第十二章成熟和衰老生理1

1、第十二章 成熟和衰老生理第一節(jié) 種子的成熟生理第二節(jié) 果實(shí)的生長(zhǎng)和成熟生理第三節(jié) 植物的休眠生理第四節(jié) 植物的衰老生理第五節(jié) 器官脫落生理第一節(jié) 種子的成熟生理 （一）、主要有機(jī)物的變化 1、糖類的變化 淀粉含量增加 淀粉種子（禾谷類種子和豆類種子）成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉的積累迅速增加。一、種子成熟時(shí)的生理生化變化 2、蛋白質(zhì)含量增加 非蛋白N含量不斷下降，蛋白N含量不斷上升。說明蛋白N是由非蛋白N轉(zhuǎn)化而來。3、脂肪的變化 料種子成熟過程中，糖類不斷下降，脂肪含量不斷上升，說明脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。 油脂形成的特點(diǎn)：（1）先形成大量游離脂肪酸，隨種子的成熟逐漸合成復(fù)雜的油脂。（2

2、）種子成熟時(shí)，先形成飽和脂肪酸，再形成不飽和脂肪酸。 故芝麻、花生等油料種子隨成熟度酸值下降，而碘值增高。 在種子成熟過程中，可溶性糖轉(zhuǎn)化為不溶性糖，非蛋白氮轉(zhuǎn)化為蛋白氮，脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。3、植酸鹽含量增加 由G-1-P合成淀粉時(shí)脫下的Pi主要以非丁的形式貯藏于糊粉層。非丁是淀粉種子中磷酸的貯存庫(kù)與供應(yīng)源4、呼吸速率的變化與有機(jī)物積累速率 呈平行關(guān)系5、內(nèi)源激素的種類和含量不斷變化 ZTGAIAA 玉米素可能是調(diào)節(jié)籽粒的細(xì)胞分裂；GA和IAA可能是調(diào)節(jié)有機(jī)物向籽粒的運(yùn)輸和積累。 6、含水量隨種子的成熟而逐漸減少 種子成熟時(shí)幼胚中具有濃厚的細(xì)胞質(zhì)而無液泡，自由水含量很少。 三、外界條件對(duì)種子

3、成分及成熟過程的影響 1、光照 光照強(qiáng)度影響種子內(nèi)有機(jī)物的積累、蛋白質(zhì)含量和含油率。 2、溫度 溫度高，呼吸消耗大，溫度低，不利于物質(zhì)運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化。溫度適宜利于物質(zhì)的積累，促進(jìn)成熟。 溫度還影響種子的化學(xué)成分： 適當(dāng)?shù)牡蜏赜欣谟椭姆e累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成。 不同地區(qū)大豆的品質(zhì)不同地區(qū)品種 Pr質(zhì)量分?jǐn)?shù)/% 油脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%北方春大豆 39.9 20.8黃淮海流域夏大豆 41.7 18.0長(zhǎng)江流域春夏 42.5 16.7 秋大豆 北方油料種子油脂品質(zhì)較南方好。 3、空氣相對(duì)濕度 高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣干旱，阻礙物質(zhì)運(yùn)輸，合成E活性降低，水解E活性增高，干物質(zhì)積累減

4、少。 4、土壤含水量 “風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象”：（1）干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足（2）風(fēng)旱不實(shí)的種子中蛋白質(zhì)的相對(duì)含量較高 可溶性糖來不及轉(zhuǎn)化為淀粉，與糊精膠結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質(zhì)的積累受阻較小。北方小麥種子蛋白質(zhì)含量較南方高（面筋多，韌性強(qiáng)，口感好）。 5、礦質(zhì)元素 N肥提高蛋白質(zhì)含量，N過多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量。第二節(jié) 果實(shí)的生長(zhǎng)和成熟生理 一、果實(shí)的生長(zhǎng)特點(diǎn)S型生長(zhǎng)曲線：蘋果、梨、香蕉、茄子、葡萄等雙S型生長(zhǎng)曲線：桃、杏、李、櫻桃等珠心和珠被生長(zhǎng)停止，珠心和珠被生長(zhǎng)停止，營(yíng)養(yǎng)向種子集中營(yíng)養(yǎng)向種子集中. 單性結(jié)實(shí)：不經(jīng)受精作用而形成無籽果實(shí)的現(xiàn)象。 天然單性結(jié)實(shí)：植株或枝

5、條突變 刺激性單性結(jié)實(shí)：環(huán)境刺激，如短日照或較低的夜溫 人工誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)：如NAA，2，4-D、 GA處理 假性單性結(jié)實(shí)：胚敗育，花托發(fā)育成 的假果單單 性性 結(jié)結(jié) 實(shí)實(shí)二、果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化 （一）呼吸躍變和乙烯的釋放 呼吸躍變：果實(shí)在成熟之前發(fā)生的呼吸速率突然升高的現(xiàn)象。 躍變型果實(shí)：蘋果、香蕉、桃、梨、杏、芒果、番木瓜等 非躍變型果實(shí)：草莓、葡萄、檸檬、柑橘、黃瓜、鳳梨等 呼吸躍變是由于果實(shí)中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果乙烯誘導(dǎo)呼吸作用的原因可能是： 1、乙烯與細(xì)胞膜結(jié)合，增加膜的透性，氣體交換加速，氧化作用加強(qiáng) 2、誘導(dǎo)呼吸E的mRNA的合成，提高呼吸E含量和活性，并顯著誘導(dǎo)抗氰呼吸 （二）有

