真核生物的連鎖遺傳分析與染色體作圖

1、第一節(jié) 連鎖與重組第二節(jié) 根據(jù)交換值進(jìn)行基因定位第三節(jié) 真菌的遺傳分析第四節(jié) 人類(lèi)染色體的基因定位第一節(jié) 連鎖與重組一、連鎖的發(fā)現(xiàn)二、完全連鎖與不完全連鎖三、交換值及其測(cè)定第一節(jié) 連鎖與重組一、連鎖的發(fā)現(xiàn)：1905年Batson首先在香豌豆中發(fā)現(xiàn)。BatesonBateson等的香豌豆實(shí)驗(yàn)等的香豌豆實(shí)驗(yàn)花的顏色： P 紫色， p 紅色花粉的形狀：L 長(zhǎng)形， l 圓形F1 測(cè)交結(jié)果實(shí)得比率 7：1：1：7，理論比值 1：1：1：1同一親本所具有的兩個(gè)性狀有連系在一同一親本所具有的兩個(gè)性狀有連系在一起遺傳的傾向起遺傳的傾向, ,稱為連鎖遺傳。稱為連鎖遺傳。1910 年Morgan用果蠅為材料研究連

2、鎖現(xiàn)象，提出了遺傳學(xué)的第三定律連鎖與互換定律翅膀形狀翅膀形狀翅膀形狀翅膀形狀翅膀橫隔脈翅膀橫隔脈野生型，具有橫隔脈，突變型，缺橫隔脈身體顏色二、完全連鎖與不完全連鎖 1、兩對(duì)基因的遺傳實(shí)驗(yàn) 果蠅身體顏色： 灰色（或B）、黑色（b） 翅膀形態(tài)： 正常型（或Vg）、殘缺翅（vg）（一）完全連鎖P 灰色殘翅 黑色常翅 vgvg bb測(cè)交 1 灰色常翅 黑色殘翅（雙隱性個(gè)體） bvg bbvgvg 測(cè)交后代 1 灰色殘翅 1 黑色常翅 bvgvg bbvg預(yù)期有四種類(lèi)型，結(jié)果只有兩種類(lèi)型，全部為親代組合類(lèi)型 F1 灰色常翅 bvg2、解釋 B和Vg在同一條染色體上，F(xiàn)1在減數(shù)分裂時(shí)，兩基因隨著這條染色

3、體一同分離。 B VgB VgB VgB Vg BVg / BVg連鎖基因表示法B VgB VgB Vg vg vgb b 圖解表示 vgb vgb vgb b vgb vg vgb b vg vgb vgb b vgPF1測(cè)交配子測(cè)交后代灰色殘翅黑色常翅灰色常翅黑色常翅灰色殘翅（二）不完全連鎖及交換 1、實(shí)驗(yàn) 同前面實(shí)驗(yàn)P 灰色殘翅 黑色常翅 vgvg bb F1 灰色常翅 bvg測(cè)交 1（前面實(shí)驗(yàn)，已介紹） 灰色常翅 黑色殘翅（雙隱性個(gè)體） bvg bbvgvg 測(cè)交后代 1 灰色殘翅 1 黑色常翅 bvgvg bbvg測(cè)交 2（測(cè)交1的反交） 灰色常翅 黑色殘翅（雙隱性個(gè)體） bvg b

4、bvgvg測(cè)交后代 灰色殘翅 灰色常翅 黑色常翅 黑色常翅 bvgvg bvg bbvg bbvgvg 20 3 19 4 親組合 重組合 親組合 重組合 親組合類(lèi)型：39/4684.8 重組合類(lèi)型：7/4615.2 親組合類(lèi)型遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于重組合類(lèi)型2、解釋（交叉型假設(shè)） 1. 減數(shù)分裂前期I 同源染色體非姐妹染色單體發(fā)生交換（出現(xiàn)交叉現(xiàn)象）。2、解釋（交叉型假設(shè)） 1. 減數(shù)分裂前期I 同源染色體非姐妹染色單體發(fā)生交換（出現(xiàn)交叉現(xiàn)象）。2. 交換是對(duì)等的，非等位基因之間的交換，導(dǎo)致兩個(gè)連鎖基因的重組。3. 連鎖基因間每發(fā)生一次交換，只出現(xiàn)一半的重組類(lèi)型。圖解表示： vg vgb b vgb vg

