二氧化碳濃度升高對植物影響的研究進(jìn)展

1、二氧化碳濃度升高對植物影響的研究進(jìn)展摘要摘要：二氧化碳是作物光合作用的原料，對植物的生長發(fā)育會產(chǎn)生顯著影響。本文通過對國內(nèi)外二氧化碳濃度升高的研究現(xiàn)狀，歸納出其對植物的影響狀況。二氧化碳濃度的升高對植物體的生長整體上具有促進(jìn)作用，主要表現(xiàn)在植物形態(tài)、植物生理、植物根系、產(chǎn)量品質(zhì)、植物種群、植物群落和植物生態(tài)系統(tǒng)。對植物生理的影響主要表現(xiàn)在植物光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、植物抗逆性等方面。關(guān)鍵詞：CO2；植物；影響0前言2009年11月24日發(fā)布的哥本哈根診斷報告指出,到2100年全球氣溫可能上升7°C,海平面可能上升1米以上。世界自然基金委員會發(fā)表的另一份報告稱,到2050年,全球

2、海平面將上升50厘米,就全球而言,136座沿海大城市,價值28.21萬億美元的財產(chǎn)將受到影響。為此,就要求大氣中的溫室氣體濃度穩(wěn)定在450ppm二氧化碳當(dāng)量,氣溫升高控制在2°C左右。根據(jù)世界銀行報告2010世界發(fā)展報告:發(fā)展與氣候變化提供的最新資料,在過去150年,由于人類排放的溫室氣體,全球氣溫已經(jīng)比工業(yè)化前升高了將近1°C;預(yù)計21世紀(jì)(指2000-2100年)全球溫度將比工業(yè)化前總共升高5°C。C02是作物光合作用的原料，C02濃度增加及其溫室效應(yīng)引起的氣候變化，對植物的生長發(fā)育會產(chǎn)生顯著影響。近20年來，世界各國科學(xué)家對此作了較為詳細(xì)的研究，其研究涉及到

3、植物的形態(tài)學(xué)特征、生理生化機制、生物量及籽粒品質(zhì)等多方面內(nèi)容，取得了明顯的進(jìn)展。1 CO2濃度升高對植物體的影響1.1對植物形態(tài)的影響CO2濃度的升高對植物形態(tài)具有一定的影響，會使植物的冠幅、高度增大;莖干中次生木質(zhì)部的生長輪加寬,材積增大;節(jié)間數(shù)、葉片數(shù)增多;葉片厚度增加,柵欄組織層數(shù)增加,下表皮有的覆蓋有角質(zhì)層,單位面積內(nèi)表皮細(xì)胞和氣孔數(shù)量減少;根系數(shù)量增多,根幅擴(kuò)大;果實種子增大。1.2對植物生理的影響1.2.1對光合作用的影響光合作用作為植物物質(zhì)生產(chǎn)的生理過程,連接植物生長、葉的化學(xué)特征、物候和生物產(chǎn)量分配對CO2濃度升高的反應(yīng)。CO2濃度增加直接影響植物光合作用。植物光合作用的CO2

4、最適濃度約為0.1%。CO2濃度升高對植物光合作用的促進(jìn)主要原因如下：CO2濃度升高為光合作用提供了較多的原料,提高了1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶的活性,增強了對CO2的固定能力;同時抑制了RuBP加氧酶的活性,減少了光呼吸底物乙醇酸的生成,降低了植物的光呼吸強度,從而提高了光合作用效率。CO2濃度升高有利于植物葉片單位鮮重或單位葉面積、光合色素葉綠素和類胡蘿卜素含量的提高,增強其對光能的捕獲能力;能降低葉綠素a/b比值,更有利于形成葉綠素b和捕光色素蛋白復(fù)合體,增強對光能的吸收;還能降低熒光非光化學(xué)猝滅系數(shù),減少對不能參與光反應(yīng)的非輻射能量的耗散,有利于光能的有效利用;其光系統(tǒng)活性

