第3講新陳代謝ppt課件

1、第3講 生命的新陳代謝沈沈 顯顯 生生中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院主要內(nèi)容主要內(nèi)容 一、關(guān)于酶促反應(yīng) 二、生物能量的單元ATP 三、細(xì)胞呼吸 四、光合作用 五、細(xì)胞代謝網(wǎng)絡(luò)一、關(guān)于酶促反應(yīng) 酶是具生物催化活性的一類蛋白質(zhì)分子。酶是具生物催化活性的一類蛋白質(zhì)分子。 根據(jù)化學(xué)組成，酶分為單純蛋白質(zhì)的酶和根據(jù)化學(xué)組成，酶分為單純蛋白質(zhì)的酶和結(jié)合蛋白質(zhì)的酶兩大類，后者是由酶蛋白結(jié)合蛋白質(zhì)的酶兩大類，后者是由酶蛋白和輔助因子構(gòu)成的功能單位。輔助因子又和輔助因子構(gòu)成的功能單位。輔助因子又分為輔酶與酶蛋白質(zhì)結(jié)合疏松的小分子，分為輔酶與酶蛋白質(zhì)結(jié)合疏松的小分子，如如CoA、NAD、

2、NADP和輔基與酶蛋和輔基與酶蛋白質(zhì)結(jié)合緊密的小分子，如白質(zhì)結(jié)合緊密的小分子，如FAD、生物素、生物素2類類 。 酶原酶原新合成的酶蛋白無活性的酶）。新合成的酶蛋白無活性的酶）。酶促反應(yīng)的特性酶促反應(yīng)的特性 生物體內(nèi)代謝活動都是在酶的作用下完成的，生物體內(nèi)代謝活動都是在酶的作用下完成的，由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，稱為酶促反應(yīng)。由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，稱為酶促反應(yīng)。 1、表現(xiàn)在酶促反應(yīng)的專一性。酶的專一性表現(xiàn)、表現(xiàn)在酶促反應(yīng)的專一性。酶的專一性表現(xiàn)在結(jié)構(gòu)專一和立體異構(gòu)的專一，這些保證了酶在結(jié)構(gòu)專一和立體異構(gòu)的專一，這些保證了酶對反應(yīng)底物的專一性識別。對反應(yīng)底物的專一性識別。 2、是酶促反應(yīng)的高催化效率

3、。、是酶促反應(yīng)的高催化效率。 3、酶促反應(yīng)是在生物體內(nèi)常溫常壓條件下進(jìn)行、酶促反應(yīng)是在生物體內(nèi)常溫常壓條件下進(jìn)行的反應(yīng)。細(xì)胞的環(huán)境溫度和細(xì)胞內(nèi)的的反應(yīng)。細(xì)胞的環(huán)境溫度和細(xì)胞內(nèi)的pH值直接值直接影響酶的活性。影響酶的活性。 二、生物能量的單元二、生物能量的單元ATP 在生態(tài)系統(tǒng)中的所有能量都是通過綠色在生態(tài)系統(tǒng)中的所有能量都是通過綠色植物固定太陽能而獲得的。生物能量的植物固定太陽能而獲得的。生物能量的傳遞與運輸、貯存和釋放等過程，幾乎傳遞與運輸、貯存和釋放等過程，幾乎都是以都是以ATP作為基本單元的。作為基本單元的。 ATP是由腺嘌呤和戊糖組成，并含有是由腺嘌呤和戊糖組成，并含有3個個磷酸分子，