5、b vgb b vgb vg測(cè)交交換事件：30.4重組染色單體：15.2圖解表示： b vg vgb b vgb vg vgb b vg vgb vgb vgb vgb b vg b vg測(cè)交7.67.642.442.47.67.642.442.4重組合15.2親組合84.8三、交換值及其測(cè)定 1、重組與交換 重組是指基因的重新組合，交換是指染色體片段的交換。交換導(dǎo)致基因的重組（一）交換值定義 三、交換值及其測(cè)定 1、重組與交換（一）交換值定義 2、交換值的概念及計(jì)算公式、交換值的概念及計(jì)算公式 交換值：也叫重組率，是指重組型配子交換值：也叫重組率，是指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。數(shù)占總配

6、子數(shù)的百分率。 重組合配子數(shù) Rf = 100% 親組合配子數(shù) +重組合配子數(shù) 重組頻率(值）計(jì)算公式：（二）交換值測(cè)定 實(shí)驗(yàn)舉例玉米兩對(duì)性狀的遺傳： 籽粒頂端形狀：飽滿（Sh）與凹陷（sh） 糊粉層的顏色：有色（C）與無(wú)色（c） 這兩對(duì)基因位于第 9 染色體上。 玉米作為遺傳實(shí)驗(yàn)材料的優(yōu)點(diǎn)（1）同一果穗上種子多，便于計(jì)數(shù)分析；（2）雌雄異花，去雄容易；（3）染色體有特征性結(jié)節(jié)。1、相偶相（coupling）和相斥相repulsion相偶相：兩顯性基因或兩隱性基因連系在一起，位于同一條染色體上。也叫相引相。相斥相：兩顯性基因或兩隱性基因分別位于一對(duì)同源染色體上。c shc shC ShC Sh

7、如c Shc ShC shC sh如相偶相雜交 P CSh/CSh csh/csh CSh/cshCSh交換值149152 1003.6 40324035 149152測(cè)交 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 后代 4032 149 152 4035 csh/csh測(cè)交相斥相雜交P cSh/cSh Csh/Csh cSh/Csh csh/csh 測(cè)交CSh交換值638672 1002.94 2137921906 638672 測(cè)交 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh后代 638 21379 21906 672（二）交換值意義交換值的大小與

8、基因間的距離相關(guān)。 兩個(gè)基因在染色體上的相對(duì)距離叫染色體圖距。其大小用交換值表示交換值表示。1個(gè)圖距單位（map unit) 即1的交換值 。 也稱為1個(gè)厘摩（centi Morgan, cM) 。（二）交換值意義交換值的大小與基因間的距離相關(guān)。交換值的大小在050之間。 如果交換值達(dá)到 50，即后代呈現(xiàn)1:1:1:1的比例，通常認(rèn)為這兩個(gè)基因分布在兩個(gè)不同的染色體上，按自由組合規(guī)律分析。（二）交換值意義交換值的大小與基因間的距離相關(guān)。交換值的大小在050之間。 兩個(gè)特定基因間的交換值是相對(duì)穩(wěn)定的。 一般物種的雌雄之間交換值是相等的，少數(shù)例外。如果蠅、家蠶等。（二）交換值意義交換值的大小與基因

9、間的距離相關(guān)。交換值的大小在050之間。 兩個(gè)特定基因間的交換值是相對(duì)穩(wěn)定的。 交換與交叉的關(guān)系。 交叉是交換的結(jié)果，交叉是細(xì)胞學(xué)證據(jù)，交換是推論的結(jié)果。自由組合與連鎖的差別：自由組合與連鎖的差別：自由組合自由組合連鎖連鎖不同源的染色體不同源的染色體 同源的染色體同源的染色體 染色體間重組染色體間重組 染色體內(nèi)重組染色體內(nèi)重組 受染色體對(duì)數(shù)的限制受染色體對(duì)數(shù)的限制 染色體本身長(zhǎng)度的限制染色體本身長(zhǎng)度的限制第二節(jié) 根據(jù)交換值進(jìn)行基因定位 一、問(wèn)題的提出二、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)三、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)四、干涉和并發(fā)系數(shù)（率）五、連鎖群與連鎖圖基因定位（gene mapping）確定基因在染色體上的位置稱為基因定位（gen