5、和它的原初光能轉(zhuǎn)化效率及潛在光合作用量子轉(zhuǎn)化效率也都明顯提高，有助于有效地將光能轉(zhuǎn)化為生物化學(xué)能。但要指出的是CO2濃度升高對不同類型植物光合速率提高的幅度有所不同。例如C3植物小麥、水稻等,較C4植物玉米、高梁等為高;具無限生長習(xí)性的植物棉花、大豆等,較有限生長習(xí)性的植物向日葵、煙草等為大;多年生木本植物往往較一年生植物為大;喜光的類型如大葉合歡幼苗,較耐蔭的類型如光葉紅豆,茸莢紅豆幼苗為高。同一屬例如稻屬內(nèi),不同的種和同一種的不同品種其提高的幅度也有所不同。此外，CO2是Rubisco的主要底物, CO2濃度增加在短期內(nèi)能促進(jìn)植物的光合作用，如棉花、大豆、馬鈴薯和水稻等的光合速率,提高幅度

6、較大。長時期則會產(chǎn)生適應(yīng)性下降,提高幅度減小,有的甚至非但沒有提高,反而有所下降。其原因可能與有關(guān)酶活性下降、光合產(chǎn)物的反饋抑制、源-庫平衡遭到破壞等有關(guān)。然而也有些種類如荷木、大葉合歡幼苗等,并不出現(xiàn)這種適應(yīng)性下降。這可能與有關(guān)的酶活性不出現(xiàn)下降有關(guān)。1.2.2 對呼吸作用的影響CO2是呼吸作用的最終產(chǎn)物。當(dāng)外界環(huán)境中CO2濃度升高到1%10%時,呼吸作用明顯被抑制,達(dá)到10%時可使植物致死。CO2濃度升高對植物呼吸作用的影響,因種類和外界條件的不同而有所差異。例如在美國生物圈2號內(nèi)、長期生長在較高濃度CO2下的10種植物中,蝶豆、胡椒等8種C3植物的呼吸速率表現(xiàn)出明顯的上升,而2種C4植物

7、、濱藜和大黍的呼吸速率則變化不明顯,反略有下降;在CO2濃度升高條件下,紫花苜蓿、玉米和杜仲等10種植物的成熟葉片,較低的溫度(1520)對呼吸速率沒有顯著影響,較高的溫度(3035)下,多數(shù)呼吸速率顯著增強。CO2濃度升高使介質(zhì)pH值下降及溫度上升,均能影響呼吸酶的活性。1.2.3 對蒸騰作用的影響 CO2濃度升高,導(dǎo)致氣孔的張開度縮小,部分關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度降低,蒸騰速率減小,水分利用效率提高。然而不同類型的植物反應(yīng)亦有差異。例如美國生物圈2號內(nèi)生長在較高CO2濃度下的10種植物,其氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的降低,水分利用效率提高的變化,是C3植物大于C4植物,荒漠C3植物大于雨林C3植物。1.2.

8、4對其他代謝的影響 CO2濃度升高還使植物同化產(chǎn)物在體內(nèi)的含量和分配發(fā)生變化,影響體內(nèi)的某些代謝狀況。如使體內(nèi)N和可溶性蛋白質(zhì)含量下降,可溶性糖、某些維生素、K和P等含量較對照組為低,而淀粉、單寧的含量上升;地上部分C/N值增加,地下部分C/N值降低等。CO2濃度升高也影響到次生代謝物質(zhì)的形成和分泌,其影響是多方面的,且具有種間特異性。例如使三齒蒿葉的揮發(fā)性萜烯、糖槭葉片的單寧、細(xì)葉桉葉的酚類、水稻根系分泌物甲酸和乙酸等的數(shù)量增加。1.2.5 對植物生長發(fā)育的影響 CO2濃度升高對植物個體的生長發(fā)育有明顯的影響。一些種子發(fā)芽時間縮短、發(fā)芽率提高;大多數(shù)植物迅速生長,植株較對照組為高大;有些植物

