精品課程植物生理學(xué)- 3 光合作用ppt課件

1、第二章第二章 植物的光合作用植物的光合作用Chapter 2Chapter 2PhotosythesisPhotosythesis光合作用的重要性光合作用的重要性葉綠體及葉綠體色素葉綠體及葉綠體色素光合作用的機(jī)理光合作用的機(jī)理影響光合作用的因素影響光合作用的因素碳素營養(yǎng)是植物生命的基礎(chǔ)：碳素營養(yǎng)是植物生命的基礎(chǔ)： 植物體內(nèi)的有機(jī)化合物都含有碳素；植物體內(nèi)的有機(jī)化合物都含有碳素； 碳原子是組成所有有機(jī)化合物的主要骨架。碳原子是組成所有有機(jī)化合物的主要骨架。碳原子與其他元素的不同形式的結(jié)合，決定碳原子與其他元素的不同形式的結(jié)合，決定了化合物的多樣性。了化合物的多樣性。地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)光合作用

2、。地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)光合作用。 按照碳素營養(yǎng)方式的不同，可以將植物按照碳素營養(yǎng)方式的不同，可以將植物分成兩類：分成兩類：1.異養(yǎng)植物異養(yǎng)植物heterophyte）：只能利用現(xiàn)）：只能利用現(xiàn)成的有機(jī)物作營養(yǎng)，如寄生植物。成的有機(jī)物作營養(yǎng)，如寄生植物。2.自養(yǎng)植物自養(yǎng)植物auotophyte）：可以利用無機(jī)）：可以利用無機(jī)碳化合物作營養(yǎng)，并將其合成有機(jī)物，碳化合物作營養(yǎng)，并將其合成有機(jī)物，如絕大多數(shù)高等植物。如絕大多數(shù)高等植物。1 1葉綠體被膜葉綠體被膜(chloroplast envelope) (chloroplast envelope) 由兩層單位膜組成，兩膜間距由兩層單位膜組成，兩膜

3、間距5 510nm10nm。被膜上無葉綠素，它的主要功能是控制物質(zhì)被膜上無葉綠素，它的主要功能是控制物質(zhì)的進(jìn)出，維持光合作用的微環(huán)境。的進(jìn)出，維持光合作用的微環(huán)境。外膜外膜(outer envelope) (outer envelope) 非選擇性膜，分子量小于非選擇性膜，分子量小于1000010000的物質(zhì)如的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無機(jī)鹽等能自由通過。蔗糖、核酸、無機(jī)鹽等能自由通過。內(nèi)膜內(nèi)膜(inner envelope) (inner envelope) 選擇透性膜，選擇透性膜，CO2CO2、O2O2、H2OH2O可自由通過；可自由通過；PiPi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上、磷酸丙糖、

4、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運(yùn)轉(zhuǎn)器才能通過；蔗糖、的運(yùn)轉(zhuǎn)器才能通過；蔗糖、C5C7C5C7糖的二磷酸糖的二磷酸酯、酯、NADP+NADP+、PPiPPi等物質(zhì)則不能通過。等物質(zhì)則不能通過。2 2基質(zhì)基質(zhì)(stroma) (stroma) 被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)，以水為主體，內(nèi)被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)，以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子的有機(jī)物及多種可溶性含多種離子、低分子的有機(jī)物及多種可溶性蛋白質(zhì)等。蛋白質(zhì)等。基質(zhì)是進(jìn)行碳同化的場所基質(zhì)是進(jìn)行碳同化的場所 含有：含有：（1 1還原還原CO2CO2與合成淀粉的全部酶系，其中與合成淀粉的全部酶系，其中RubiscoRubisco占基質(zhì)總蛋白的一半以上。占基質(zhì)總蛋

5、白的一半以上。（2 2氨基酸、蛋白質(zhì)、氨基酸、蛋白質(zhì)、DNADNA、RNARNA、脂類等物、脂類等物質(zhì)及其合成和降解的酶類，質(zhì)及其合成和降解的酶類，（3 3還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與這些反應(yīng)的底物與產(chǎn)物，這些反應(yīng)的底物與產(chǎn)物，因而在基質(zhì)中能進(jìn)行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng)。因而在基質(zhì)中能進(jìn)行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng)。淀粉粒淀粉粒(starch grain)(starch grain)是淀粉的貯藏是淀粉的貯藏庫，將照光的葉片研磨成勻漿離心，庫，將照光的葉片研磨成勻漿離心，沉淀在離心管底部的白色顆粒就是葉沉淀在離心管底部的白色顆粒就是葉綠體中的淀粉粒。綠體中的淀粉

6、粒。 質(zhì)體小球質(zhì)體小球(plastoglobulus) (plastoglobulus) 又稱脂又稱脂質(zhì)球或親鋨顆粒，是脂類的貯藏庫，質(zhì)球或親鋨顆粒，是脂類的貯藏庫，光下合成片層結(jié)構(gòu)需要脂類時，質(zhì)體光下合成片層結(jié)構(gòu)需要脂類時，質(zhì)體小球變小，在葉片衰老時膜系統(tǒng)解體小球變小，在葉片衰老時膜系統(tǒng)解體時，質(zhì)體小球增多變大。時，質(zhì)體小球增多變大。3 3類囊體類囊體(thylakoid) (thylakoid) 由單層膜圍起的扁平小囊，膜厚度由單層膜圍起的扁平小囊，膜厚度5 57nm7nm，囊腔空間為，囊腔空間為10nm10nm左右，內(nèi)部充左右，內(nèi)部充滿液體，片層伸展的方向為葉綠體的長滿液體，片層伸展的方