10、e mapping）。通過(guò)基因定位可以制定出基因在染色體上的位置圖解，即基因圖（gene map）。制作基因圖有兩種方式：遺傳作圖和物理作 圖 。 因 此 基 因 圖 可 分 為 遺 傳 圖（genetic map）和物理圖（physical map）。遺傳圖（genetic map）遺傳圖（genetic map）是指根據(jù)基因或遺傳標(biāo)記之間的交換重組值來(lái)確定它們?cè)谌旧w上的相對(duì)距離、位置的圖譜，遺傳圖又稱為遺傳連鎖圖（genetic linkage map）。其圖距單位是厘摩（centimorgan，cM），1cM相當(dāng)于1%重組率，大約相當(dāng)于1000 kb。遺傳標(biāo)記(genetic mark

11、er)遺傳標(biāo)記(genetic marker)：基因定位是確定某一基因在染色體上的未知位置，用連鎖分析法進(jìn)行基因定位需要一些遺傳位點(diǎn)，這些位點(diǎn)應(yīng)按孟德?tīng)柗绞竭z傳，且具有多態(tài)性以顯示其連鎖關(guān)系，這些標(biāo)記位點(diǎn)稱為遺傳標(biāo)記。一、問(wèn)題的提出一、問(wèn)題的提出 玉米籽粒三對(duì)基因。 糊粉層顏色（有色 C 和 無(wú)色 c） 種子形狀 （飽滿 Sh 和 凹陷 sh） 糯性與否 （非糯 Wx 和 糯性 wx）確定這三對(duì)基因的相對(duì)位置（遺傳學(xué)圖距）第二節(jié) 根據(jù)交換值進(jìn)行基因定位二、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn) （一）基本思路通過(guò)一次雜交和一次測(cè)交。確定兩對(duì)基因之間的連鎖關(guān)系，并確定其遺傳學(xué)距離（交換值）。測(cè)3個(gè)基因間的連鎖關(guān)系，需進(jìn)行三次

12、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn) 即：CSh 、ShWx 、CWx每次試驗(yàn)需一次雜交和一次測(cè)交，總共6次試驗(yàn)C 、Sh 、Wx（二）基因作圖1、 CSh 交換值 根據(jù)前面試驗(yàn)已知： CSh 交換值是 3.6 2、 WxSh交換值 方法同前： 糯性飽滿 非糯性凹陷 wxSh/wxSh Wxsh/Wxsh 非糯性飽滿 wxSh/ Wxsh WxSh交換值15301488 10020 5991588515301488 wxsh/wxsh測(cè)交wxSh/wxsh WxSh/wxsh wxsh/wxsh Wxsh/wxsh 糯性飽滿 非糯飽滿 糯性凹陷 非糯凹陷 5991 1530 1488 5885 CSh 交換值是 3.6

13、WxSh 交換值是 20 根據(jù)以上結(jié)果，尚不能判定三個(gè)基因排列順序 C Sh Wx 3.6 20 方式 1Sh C Wx 20 3.6方式 22、 CWx 交換值CWx / CWx cwx / cwx C Wx 交換值是 22 雜交及測(cè)交實(shí)驗(yàn)結(jié)果略4. 基因排列順序與線性關(guān)系 CSh 交換值是 3.6 C Wx 交換值是 22 WxSh 交換值是 20 C Sh Wx 3.6 20 22線性關(guān)系：(CSh） (ShWx) ( C Wx)問(wèn)題：3.620 = 23.6 22三、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn) Three Point Test Cross：用三個(gè)基因進(jìn)行同一次交配，然后與三隱性個(gè)體測(cè)交,以同時(shí)測(cè)定三個(gè)基

14、因在染色體上位置的方法。 （一）優(yōu)點(diǎn)1.只需一次雜交和一次測(cè)交，就能測(cè)定三個(gè)連鎖基因的位置。而兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)需要三次雜交和三次測(cè)交。2.排除了多次實(shí)驗(yàn)造成的環(huán)境差異。3.可測(cè)出兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)不能測(cè)出的雙交換類(lèi)型。（二）基因作圖1.玉米玉米C、Sh 和和 Wx 三對(duì)基因的雜交三對(duì)基因的雜交P cwx/cwx sh/sh 無(wú)色飽滿糯性 有色凹陷非糯 F cwx/sh 有色飽滿非糯 shwx/cshwx測(cè)交序號(hào) 測(cè)交后代表型 F1配子基因型實(shí)得數(shù) 比例 1無(wú)色飽滿糯性C + wx270878.1% 2有色凹陷非糯 sh +25523無(wú)色飽滿非糯C + +65618.3% 4有色凹陷糯性+ sh wx6015有色