9、如小麥、大豆和棉花,生長期縮短。然而,許多植物的生長曲線并不是以直線的形式上升,而是在一段加速生長后就出現(xiàn)緩慢生長或停止生長(Carbutt.1990),后期反而不如對照組生長的正常。其原因可能與葉綠體中出現(xiàn)過量的淀粉積累、影響其正常光合功能及出現(xiàn)合成代謝的不平衡有關(guān)。CO2濃度升高,許多植物開花提早,花多、脫落少,雌花較多、植物體衰老加快、生活周期縮短,加速了果實的成熟和著色過程;后期營養(yǎng)生長受阻和生活周期發(fā)生變化,使正常的生長發(fā)育受到損害。1.2.6 對植物抗逆性的影響 CO2濃度升高降低了氣孔蒸騰速率,減少了植物耗水量,提高了水分利用效率,因而可以減輕水分脅迫對植物造成的危害,有助于提高

10、其抗旱能力和最高生理耐受溫度。CO2濃度升高,植物葉中的類胡蘿卜素的含量提高,能更好地保護(hù)葉綠素免受光氧化的破壞,提高植物抗光抑制能力;使光合作用能在強光、高溫和干旱等不利外界環(huán)境因子脅迫下順利進(jìn)行。CO2濃度升高還能促進(jìn)植物次生代謝物質(zhì)的形成和分泌,使得植物的生化他感作用有所提高,有利于增強植物的防御能力。1.3對植物根系的影響作物根系作為三大營養(yǎng)器官之一,在作物生長發(fā)育過程中起著極其重要的作用,其生長發(fā)育狀況及生理特征不僅受遺傳控制,環(huán)境條件也是重要的影響因子。在大氣CO2濃度升高條件下,有更多的同化物被輸送到根系,植物根系生物量也會相應(yīng)增加。植物根系形態(tài)在大氣CO2濃度升高條件下會發(fā)生改

11、變:(1)根的分枝增多,細(xì)根數(shù)量增多,導(dǎo)致總根長增加。 (2)大氣CO2濃度升高改變了根系在土壤中的垂直分布,相對的促進(jìn)根在上層土壤中的生長,延緩了根在下層土壤中的發(fā)育。另外,在CO2濃度升高條件下,根的半壽期縮短,根的周轉(zhuǎn)率加快;其它環(huán)境因素如溫度、土壤營養(yǎng)狀況也影響對植物根系在CO2濃度升高時的反應(yīng)。在CO2濃度升高條件下,均導(dǎo)致根系對土壤中養(yǎng)分的吸收能力增加。由于根系對土壤養(yǎng)分的吸收是否增加還取決于土壤的養(yǎng)分含量,因此在大氣CO2濃度升高條件下根系對土壤養(yǎng)分的吸收是否增加與植物所處具體生境有關(guān)。大氣CO2濃度升高時植物的光合速率增加,植株生長加速,對氮、硫等礦質(zhì)營養(yǎng)的利用效率提高。其可能

12、原因是:植物體內(nèi)的非碳水化合物增多引起的稀釋效應(yīng);根的吸收不能保持與生長同步,植物體內(nèi)缺乏的營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)運到分生組織的循環(huán)加速所致。1.4 對作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響CO2濃度升高對不同類型,種類之植物產(chǎn)量的影響有所不同。CO2濃度升高可使C3植物產(chǎn)量提高約30%;而C4植物產(chǎn)量提高約14%;有的C4植物如玉米、高粱則僅提高約9%;有的如大米草,不但沒有提高,反而有所降低。在C4類作物玉米、甘蔗和高粱等的大田中,C3類雜草的加速生長,可能導(dǎo)致大幅度的減產(chǎn)。營養(yǎng)不足時單獨升高CO2濃度,植株總重量僅有少量的增加;水、肥和光照充足時,植株總重量才隨CO2濃度升高而有明顯的增加,因此,需要付出很高的代價。