4、所以叫做三磷酸腺核苷。磷酸分子，所以叫做三磷酸腺核苷。 能量的吸收與釋放能量的吸收與釋放 在在ATP中有中有2個高能磷酸鍵，當(dāng)水解個高能磷酸鍵，當(dāng)水解1 mol三三磷酸腺苷酸分子時，可釋放磷酸腺苷酸分子時，可釋放12000 Cal自由能自由能或或30.5 kJ 能量，而能量，而ATP則轉(zhuǎn)變?yōu)閯t轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP。在。在ADP中只有一個高能磷酸鍵，若再水解中只有一個高能磷酸鍵，若再水解1個個磷酸分子，則同樣釋放磷酸分子，則同樣釋放12000卡自由能，卡自由能，ADP將轉(zhuǎn)變?yōu)閷⑥D(zhuǎn)變?yōu)锳MP。 三、細(xì)胞呼吸三、細(xì)胞呼吸 在生物的代謝活動中，生物體內(nèi)的糖、脂肪和蛋白質(zhì)等有機(jī)物，在細(xì)胞內(nèi)氧化分解成二氧化碳和水

5、，并釋放出能量的過程，稱為生物氧化，又叫細(xì)胞呼吸。 細(xì)胞呼吸所產(chǎn)生的CO2和消耗的O2的分子比CO2/O2），稱為呼吸商respiratory quotient, 簡稱R. Q.）。例如，葡萄糖的R. Q.=1，蛋白質(zhì)的R. Q.0.80，脂肪的R. Q. 0.71。 細(xì)胞呼吸的過程與步驟細(xì)胞呼吸的過程與步驟 根據(jù)受氫過程中氫受體性質(zhì)的不同，可把生根據(jù)受氫過程中氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化分為有氧呼吸和無氧呼吸。物氧化分為有氧呼吸和無氧呼吸。 有氧呼吸可分為有氧呼吸可分為3個過程，即糖酵解、三羧酸個過程，即糖酵解、三羧酸循環(huán)和呼吸鏈電子傳遞鏈）。循環(huán)和呼吸鏈電子傳遞鏈）。 糖酵解糖酵解 糖酵

6、解是指在細(xì)胞質(zhì)中分解葡萄糖生成丙酮酸的過程，此過程中伴有少量ATP的生成。這一過程是不需要氧氣的，每一反應(yīng)步驟基本都由特異的酶催化。在缺氧條件下丙酮酸被還原為乳酸，在有氧條件下丙酮酸可進(jìn)一步氧化分解生成乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)，生成CO2和H2O。糖酵解總共包括10個連續(xù)步驟，均由對應(yīng)的酶催化?？偡磻?yīng)為： 葡萄糖 + 2ATP + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2丙酮酸 + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O 糖酵解的過程糖酵解的過程三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 三羧酸循環(huán)是在線粒體內(nèi)進(jìn)行的，這是有氧呼吸的核三羧酸循環(huán)是在線粒體內(nèi)進(jìn)行的，這是有氧呼吸的核心部分，所以人們稱線粒體

7、是生命體的心部分，所以人們稱線粒體是生命體的“動力工廠動力工廠”。糖酵解生成的糖酵解生成的H+需要從細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)運到線粒體腔中，需要從細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)運到線粒體腔中，這個過程可以通過質(zhì)子泵完成，也可由磷酸式丙酮酸這個過程可以通過質(zhì)子泵完成，也可由磷酸式丙酮酸加加H+異構(gòu)化后，直接通過線粒體外膜和內(nèi)膜進(jìn)入內(nèi)異構(gòu)化后，直接通過線粒體外膜和內(nèi)膜進(jìn)入內(nèi)腔。在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行，因為在這個循環(huán)中的幾個腔。在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行，因為在這個循環(huán)中的幾個主要的中間代謝物是含有主要的中間代謝物是含有3個羧基的有機(jī)酸，所以叫個羧基的有機(jī)酸，所以叫做三羧酸循環(huán)。由于其中的第一個生成物是檸檬酸，做三羧酸循環(huán)。由于其中的第一個生成