15、飽滿糯性+ + wx1133.4% 6無(wú)色凹陷非糯C sh +1167有色飽滿非糯+ + +40.1% 8無(wú)色凹陷糯性C sh wx2合計(jì)6708 100P cwx/cwx sh/sh 無(wú)色飽滿糯性 有色凹陷非糯2、分析（1）CSh基因之間的關(guān)系 （暫時(shí)不管Wx基因） P cwx/cwx sh/sh 無(wú)色飽滿糯性 有色凹陷非糯 F cwx/sh 有色飽滿非糯 shwx/cshwx測(cè)交序號(hào) 測(cè)交后代表型 F1配子基因型實(shí)數(shù) 比例 CSh 間交換1無(wú)色飽滿糯性C + wx270878.1% 2有色凹陷非糯 sh +25523無(wú)色飽滿非糯C + +65618.3% 4有色凹陷糯性+ sh wx601

16、5有色飽滿糯性+ + wx1133.4% 6無(wú)色凹陷非糯C sh +1167有色飽滿非糯+ + +40.1% 8無(wú)色凹陷糯性C sh wx2合計(jì)6708 3.5 P cwx/cwx sh/sh 無(wú)色飽滿糯性 有色凹陷非糯親組合類(lèi)型： 1，2，3，4 重組合類(lèi)型： 5，6，7，8 CSh交換值： 3.5（2）Sh Wx 基因之間的關(guān)系 （暫時(shí)不管C基因） P cwx/cwx sh/sh 無(wú)色飽滿糯性 有色凹陷非糯 F cwx/sh 有色飽滿非糯 shwx/cshwx測(cè)交序號(hào) 測(cè)交后代表型 F1配子基因型實(shí)得數(shù) 比例 Sh Wx間交換1無(wú)色飽滿糯性C + wx270878.1% 2有色凹陷非糯 s

17、h +25523無(wú)色飽滿非糯C + +65618.3% 4有色凹陷糯性+ sh wx6015有色飽滿糯性+ + wx1133.4% 6無(wú)色凹陷非糯C sh +1167有色飽滿非糯+ + +40.1% 8無(wú)色凹陷糯性C sh wx2合計(jì)6708 18.4P cwx/cwx sh/sh 無(wú)色飽滿糯性 有色凹陷非糯親組合類(lèi)型： 1，2，5，6重組合類(lèi)型： 3，4，7，8 ShWx交換值： 18.4（3）C Wx 基因之間的關(guān)系 （暫時(shí)不管Sh基因） P cwx/cwx sh/sh 無(wú)色飽滿糯性 有色凹陷非糯 F cwx/sh 有色飽滿非糯 shwx/cshwx測(cè)交序號(hào) 測(cè)交后代表型 F1配子基因型實(shí)

18、得數(shù) 比例 CWx間交換1無(wú)色飽滿糯性C + wx270878.1% 2有色凹陷非糯 sh +25523無(wú)色飽滿非糯C + +65618.3% 4有色凹陷糯性+ sh wx6015有色飽滿糯性+ + wx1133.4% 6無(wú)色凹陷非糯C sh +1167有色飽滿非糯+ + +40.1% 8無(wú)色凹陷糯性C sh wx2合計(jì)6708 21.7P cwx/cwx sh/sh 無(wú)色飽滿糯性 有色凹陷非糯親組合類(lèi)型： 1，2，7，8重組合類(lèi)型： 3，4，5，6 CWx交換值： 21.73、基因作圖（1）作圖 綜合以上分析結(jié)果，得到下表：序號(hào) 測(cè)交后代表型 F1配子基因型實(shí)得數(shù) 比例 交換發(fā)生位置CSh