6、機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化 1、甜味增加淀粉變?yōu)榭扇苄蕴?2、酸味減少 轉(zhuǎn)化為糖有機(jī)酸 呼吸氧化為CO2和H2O 被K+、Ca2+等中和3、澀味消失單單 過氧化物過氧化物E 過氧化物過氧化物寧寧 凝結(jié)為不溶性的膠狀物質(zhì)凝結(jié)為不溶性的膠狀物質(zhì) 4、香味產(chǎn)生 具有香味的物質(zhì)脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛類 5、由硬變軟果肉細(xì)胞壁中層的果膠質(zhì) 可溶性果膠 果肉細(xì)胞相互分離淀粉粒 可溶性糖 6、色澤變艷 果皮中葉綠素破壞，類胡蘿卜素較多存在，或者形成花青素，呈黃、橙、紅色。 7、維生素含量增高 （三）內(nèi)源激素的變化第三節(jié) 植物的休眠生理 休眠：成熟種子在適宜的萌發(fā)條件下仍不萌發(fā)的現(xiàn)象。 一、種子休眠的原因和

7、破除 1、種皮的限制 種皮堅(jiān)硬、透水、透氣性差。如紫云英、 椴樹、莧菜、苜蓿等。 破除方法： （1）自然情況，細(xì)菌和真菌分泌酶類水解種皮的多糖和其它組成成分，使種皮變軟，透水、透氣性增強(qiáng)。 （2）生產(chǎn)上采用物理、化學(xué)方法 如：磨擦、 98%濃硫酸及2%氨水處理、去除種皮等2、種子未完成后熟 后熟：種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過程。 后熟方法： 1). 低溫后熟：某些樹木種子（如薔薇科植物和松柏類種子）1-5層積處理1-3個(gè)月即可。 2).干燥后熟：一些禾谷類植物種子曬干貯藏幾周或幾個(gè)月即可。 經(jīng)過后熟，種皮透性加大，酶活性及呼吸作用增強(qiáng)。ABA下降，CTK和GA上升，大分子有機(jī)物轉(zhuǎn)為可溶物。3

8、、胚未完全發(fā)育(a)剛收獲的 (b)濕土中貯藏6個(gè)月 4、萌發(fā)抑制劑萌發(fā)抑制劑的存在的存在 有些植物種子的子葉有些植物種子的子葉(菜豆菜豆)、胚、胚乳乳(鳶尾鳶尾)、種皮、種皮(蒼耳甘藍(lán)蒼耳甘藍(lán))、果肉、果肉(番番茄、西瓜茄、西瓜)里存在一些里存在一些酚類、酚類、ABA、有機(jī)酸、醛類、植物堿、揮發(fā)油有機(jī)酸、醛類、植物堿、揮發(fā)油等等萌發(fā)抑制劑，抑制萌發(fā)。萌發(fā)抑制劑，抑制萌發(fā)。休眠的意義：休眠的意義：1）對(duì)環(huán)境的適應(yīng)）對(duì)環(huán)境的適應(yīng) 2）有利于衍繁后代）有利于衍繁后代二、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng)打破馬鈴薯塊莖的休眠：GA處理：0.51mg.L-1的GA溶液中浸 泡10分鐘硫脲處理：0.5%硫脲浸薯塊

9、812小時(shí) 延長(zhǎng)： 0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理噴施PP333 通氣安全貯藏衰老衰老:導(dǎo)致植物自然死亡的一系列惡化過程導(dǎo)致植物自然死亡的一系列惡化過程衰老的方式有兩類衰老的方式有兩類: 一類是多年生的木本和草本植物一類是多年生的木本和草本植物 另一類是一次性開花死亡的植物另一類是一次性開花死亡的植物第四節(jié) 植物的衰老生理一、衰老的概念己方式一、衰老的概念己方式二、衰老時(shí)的生理生化變化 1、蛋白質(zhì)含量顯著下降分解大于合成 可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。如煙草衰老三天，Pr下降15%。2、核酸含量降低分解大于合成 RNA、DNA均下降，DNA下降較緩慢，如煙草衰老三天， RNA下降16% ，

10、DNA下降3%。 3、光合速率下降 葉綠體破壞，色素降解，Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。4、呼吸速率下降 呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時(shí)，有呼吸躍變現(xiàn)象。RNA 5、生物膜結(jié)構(gòu)變化 膜脂不飽和度下降，脂肪酸鏈加長(zhǎng)，膜由液晶態(tài) 凝固態(tài) 選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，細(xì)胞自溶，膜結(jié)構(gòu)解體。 6、激素變化 激素平衡打破 ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。 三、植物衰老的機(jī)制（一）營(yíng)養(yǎng)虧缺理論 （二）DNA損傷假說 內(nèi)容：植物衰老是由于基因表達(dá)在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤（氨基酸排列順序錯(cuò)誤或多肽鏈折疊的錯(cuò)誤）積累所造成的。當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過某一閾值