8、物是檸檬酸，因此，又稱為檸檬酸循環(huán)。有時以發(fā)現(xiàn)者因此，又稱為檸檬酸循環(huán)。有時以發(fā)現(xiàn)者Hans Krebs命名為命名為Krebs循環(huán)。反應(yīng)過程的酶，除了琥珀酸脫氫循環(huán)。反應(yīng)過程的酶，除了琥珀酸脫氫酶是定位于線粒體內(nèi)膜上以外，其余的均位于線粒體酶是定位于線粒體內(nèi)膜上以外，其余的均位于線粒體基質(zhì)中?；|(zhì)中。呼吸鏈呼吸鏈 呼吸鏈專門從事電子的傳遞，這條途徑位于線呼吸鏈專門從事電子的傳遞，這條途徑位于線粒體內(nèi)膜上，傳遞的載體是一系列的蛋白質(zhì)和粒體內(nèi)膜上，傳遞的載體是一系列的蛋白質(zhì)和小分子輔基。一對電子通過這個呼吸鏈傳遞，小分子輔基。一對電子通過這個呼吸鏈傳遞，最終與最終與O2結(jié)合，生成結(jié)合，生成O2-，

9、再與，再與2個個H+結(jié)合形結(jié)合形成水。因為電子從高能向低能方向傳遞，所以，成水。因為電子從高能向低能方向傳遞，所以，每個每個NADH所釋電子在傳遞過程中釋放能量可所釋電子在傳遞過程中釋放能量可生成了生成了2.5ATP，而每個，而每個FADH2所釋放電子在所釋放電子在傳遞過程中釋放能量可生成傳遞過程中釋放能量可生成1.5ATP。在電子。在電子傳遞途徑中，電子釋放的能量推動傳遞途徑中，電子釋放的能量推動ATP的形成，的形成，這稱為氧化磷酸化。這稱為氧化磷酸化。 能量利用率能量利用率 1 mol/L葡萄糖氧化釋放2872kJ; 過去計算凈得36ATP 30.5X36=1098kJ 1098/2872

10、 = 38% 新的算法凈得：26ATP 30.5X26 = 793kJ 793 /2872 =31.1 % 內(nèi)燃機(jī)的熱效率25%。無氧呼吸代謝途徑無氧呼吸代謝途徑 無氧呼吸或無氧途徑無氧呼吸或無氧途徑anaerobic pathway是指有些細(xì)菌利用硝酸鹽是指有些細(xì)菌利用硝酸鹽NO3-）、亞硝酸）、亞硝酸鹽鹽NO2-）、硫酸鹽）、硫酸鹽SO42-）或其它無機(jī)化）或其它無機(jī)化合物來代替氧作為最終的電子受體，進(jìn)行呼吸合物來代替氧作為最終的電子受體，進(jìn)行呼吸的代謝方式。它和有氧呼吸的過程和機(jī)制基本的代謝方式。它和有氧呼吸的過程和機(jī)制基本是相同的。是相同的。 常見的無氧呼吸是發(fā)酵常見的無氧呼吸是發(fā)酵f

11、ermentation），它），它是一些厭氧細(xì)菌和酵母菌等在無氧條件下獲取是一些厭氧細(xì)菌和酵母菌等在無氧條件下獲取能量的過程，利用丙酮酸作為最終的電子受體。能量的過程，利用丙酮酸作為最終的電子受體。 光呼吸光呼吸(photorespiration) 植物的綠色組織以光合作用的中間產(chǎn)物為底物而發(fā)生的吸收氧氣、釋放二氧化碳的過程，由于此過程只在光照下發(fā)生，故稱作為光呼吸。由于光呼吸的底物乙醇酸和其氧化產(chǎn)物乙醛酸，以及后者經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成的甘氨酸皆為C2化合物，因此光呼吸途徑又稱為C2光呼吸碳氧循環(huán)(C2 photorespiration carbon oxidation cycle，PCO循環(huán))，簡