7、向為葉綠體的長軸方向。類囊體分為二類：軸方向。類囊體分為二類： （1 1構(gòu)造：構(gòu)造：基質(zhì)類囊體基質(zhì)類囊體(stroma thylakoid(stroma thylakoid） 又稱基質(zhì)片層又稱基質(zhì)片層(stroma lamella(stroma lamella），伸），伸展在基質(zhì)中彼此不重疊往往一個基質(zhì)類展在基質(zhì)中彼此不重疊往往一個基質(zhì)類囊體可穿過幾個基粒；囊體可穿過幾個基粒；基粒類囊體基粒類囊體(grana thlylakoid) (grana thlylakoid) 或稱基粒片層或稱基粒片層(grana lamella(grana lamella），可），可自身或與基質(zhì)類囊體重疊，組成基粒

8、。每自身或與基質(zhì)類囊體重疊，組成基粒。每個基粒約有個基粒約有1010100100個類囊體組成。個類囊體組成。 片層與片層互相接觸的部分稱為堆疊片層與片層互相接觸的部分稱為堆疊區(qū)區(qū) (appressed region) (appressed region)，其他部位則為非，其他部位則為非堆疊區(qū)堆疊區(qū)(nonappressed region)(nonappressed region)。 不同的植物種類，或同一植物的不同不同的植物種類，或同一植物的不同部位，基粒類囊體的數(shù)目不同。與光合速部位，基粒類囊體的數(shù)目不同。與光合速率有關(guān)。率有關(guān)。（ 2 2 ）類囊體膜上的蛋白復(fù)合體）類囊體膜上的蛋白復(fù)合體類

9、囊體膜上含有由多種亞基、多種成分組成的蛋白類囊體膜上含有由多種亞基、多種成分組成的蛋白復(fù)合體，主要有四類：復(fù)合體，主要有四類：光系統(tǒng)光系統(tǒng)（PSIPSI）光系統(tǒng)光系統(tǒng)（PSPS）CytbCytb/f/f復(fù)合體復(fù)合體ATPATP酶復(fù)合體酶復(fù)合體ATPaseATPase） 它們參與光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、它們參與光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、H+H+輸送以及輸送以及ATPATP合成等反應(yīng)。由于光合作用的光反合成等反應(yīng)。由于光合作用的光反應(yīng)是在類囊體膜上進(jìn)行的，所以稱類囊體膜為光應(yīng)是在類囊體膜上進(jìn)行的，所以稱類囊體膜為光合膜合膜(photosynthetic membrane) (phot

10、osynthetic membrane) 。PSICytb6/f復(fù)合體復(fù)合體PSIIATPasePSPS主要存主要存在于基粒片在于基粒片層的堆疊區(qū)層的堆疊區(qū)ATPase與PS存在于基質(zhì)片層與基粒片層的非堆疊區(qū)Cytb6/fCytb6/f復(fù)合復(fù)合體分布較均體分布較均勻勻10%10%8%8%30 045%45%2040% %1020% % 葉綠素分子含有4個吡咯環(huán)，和4個甲烯基連接成一個大環(huán)，稱卟啉環(huán)，鎂原子居于環(huán)的中央，另有一個含羰基和羧基的副環(huán)，這便是葉綠素分子的頭部。尾部為20個C的葉綠醇。Structure of phycobilins胡籮卜素和葉黃素最大吸胡籮卜素和葉黃素最大吸收在藍(lán)紫光

11、部分，藻膽素收在藍(lán)紫光部分，藻膽素主要吸收綠、橙光。主要吸收綠、橙光。Phytol tail小麥缺Cu電子傳遞和電子傳遞和光合磷酸化光合磷酸化原初反應(yīng)原初反應(yīng)碳同化碳同化 閃光誘導(dǎo)動力學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，氧氣的釋放閃光誘導(dǎo)動力學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，氧氣的釋放伴隨著伴隨著4個閃光周期性的擺動。個閃光周期性的擺動。 光反應(yīng)總結(jié)：光反應(yīng)總結(jié)：（1形成的產(chǎn)物：形成的產(chǎn)物：O2、ATP、NADPH（2能量的轉(zhuǎn)變：由光能通過電能電子能量的轉(zhuǎn)變：由光能通過電能電子傳遞及光合磷酸化，形成了活躍的化傳遞及光合磷酸化，形成了活躍的化學(xué)能學(xué)能NADPH和和ATP。（3NADPH和和ATP將進(jìn)一步用于將進(jìn)一步用于CO2的的固定，將光反

12、應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)系起來；固定，將光反應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)系起來；（4） NADPH和和ATP合稱同化能力合稱同化能力assimilatory power） C3途徑大致可以分為3個階段，即羧化階段、還原階段和更新階段。（1羧化階段carboxylation phase） RuBP是CO2受體，在Rubisco的作用下，和CO2作用形成2分子的3碳化合物PGA。RuBP：核酮糖-1，5-二磷酸Rubisco：核酮糖-1，5-二磷酸羧化加氧酶PGA：3-磷酸甘油（3更新階段更新階段regeneration phase）：）： 是是PGAld經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，再形成經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，再形成RuBP的過程。的過程。A.葉肉細(xì)胞：葉肉細(xì)胞：PEP在在PEPC催化下，固定催