComplex IV, cytochrome c oxidase, accepts an electron from reduced

32、cytochrome c on the cytosolic side of the inner membrane and eventually donates it to oxygen on the matrix side of the membrane. It contains 7-9 polypeptides with 2 a-type hemes and 2 copper-containing enters. Like complex I, cytochrome oxidase translocates protons across the inner membrane during e

33、 transfer, but the crystal structure has not yet revealed the proton pumping mechanism.化學(xué)滲透學(xué)說：破譯氧化磷酸化與光合磷酸化的機(jī)理由英國的米切爾(Peter Mitchell) 1961年提出，理論要點(diǎn)： 由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對離子和質(zhì)子具有選擇性； 具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜內(nèi)； 膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)； 膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶。獲1978年化學(xué)諾貝爾獎Complex V: ATP synthase 亞基和三種F0亞基由線粒體基因編碼，其它亞基由核基因編碼。在分子世界里

34、，ATP合酶是一種很奇妙的酶?？梢哉f它是一個離子泵、一種令人驚異的納米級分子馬達(dá)。它在細(xì)胞里扮演著一個不可或缺的角色。一般來說，機(jī)體所需的大多數(shù)ATP都是由ATP合酶產(chǎn)生的，其合成ATP的機(jī)理很奇特。光光 呼呼 吸吸 （Photorespiration，簡稱PR)PR is a process which is associated with light-dependent oxygen uptake and CO2 evolution in green plantsWhat is PR?光呼吸途徑闡明歷程：光呼吸途徑闡明歷程： 1920 Otto Warburg observed O2 in

35、hibition on PS; 1955 Decker discovered post-illumination CO2 burst; 1955 Calvin et al. clarified C3 cycle with loose ends that Glc, Gly & Ser were also labeled; Late 1960s, Tolbert & Zelitch finished clarifying glycolate metabolic pathway using 14C-glycolate tracing; Late 1960s, Ogren et al.

36、 were intrigued by the mutual effects of O2 & CO2 on PS ( 1 year work), followed by his deductive reasoning (considered as one of the most brilliant reasoning in 20th century plant biology); 1971 Bowes detected RUBP carboxylase has oxygenase activity; 1972 Lorimer heavily argued with an event of

37、 long drive and office burst; 1973 Lorimer proved C/O could not be uncoupled; 1978 Gordan Conference on PS : a most heated debate ever seen between Tolberts and Zelitchs group 1978 Two Somervilles arrived at Ogrens lab with 3 clear ideas (after Paris time): (i) judge which side was most likely corre

38、ct; (ii) make a right experimental design (mutant screening); (iii) risk and output and enjoyments. 1978-1985 they had very successful output! 1980s Lea, Miflin, and Keys et al. did in the same way on barley;1. In terms of energy, PR is truly a wasteful process, by which around 25% of the carbon fixed by photosynthesis is lost i