19、Sh-Wx C-Wx 1無(wú)色飽滿糯性C + wx270878.1% 2有色凹陷非糯 sh +25523無(wú)色飽滿非糯C + +65618.3% 4有色凹陷糯性+ sh wx6015有色飽滿糯性+ + wx1133.4% 6無(wú)色凹陷非糯C sh +1167有色飽滿非糯+ + +40.1% 8無(wú)色凹陷糯性C sh wx2合計(jì)6708 1003.5 18.4 21.7 P cwx/cwx sh/sh 無(wú)色飽滿糯性 有色凹陷非糯 CSh交換值： 3.5 ShWx交換值：18.4 CWx交換值： 21.7作圖表示 C Sh Wx 3.5 18.421.7問(wèn)題：21.7 單交換雙交換。雙交換比率最低或缺如。

20、（2）二對(duì)基因連鎖，一對(duì)獨(dú)立遺傳？）二對(duì)基因連鎖，一對(duì)獨(dú)立遺傳？ 測(cè)交后代八種表型中，四種表型比例相等, 總共只有兩類(lèi)比值（三）雙交換意義（三）雙交換意義2、根據(jù)雙交換類(lèi)型確定基因排列順序 在三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中，測(cè)交后代有8種可能類(lèi)型，個(gè)體數(shù)最少（甚至完全沒(méi)有）的兩種類(lèi)型，為雙交換類(lèi)型。將雙交換類(lèi)型與親本類(lèi)型比較，改變位置的基因位于中間，未發(fā)生重組的兩個(gè)基因排列在兩頭。1、根據(jù)雙交換判斷三對(duì)基因三對(duì)基因遺傳方式（三）雙交換意義3、重組值與交換值的區(qū)別 由于雙交換，兩頭基因間發(fā)生了兩次交換，但兩基因沒(méi)有重組。因此，交換值重組值。 理論上說(shuō)，染色體圖距應(yīng)由交換值表示，但我們能觀察到的只有表型（基因）的重組

21、。1、根據(jù)雙交換判斷三對(duì)基因三對(duì)基因遺傳方式2、根據(jù)雙交換類(lèi)型確定基因排列順序交換值（crossing-over value）重組值重組值（recombination value） 重組值重組值 交換值交換值P = 重組合(親組合重組合) 100 單位:圖距單位 m.u.（map unit） 或厘摩（centimorgan cM）霍爾丹圖譜函數(shù) PRF =1/2(1e 2d) PRF：交換值；e = 2.71828; d = 圖距 50 40 30 20 10 50 100 150重組值%交換值(d) 如果同一染色體上發(fā)生的單交換是相互獨(dú)立的。那么，雙交換出現(xiàn)的頻率應(yīng)該是兩次單交換頻率的乘積。

22、2、干涉和并發(fā)系數(shù)（率） 在上例中，雙交換的預(yù)期概率為： 3.5%18.4%0.64% 實(shí)際得到的雙交換值為 0.09%，結(jié)論： 一次交換會(huì)降低鄰近發(fā)生再一次交換的機(jī)會(huì)1、干涉現(xiàn)象干涉（Interference）：發(fā)生一次單交換后會(huì)影響臨近發(fā)生另一次單交換的現(xiàn)象。干涉可分為正干涉和負(fù)干涉。真核生物一般為正干涉，原核生物為負(fù)干涉。干涉（I）的大小用并發(fā)系數(shù)（Coincidence，C）表示： 2、干涉和并發(fā)系數(shù)的計(jì)算上例：C 0.09% / （3.5%18.4% ）=0.14I 1 0.14 0.86 干涉現(xiàn)象表明可能某種物理學(xué)機(jī)制，在一定距離范圍內(nèi)妨礙了染色單體交換的重復(fù)發(fā)生。 四、干涉和并發(fā)

23、系數(shù)（率） 觀察到的雙交換頻率觀察到的雙交換頻率并發(fā)系數(shù)（并發(fā)系數(shù)（C C）= = 兩個(gè)單交換的乘積兩個(gè)單交換的乘積干涉干涉 = 1 = 1 并發(fā)系數(shù)并發(fā)系數(shù)并發(fā)率1，沒(méi)有干涉；并發(fā)率0，干涉完全。當(dāng) C =1，I = 0時(shí)， 表示 無(wú)干涉 C = 0，I = 1時(shí)， 表示存在完全干涉 1 C 0 時(shí) 表示存在正干涉正干涉 （positive interference） C 1，I 0 時(shí)， 表示存在負(fù)干涉負(fù)干涉 （negative interference）負(fù)干涉僅在微生物中發(fā)生基因轉(zhuǎn)變基因轉(zhuǎn)變時(shí)（見(jiàn)第23章）才出現(xiàn)。染色單體干涉染色單體干涉 (1) (2) (3) (4) (1)2-3二線

