第五章微生物代謝2(2學(xué)時(shí))

1、 上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出第五章第五章 微生物的代微生物的代謝謝一、一、 生物氧化生物氧化（知道）（知道） 概念、形式、過(guò)程、功能概念、形式、過(guò)程、功能 二、二、異養(yǎng)微生物異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能的生物氧化和產(chǎn)能 （知道）（知道） （一）底物脫氫的（一）底物脫氫的4條途徑條途徑（二）遞氫和受氫（二）遞氫和受氫1. 呼吸作用呼吸作用（1） 有氧呼吸有氧呼吸 （2） 無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸2. 發(fā)酵（概念、發(fā)酵類型、產(chǎn)能方式）發(fā)酵（概念、發(fā)酵類型、產(chǎn)能方式） 上次課的教學(xué)內(nèi)容與教學(xué)目標(biāo)上次課的教學(xué)內(nèi)容與教學(xué)目標(biāo): : 上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出第五章第五章 微

2、生物的代微生物的代謝謝三、三、自養(yǎng)微生物自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能的生物氧化和產(chǎn)能（知道）（知道） 1. 化能化能自養(yǎng)微生物自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能的生物氧化和產(chǎn)能 （1） 氨的氧化氨的氧化 （2） 硫的氧化硫的氧化 （3） 鐵的氧化鐵的氧化 （4） 氫的氧化氫的氧化 2. 光能光能自養(yǎng)微生物自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能的產(chǎn)能 (能量轉(zhuǎn)換能量轉(zhuǎn)換) （1）循環(huán)光合磷酸化）循環(huán)光合磷酸化 （2）非循環(huán)光合磷酸化）非循環(huán)光合磷酸化 （3）紫膜的光合作用）紫膜的光合作用上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出復(fù)習(xí)復(fù)習(xí):1.異養(yǎng)微生物異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能方式有哪幾種的產(chǎn)能方式有哪幾種?2. 呼吸與發(fā)酵的異同？

3、呼吸與發(fā)酵的異同？（相同點(diǎn)：？不同點(diǎn)：？）（相同點(diǎn)：？不同點(diǎn)：？） 第一節(jié)第一節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝 上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 異養(yǎng)微生物異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能方式有：的產(chǎn)能方式有： 呼吸：（呼吸：（1）有氧呼吸）有氧呼吸 （2）無(wú)氧呼吸：）無(wú)氧呼吸： 發(fā)酵：乙醇（酒精）發(fā)酵（同型乙醇發(fā)發(fā)酵：乙醇（酒精）發(fā)酵（同型乙醇發(fā)酵、異型乙醇發(fā)酵）、丁二醇發(fā)酵、乳酵、異型乙醇發(fā)酵）、丁二醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵（同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酸發(fā)酵（同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵）、酵）、 丙酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、混合酸發(fā)丙酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、混合酸發(fā)酵等。酵等。第一節(jié)第一節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能

4、代謝 上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出相同點(diǎn)：氧化分解有機(jī)物、產(chǎn)生（釋放）能量。相同點(diǎn)：氧化分解有機(jī)物、產(chǎn)生（釋放）能量。不同點(diǎn)：不同點(diǎn)： 有氧呼吸有氧呼吸 無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸 發(fā)酵發(fā)酵氧化分解的條件氧化分解的條件遞氫體遞氫體氫受體氫受體/電子受體電子受體終產(chǎn)物終產(chǎn)物產(chǎn)能機(jī)制產(chǎn)能機(jī)制產(chǎn)能效率產(chǎn)能效率第一節(jié)第一節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝 上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出第五章第五章 微生物的代微生物的代謝謝本次課的教學(xué)內(nèi)容與教學(xué)目標(biāo)本次課的教學(xué)內(nèi)容與教學(xué)目標(biāo): : 四、分解代謝和合成代謝的聯(lián)系四、分解代謝和合成代謝的聯(lián)系（自主學(xué)習(xí)）（自主學(xué)習(xí)） 1. 兩用代謝途徑

5、兩用代謝途徑（知道）（知道） 2. 代謝物回補(bǔ)順序代謝物回補(bǔ)順序（知道）（知道）五、微生物五、微生物合成代謝合成代謝 1. CO2的固定的固定（知道）（知道） 2. 生物固氮生物固氮（掌握）（掌握） 3. 肽聚糖的合成肽聚糖的合成（知道）（知道） 4. 微生物次生代謝物的合成微生物次生代謝物的合成（知道）（知道）上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 一、一、 CO2的固定的固定 二、二、 生物固氮生物固氮 （一）（一）固氮微生物固氮微生物 （二）（二）固氮機(jī)理固氮機(jī)理 1. 固氮反應(yīng)的必要條件固氮反應(yīng)的必要條件 2. 固氮反應(yīng)固氮反應(yīng) 3. 固氮體系厭氧環(huán)境的產(chǎn)生固氮體系厭氧環(huán)境的產(chǎn)