11、時(shí)，機(jī)能失常，導(dǎo)致衰老。 某些理化因子也使DNA受損。（三）自由基損傷假說 內(nèi)容：植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基，對(duì)生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用，導(dǎo)致植物體的衰老、死亡。 與衰老密切相關(guān)的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。 SOD參與自由基的清除和膜的保護(hù)，而LOX催化膜脂中不飽和脂肪酸的氧化而使膜損傷。 （四）植物激素調(diào)節(jié)假說 一般認(rèn)為植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。 CTK、GA及生長(zhǎng)素類延緩衰老，ABA、ETH促進(jìn)植物的衰老。 ABA含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成，加速葉中RNA和蛋白質(zhì)的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、導(dǎo)

12、致膜脂過氧化、抗氰呼吸增強(qiáng)、物質(zhì)消耗過多，促進(jìn)衰老。 （五）程序性細(xì)胞死亡理論 程序性細(xì)胞死亡（PCD）：指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過程中，細(xì)胞遵循自身的程序，主動(dòng)結(jié)束其生命的生理性死亡過程。 PCD是相關(guān)基因表達(dá)與調(diào)控的結(jié)果。 如葉片衰老，在核基因控制下，細(xì)胞結(jié)構(gòu)有序解體和內(nèi)含物降解，礦質(zhì)和有機(jī)物有序地向非衰老細(xì)胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。 三、環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響 1、光照 （1）光強(qiáng)）光強(qiáng) 光延緩衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白質(zhì)及葉綠素的降解和乙烯形成，延緩衰老；強(qiáng)光及紫外光加速自由基產(chǎn)生，促進(jìn)衰老。 （2）光質(zhì) 紅光延緩衰老，遠(yuǎn)紅光加速衰老； （3）光周期 LD促進(jìn)GA合成，延緩

13、衰老；SD促進(jìn)ABA合成，加速衰老。 2、溫度 低溫和高溫引起生物膜相變，并誘發(fā)自由基的產(chǎn)生和膜脂過氧化，加速植物衰老。3、氣體 O2濃度過高，自由基產(chǎn)生，O3污染環(huán)境，加速植物衰老；高濃度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延緩衰老。 4、水分 干旱促進(jìn)ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加速衰老。 5、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) N肥不足，加速葉片衰老；Ca2+有穩(wěn)定膜的作用，延緩衰老；一定濃度的Ag+、Ni2+也能延緩水稻葉片衰老。第五節(jié) 器官脫落生理一、器官脫落的種類正常脫落 由于衰老或成熟引起的脅迫脫落 由于逆境條件引起的生理脫落 因植物自身的生理活動(dòng)引起 脫落：脫落：指

14、植物組織或器官與植物體分指植物組織或器官與植物體分離的過程離的過程 二、離層與脫落三、脫落時(shí)細(xì)胞及生化的變化三、脫落時(shí)細(xì)胞及生化的變化(一一)脫落時(shí)細(xì)胞的變化脫落時(shí)細(xì)胞的變化 首先離層細(xì)胞核仁明顯首先離層細(xì)胞核仁明顯,RNA增加增加,內(nèi)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和小泡增多。小泡聚集質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和小泡增多。小泡聚集在質(zhì)膜，釋放出酶到細(xì)胞壁和中膠層，在質(zhì)膜，釋放出酶到細(xì)胞壁和中膠層，最后細(xì)胞壁和中膠層分解并膨大，其中最后細(xì)胞壁和中膠層分解并膨大，其中以中膠層最明顯。以中膠層最明顯。 葉片脫落前，離層細(xì)胞衰退、變得中空而脆弱，纖維素酶和果膠酶活性增強(qiáng)，細(xì)胞壁中層分解，細(xì)胞彼此分離，葉片脫落。(二) 脫落時(shí)生

15、化的變化 促使細(xì)胞壁物質(zhì)的合成和沉積，保護(hù)分離的斷面，形成保護(hù)層。四、影響脫落的因素（一）植物激素的作用 1.生長(zhǎng)素IAA梯度學(xué)說 遠(yuǎn)基端濃度 近基端濃度，抑制脫落 兩端濃度差小或不存在，器官脫落 遠(yuǎn)基端濃度 近基端濃度，加速脫落 2、ETH 促進(jìn)脫落 原因： （1）誘導(dǎo)纖維素E和果膠E的合成，并提高這兩種E的活性，增加膜透性。 （2）促使IAA鈍化和抑制IAA向離層輸導(dǎo)，使離層IAA含量少。3、脫落酸 ABA促進(jìn)分解細(xì)胞壁的E的分泌，抑制葉柄內(nèi)IAA的傳導(dǎo)，促進(jìn)器官脫落。 （二）外界條件對(duì)脫落的影響 1、溫度過高和過低促進(jìn)脫落 2、水分干旱引起器官的脫落 3、光照光照強(qiáng)或長(zhǎng)日照不脫落；弱光或短日照脫落。 4