24、雙交換 (2)1-4四線雙交換 (3)1-3三線雙交換 (4)2-4三線雙交換 當(dāng)?shù)谝淮谓粨Q發(fā)生后，第二次交換可在任意兩條非姊妹染色單體之間進(jìn)行。 存在于同一染色體上的基因，組成一個(gè)連鎖群（linkage group）。某種生物的連鎖群的數(shù)目等于該生物的染色體對(duì)數(shù)。五、連鎖群與連鎖圖五、連鎖群與連鎖圖玉米玉米2n=20，連鎖群數(shù)目，連鎖群數(shù)目=10鏈孢霉鏈孢霉n=7，連鎖群數(shù)目，連鎖群數(shù)目=10水稻水稻2n=24，連鎖群數(shù)目，連鎖群數(shù)目=12五、連鎖群與連鎖圖五、連鎖群與連鎖圖提問(wèn)：提問(wèn)： 人類(lèi)有人類(lèi)有23對(duì)染色體，對(duì)染色體，應(yīng)該就有多少個(gè)連鎖群應(yīng)該就有多少個(gè)連鎖群？ 關(guān)系規(guī)則： 1、如果A基

25、因與B基因連鎖，B基因與C基因連鎖，則A基因與C基因連鎖； 2、如果A基因與B基因連鎖，B基因與C基因不連鎖，那么，A基因與C基因不連鎖。 連鎖圖：根據(jù)基因之間的交換值，把一個(gè)連鎖群的各個(gè)基因之間的距離和順序標(biāo)志出來(lái)，就形成（繪）連鎖圖（Linkage map） ，或稱遺傳學(xué)圖（Genetic map）。座位：基因在遺傳學(xué)圖上有一定的位置，這個(gè)位置叫做基因座位（Gene Loci）注意：座位（Loci）與位點(diǎn)（Site）的概念不同果蠅的4個(gè)連鎖群第三節(jié) 真菌的遺傳分析一、鏈孢霉的生活史二、順序四分子分析（著絲點(diǎn)作圖）三、鏈孢霉的連鎖與圖距第三節(jié) 真菌的遺傳分析一、鏈孢霉的生活史 屬子囊菌綱，n

26、7。 行無(wú)性生殖，也行有性生殖。（一）無(wú)性生殖 分生孢子或菌絲分生孢子或菌絲 菌絲菌絲 無(wú)性世代是單倍體。無(wú)性世代是單倍體。（二）有性生殖1、過(guò)程合子經(jīng)二次減數(shù)分裂和一次有絲分裂，形成有8個(gè)子囊孢子的子囊。但真正有遺傳學(xué)意義的主要是經(jīng)二次減數(shù)分裂產(chǎn)生的四分子無(wú)性孢子分生孢子有性孢子子囊孢子2、特點(diǎn)（1）單倍體世代占優(yōu)勢(shì)，基因型直接顯現(xiàn)在表型上；（2）個(gè)體小，生長(zhǎng)快，易于培養(yǎng)，獲得大量后代；（3）染色體的結(jié)構(gòu)和功能類(lèi)似于高等動(dòng)植物；（4）一次減數(shù)分裂產(chǎn)物留在一個(gè)子囊內(nèi)，并以特定順序排列（順序四分子）。四分子是研究減數(shù)分裂染色體交換和分離過(guò)程的理想材料。 對(duì)單一減數(shù)分裂的4個(gè)產(chǎn)物（四分子）進(jìn)行遺傳

27、學(xué)分析稱四分子分析（Tetrad analysis）。 四分子在子囊中的排列順序取決于減數(shù)分裂時(shí)著絲粒的取向，因此可以將著絲?？醋饕粋€(gè)“基因”，作為標(biāo)準(zhǔn)點(diǎn)，進(jìn)行基因連鎖分析，測(cè)定各基因間的順序與距離，該方法也稱著絲粒作圖。 二、順序四分子分析（著絲點(diǎn)作圖）賴氨酸原養(yǎng)型（Lys+或+）：能自我合成賴氨酸，子囊孢子成熟時(shí)呈黑色。賴氨酸缺陷型（ lys-或- ），不能自我合成賴氨酸，成熟較遲，呈灰色。（一）單基因與著絲粒連鎖分析 lys+ lys- （1 1）+ + + + + + + - - - - - - - （2 2）- - - - - - - + + + + + + + （3 3）+ + +