12、稱C2循環(huán)。 光合作用的本質(zhì) 定義：在葉綠體內(nèi)的類囊體上，以H2O和CO2為原料，利用許多酶的催化作用，把光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。 本質(zhì)：光能電能ATP有機(jī)物化學(xué)能 過程： 光反應(yīng) 有光條件下 類囊體膜上 H2O的光解； ATP的形成光合磷酸化Z鏈） 暗反應(yīng) 有光或無光 葉綠體基質(zhì) CO2的固定； ATP的消耗；糖的形成卡爾文循環(huán)光合作用色素光合作用色素 高等植物有兩類色素：葉綠素和橙黃色的類胡蘿高等植物有兩類色素：葉綠素和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1。葉綠素又分葉綠素葉綠素又分葉綠素a、葉綠素、葉綠素b、葉綠素、葉綠素c、葉

13、綠、葉綠素素d，只有葉綠素，只有葉綠素a是主要色素，其他包括類胡蘿是主要色素，其他包括類胡蘿卜素都是輔助色素。藻類植物的輔助色素是藻膽卜素都是輔助色素。藻類植物的輔助色素是藻膽類色素。高等植物的葉綠素類色素。高等植物的葉綠素a和葉綠素和葉綠素b的比例約的比例約為為3: l。 葉綠體中色素的種類色素名稱色素名稱植物類群植物類群吸收光譜范圍或光色吸收光譜范圍或光色葉葉綠綠素素葉綠素葉綠素a葉綠素葉綠素b葉綠素葉綠素c葉綠素葉綠素d所有進(jìn)行光合作用的植物所有進(jìn)行光合作用的植物包括：高等植物、綠藻、包括：高等植物、綠藻、裸藻、硅藻、裸藻、硅藻、紅藻、褐藻紅藻、褐藻 650-700nm，420-450n

14、m 470-500nm，640-660nm紅光和藍(lán)紫光紅光和藍(lán)紫光細(xì)菌葉綠細(xì)菌葉綠素素菌綠素菌綠素紫色硫細(xì)菌紫色硫細(xì)菌綠色硫細(xì)菌綠色硫細(xì)菌近于紅光和藍(lán)紫光近于紅光和藍(lán)紫光類胡蘿卜類胡蘿卜素素胡蘿卜素胡蘿卜素葉黃素葉黃素大部分植物、細(xì)菌大部分植物、細(xì)菌 400-500nm藍(lán)光和藍(lán)綠光藍(lán)光和藍(lán)綠光藻膽素藻膽素藻藍(lán)素藻藍(lán)素藻紅素藻紅素紅藻、藍(lán)藻紅藻、藍(lán)藻橙紅光橙紅光 600-670 nm綠光綠光 540-575 nm光合單位光合單位(photosynthetic unit) 存在于類囊體膜上能進(jìn)行完整光反應(yīng)的存在于類囊體膜上能進(jìn)行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位。包括最小結(jié)構(gòu)單位。包括PS與與PS兩個反兩個

15、反應(yīng)中心的約應(yīng)中心的約600個葉綠素分子以及連結(jié)這個葉綠素分子以及連結(jié)這兩個反應(yīng)中心的光合電子傳遞鏈，是進(jìn)兩個反應(yīng)中心的光合電子傳遞鏈，是進(jìn)行捕集光能，釋放氧氣和還原行捕集光能，釋放氧氣和還原NADP的的功能單位。功能單位。 反應(yīng)中心反應(yīng)中心(reaction center) 發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位。它是由反應(yīng)中心色素分子、原初電子受體、次級電子受體與次級電子供體等電子傳遞體，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)等組分組成的。 愛默生增益效應(yīng)愛默生增益效應(yīng)(Emerson enhancement effect) 由由Emerson首先發(fā)現(xiàn)的，在用長波紅光首先發(fā)現(xiàn)的，在用長波紅光(如如6