13、CO2濃度升高,植物莖葉、果實和種子中的可溶性N、蛋白質(zhì)、某些維生素和礦質(zhì)元素等含量有所下降,淀粉、脂肪則有所增加,因而產(chǎn)品的營養(yǎng)價值下降。2 CO2濃度升高對植物種群的影響CO2濃度升高,植物種群中不同個體的適應(yīng)性不同,以致引起種群的消長變化。CO2濃度升高短期作用下,繁殖率上升、個體數(shù)量上升;但在長期作用下,由于正常生長發(fā)育規(guī)律遭到破壞,幾代之后,繁殖率下降,個體的數(shù)量和占有的空間反而減少,種群逐漸衰退,甚至有可能走向絕滅。3 CO2濃度升高對植物群落的影響CO2濃度升高,植物群落中不同的類型和種的反應(yīng)有差異,以致引起組成比例和成分的變化。例如,在C3和C4植物混合生長的群落中,C3植物C

14、O2補償點較高(54150mg/L CO2),CO2濃度升高時光合速率提高,生長加快;C4植物CO2補償點較低(010mg/LCO2),CO2濃度升高對其光合速率和生長的促進(jìn)較少有時還會出現(xiàn)負(fù)增長。因此C3植物往往具有競爭上的優(yōu)勢,從而可能使C4植物逐漸消失和絕種,致使群落的組成比例和成分發(fā)生變化。又如,不同CO2濃度下群落組成的變化研究(Bazzaz,1992)證實,5種不同植物的幼苗組成的群落,分置在較低和較高CO2濃度條件下,120 d后它們的生長速度和組成比例就發(fā)生了明顯的變化,其建群種亦各不相同。4 CO2濃度升高對植物生態(tài)系統(tǒng)的影響CO2濃度升高,植物群落組成的變化,影響生態(tài)系統(tǒng)的

15、物質(zhì)循環(huán)及其結(jié)構(gòu)與功能。CO2濃度升高,植物枯枝落葉C/N比值升高,含N量減少,直接影響土壤微生物區(qū)系的種類組成和數(shù)量,導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的減緩和土壤肥力減退。植物蛋白質(zhì)等營養(yǎng)成分的下降,則導(dǎo)致草食動物攝食量的增加,生長緩慢、發(fā)育不良、群體減小,而以其為食的肉食動物群體也隨之受到影響(Bazzaz,1992)。某些昆蟲群體的減少,反過來又會影響到蟲媒植物的授粉、生殖,引起生態(tài)系統(tǒng)的退化和生產(chǎn)力的降低。CO2濃度升高對植物的影響是多方面的,有一些是負(fù)作用。其溫室效應(yīng)還會使全球氣溫升高、冰川融化、海平面上升、氣候異常、災(zāi)害增多、影響自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng),對人類造成威脅,可謂利少弊多。與此相關(guān),聯(lián)合國先

16、后通過了“氣候框架公約”(1992),“京都協(xié)定書”(1997),提出了相應(yīng)的對策。實行國際合作改變能源結(jié)構(gòu),控制礦物燃料使用量,減少CO2排放量;保護(hù)植被,大力植樹造林,增加CO2吸收、固定量,符合全世界人民的共同利益。5結(jié)論大氣CO2濃度升高對植物體的生長具有促進(jìn)作用，主要表現(xiàn)在植物形態(tài)、植物生理、植物根系、產(chǎn)量品質(zhì)、植物種群、植物群落和植物生態(tài)系統(tǒng)。對植物生理的影響主要表現(xiàn)在植物光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、植物抗逆性等方面。參考文獻(xiàn)1 Ward J K, Strain B R. Elevated CO2studies: past, present and future J.Tree P

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