28、 + - - - + + + - - - （4 4）- - - + + + - - - + + + （5 5）+ + + + - - - - - - - + + + （6 6）- - - + + + + + + + - - - （二）雜交后代分析（二）雜交后代分析1、雜交后代類(lèi)型非交換類(lèi)型非交換類(lèi)型（第一次分裂分離，M1）交換類(lèi)型交換類(lèi)型（第二次分裂分離，M1）1和2、3和4、5和6互為鏡影，說(shuō)明減數(shù)分裂是一個(gè)交互過(guò)程 2、M1分裂分離和M2分裂分離圖解第一次分裂分離（M1）基因與著絲粒間未發(fā)生交換，子囊孢子排列為： (1(1）+ + + + + + + - - - - - - -（2 2）-

29、 - - - - - - + + + + + + + +M1+ M2第二次分裂分離（M2）基因與著絲粒間發(fā)生了交換，子囊孢子排列為（3 3）+ + + + - - - + + + - - - （4 4）- - - + + + - - - + + +（5 5）+ + + + - - - - - - + + + （6 6）- - - + + + + + + + - - - 本例為（本例為（3 3）（）（4 4）+M1+M2 lys+ lys- （1 1）+ + + + + + + - - - - - - - （2 2）- - - - - - - + + + + + + + （3 3）+ + + +

30、 - - - + + + - - - （4 4）- - - + + + - - - + + + （5 5）+ + + + - - - - - - - + + + （6 6）- - - + + + + + + + - - - 子囊中的 8個(gè)孢子也可以只寫(xiě)出 4 個(gè)孢子，即只寫(xiě)出減數(shù)分裂的產(chǎn)物。 lys+ lys- （1） （2） （3） （4） （5） （6） （三）基因與著絲粒之間重組率的計(jì)算 1、計(jì)算重組值的角度（1）從孢子的角度 計(jì)算發(fā)生重組的孢子所占的百分率（2）從子囊的角度 以發(fā)生交換的子囊為單位統(tǒng)計(jì)。 基因與著絲粒之間發(fā)生一次交換時(shí)，只有兩對(duì)孢子交換了位置，另外兩對(duì)孢子保持原位。即一

31、個(gè)子囊中只有半數(shù)孢子發(fā)生重組。 交換的子囊孢子數(shù)著絲粒距離= 總孢子數(shù) 交換型子囊數(shù) = x 1/2 總子囊數(shù) M2 = x 1/2 M1 + M22、基因與著絲粒之間重組率計(jì)算公式：3、舉例例：觀察了14個(gè)子囊，其中9個(gè)是非交換型，5個(gè)是交換型，試計(jì)算lys與著絲粒之間的重組率。用子囊計(jì)算： 5 /（59）100%1/218%直接用孢子計(jì)算： 54 /（9858）100%18%三、鏈孢霉的連鎖與圖距 三個(gè)位點(diǎn)：著絲粒、n、a n：煙酸依賴型 a：腺嘌呤依賴型 n a 36 種組合類(lèi)型 （歸為7類(lèi)）（一）雜交實(shí)驗(yàn) 子囊型 （1） （2） （3） （4） （5） （6） （7）基因型次序 + a

32、 + a + a + a + aN a n + n a n a n + n an + + a + a n + n aN a N + n + n a n + 分離時(shí)期 M1 M1 M1 M1 M1 M2 M2 M1 M2 M2 M2 M2 M2 M2 子囊型分類(lèi) PD NPD TTPDVPD T使得子囊數(shù) 808 19059015 n a 36種組合類(lèi)型（歸為7大類(lèi)）（二）歸類(lèi)依據(jù)1、基因型次序 7 大類(lèi)型 只考慮 M1 時(shí)染色體的走向，不考慮 M2 時(shí)染色體的走向。 那么，半個(gè)子囊內(nèi)的基因次序可以忽略。如子囊型（6） n a n a 包含如下類(lèi)型n a n a n a n a n an a +