16、80nm)照射時補加一點波長較短的光照射時補加一點波長較短的光(如如650nm)，則光合作用的量子產(chǎn)額就會立刻提，則光合作用的量子產(chǎn)額就會立刻提高，比用這兩種波長的光單獨照射時的總和還高，比用這兩種波長的光單獨照射時的總和還要高。這一現(xiàn)象也稱為雙光增益效應(yīng)。這是由要高。這一現(xiàn)象也稱為雙光增益效應(yīng)。這是由于光合作用的兩個光反應(yīng)分別由光系統(tǒng)于光合作用的兩個光反應(yīng)分別由光系統(tǒng)和光和光系統(tǒng)系統(tǒng)進(jìn)行協(xié)同作用而完成的。進(jìn)行協(xié)同作用而完成的。 光合光合“午睡現(xiàn)象午睡現(xiàn)象”(midday depression of photosynthesis) 指植物的光合速率在中午前后下降的現(xiàn)指植物的光合速率在中午前后下

17、降的現(xiàn)象。引起光合象。引起光合“午睡的主要因素是大午睡的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。另外，中午及午后氣干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的強(qiáng)光、高溫、低的強(qiáng)光、高溫、低CO2濃度等條件也會濃度等條件也會使光合速率在中午或午后降低。使光合速率在中午或午后降低。 希爾反應(yīng)希爾反應(yīng)(Hill reaction) 離體葉綠體在有適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w存在時，光下離體葉綠體在有適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w存在時，光下分解水并放出氧氣的反應(yīng)。希爾分解水并放出氧氣的反應(yīng)。希爾(Robert.Hill，1939)發(fā)現(xiàn)在分離的葉綠體發(fā)現(xiàn)在分離的葉綠體(實際是被膜破裂的實際是被膜破裂的葉綠體葉綠體)懸浮液中加入適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w懸浮液中加

18、入適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w(如草酸如草酸鐵鐵)，照光時可使水分解而釋放氧氣，照光時可使水分解而釋放氧氣，(同時高同時高鐵鹽被還原成低鐵鹽鐵鹽被還原成低鐵鹽)，這個反應(yīng)被稱為希爾，這個反應(yīng)被稱為希爾反應(yīng)。其中的電子受體被稱為希爾氧化劑。反應(yīng)。其中的電子受體被稱為希爾氧化劑。 熒光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象(fluorescence phenomenon) 葉綠素溶液在透射光下呈綠色，在反射光下呈紅色，這種現(xiàn)象稱為葉綠素的熒光現(xiàn)象。激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回到基態(tài)時，可以以發(fā)光的形式釋放能量。處在激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時所發(fā)出的光稱為熒光。由于能量的損耗，輻射出的光能必定低于吸收的光能，因此葉綠素?zé)晒獾牟ㄩL要比吸收的波長長

19、些。故為暗紅色。 卡爾文循環(huán)卡爾文循環(huán)(Calvin cycle) 美國生物化學(xué)家、植物生理學(xué)家卡爾文和本森等從1946年起利用14C同位素示蹤技術(shù)和紙層析技術(shù)，研究了小球藻、柵列藻等植物光合作用中二氧化碳同化過程。發(fā)現(xiàn)碳同化的初級產(chǎn)物是 3-磷酸甘油酸(PGA)，并確定二氧化碳的受體是核酮糖-1，5-二磷酸。經(jīng)10年的研究，弄清了光合作用中二氧化碳同化的循環(huán)式途徑，即光合碳循環(huán)還原戊糖磷酸循環(huán)），這是植物光合碳代謝的基本途徑，亦被稱為卡爾文循環(huán)或卡爾文-本森(Calvin-Benson)循環(huán)。為此，卡爾文被授予1961年度的諾貝爾化學(xué)獎。 C途徑途徑(C pathway)和和C植物植物(C plant) C途徑亦即卡爾文循環(huán)。由于這條光合碳同化途徑中CO2固定后形成的最初產(chǎn)物3-磷酸甘油酸為三碳化合物，所以這條途徑稱C途徑，也叫做C光合碳還原循環(huán)，并把只具有C途徑的植物稱為C植物。C植物大多為溫帶和寒帶植物。水稻、小麥、棉花、大豆、油菜等多數(shù)作物為C植物。 C4途徑