33、 + 1、基因型次序 7 大類(lèi)型子囊型 （1） （2） （3） （4） （5） （6） （7）基因型次序 + a + a + a + a + aN a n + n a n a n + n an + + a + a n + n aN a N + n + n a n + 子囊數(shù) 808 190590152、分裂分離發(fā)生的時(shí)期M1和 M2 注意：n 和 a 基因分別考慮 子囊型 （1） （2） （3） （4） （5） （6） （7）基因型次序 + a + a + a + a + aN a n + n a n a n + n an + + a + a n + n aN a N + n + n a n

34、+ 分離時(shí)期 M1 M1 M1 M1 M1 M2 M2 M1 M2 M2 M2 M2 M2 M2 3、性狀組合情況（與親本類(lèi)型比較） 親二型 PD （親組合） 非親二型 NPD（重組合） 四型 T （親組合、重組合）子囊型 （1） （2） （3） （4） （5） （6） （7）基因型次序 + a + a + a + a + aN a n + n a n a n + n an + + a + a n + n aN a N + n + n a n + 分離時(shí)期 M1 M1 M1 M1 M1 M2 M2 M1 M2 M2 M2 M2 M2 M2 子囊型分類(lèi) PD NPD TTPDVPD Tn a例：

35、a b x +的雜交：a b + b a b a ba b + b + b + b+ + a + a + a + + a + + + + + PD nPD T T 性狀組合情況分類(lèi) 性狀組合情況起源PD （親組合）未發(fā)生交換NPD（重組合）四線交換（100重組）T （親組合、重組合）二、三線交換（50重組）親二型 PD （親組合） 未發(fā)生交換非親二型 NPD（重組合） 四線交換（100重組）四型 T （親組合、重組合） 二、三線交換（50重組） 7 大類(lèi)型的起源見(jiàn)教材 （三）交換值計(jì)算 交換型子囊數(shù) 基因重組值 = x 1/2 總子囊數(shù) M2 = x 1/2 M1 + M2 nPD + T a

36、 b 重組值= x 100% nPD + PD + T子囊型 （1） （2） （3） （4） （5） （6） （7）基因型次序 + a + a + a + a + an a n + n a n a n + n an + + a + a n + n aN a N + n + n a n + 分離時(shí)期 M1 M1 M1 M1 M1 M2 M2 M1 M2 M2 M2 M2 M2 M2 子囊型分類(lèi) PD NPD TTPDVPD T使得子囊數(shù) 808 19059015M2 分裂分裂與性狀組合分類(lèi)統(tǒng)計(jì)： n：(4)、(5)、(6)、(7) a：(3)、(5)、(6)、(7) na：NPD (2)、(6)

37、 T (3)、(4)、(7) M2 5+90+1+5 n = = = 5.05 M1 + M2 1000 x 2 M1 90 + 90 + 1+ 5 a = = = 9.3 M1 + M2 1000 x 2 nPD+1/2 T (1+1)+1/2(90+5+5)n a = = =5.2 nPD + PD + T 1000 M2 分裂分裂與性狀組合分類(lèi)統(tǒng)計(jì)： n：(4)、(5)、(6)、(7) a：(3)、(5)、(6)、(7) na：NPD (2)、(6) T (3)、(4)、(7) （四）著絲粒作圖n = 5.05a = 9.3na = 5.2 9.3an5.055.2 原因： 雙交換引起

38、？思考題：P209 第14題子囊型每一子囊重組染色單體數(shù)子囊數(shù)所有子囊重組染色單體數(shù)nnaannaa204010403022900180180455906175分析：對(duì)照表65，轉(zhuǎn)換為以交換的染色單體為統(tǒng)計(jì)單位。n 和 a 用M1 、M2 判斷，na 用性狀組合類(lèi)型判斷 2M1 M1NPD3M1 M2T思考題：子囊型每一子囊重組染色單體數(shù)子囊數(shù)所有子囊重組染色單體數(shù)nnaannaa2M1 M1NPD04010403M1 M2T0229001801804M2 M1T2205101005M2 M2PD2029018001806M2 M2NPD24212427M2 M2T2225101010合計(jì)192202208372 a 間忽略交換的染色單體數(shù)為： 20220837238占所有子囊中全部染色單體的