6、生 三三 、肽聚糖的合成肽聚糖的合成 四四 、微生物次生代謝物的合成微生物次生代謝物的合成 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 糖類、蛋白質(zhì)、核酸、脂類、維生素等糖類、蛋白質(zhì)、核酸、脂類、維生素等（一切生物所共有的重要物質(zhì)）的（一切生物所共有的重要物質(zhì)）的合成代謝合成代謝要在生物化學(xué)課程中學(xué)習(xí)。要在生物化學(xué)課程中學(xué)習(xí)。第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 本次課僅學(xué)習(xí)本次課僅學(xué)習(xí)微生物特有的、重要的和有微生物特有的、重要的和有代表性的代表性的合成代謝合成代謝途徑途徑

7、，包括：，包括： 1. CO2的固定的固定 2. 生物固氮生物固氮 3. 肽聚糖的合成肽聚糖的合成 4. 微生物次生代謝物的合微生物次生代謝物的合成成 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 CO2是自養(yǎng)微生物的唯一碳源，異養(yǎng)微是自養(yǎng)微生物的唯一碳源，異養(yǎng)微生物也能利用生物也能利用CO2作為輔助的碳源。作為輔助的碳源。 將空氣中的將空氣中的CO2同化成細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程，同化成細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程，稱為稱為CO2的固定作用的固定作用。 一一、 CO2的固定的固定 （一）（一）CO2固定的概念固定的概念 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的

8、獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出1、卡爾文循環(huán)（卡爾文循環(huán)（Calvin cycle）（ P.133- ） 是是光能自養(yǎng)生物光能自養(yǎng)生物（藍(lán)細(xì)菌、綠細(xì)菌、紫細(xì)菌等多數(shù)（藍(lán)細(xì)菌、綠細(xì)菌、紫細(xì)菌等多數(shù)光合細(xì)菌）和光合細(xì)菌）和化能自養(yǎng)生物化能自養(yǎng)生物（硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌、鐵（硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌等）固定細(xì)菌等）固定CO2的主要途徑。的主要途徑。6 CO2+12NAD(P)H2 +18ATP C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi（二）自養(yǎng)微生物（二）自養(yǎng)微生物CO2的固定的固定第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)

9、主目錄主目錄退退 出出F-6-P葡萄糖葡萄糖1.羧化反應(yīng)羧化反應(yīng)3.CO2受體的再生受體的再生2.還原反應(yīng)還原反應(yīng)二磷酸核酮糖羧化酶二磷酸核酮糖羧化酶磷酸核酮糖激酶磷酸核酮糖激酶(5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖)第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出主要存在于一些硫酸鹽還原菌、產(chǎn)乙酸主要存在于一些硫酸鹽還原菌、產(chǎn)乙酸菌和產(chǎn)甲烷菌等菌和產(chǎn)甲烷菌等化能自養(yǎng)細(xì)菌化能自養(yǎng)細(xì)菌。無(wú)卡。無(wú)卡爾文循環(huán)。爾文循環(huán)。CO2固定固定的厭氧乙酰的厭氧乙酰-CoA途徑：關(guān)鍵酶途徑：關(guān)鍵酶CO脫氫酶脫氫酶，每固定每固定2分子的分子的CO2，產(chǎn)物為乙酸。產(chǎn)物為乙酸

10、。2. 厭氧乙酰厭氧乙酰-CoA途徑途徑第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代謝微生物的獨(dú)特合成代謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出15第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代謝微生物的獨(dú)特合成代謝P.135 圖圖5-37上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出又稱還原性又稱還原性TCA循環(huán)，通過(guò)逆向循環(huán)，通過(guò)逆向TCA循環(huán)循環(huán)固定固定CO2 。存在于。存在于綠色硫細(xì)菌綠色硫細(xì)菌中。中。 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代謝微生物的獨(dú)特合成代謝3. 逆向三羧酸循環(huán)逆向三羧酸循環(huán) 上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出P.135 圖圖5-38第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代謝微生物的

11、獨(dú)特合成代謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 每循環(huán)一次可固定每循環(huán)一次可固定3分子分子CO2，合成一，合成一分子草酰乙酸，消耗分子草酰乙酸，消耗4 ATP、H 、還原態(tài)、還原態(tài)鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白 。特征性酶：特征性酶：檸檬酸裂合酶檸檬酸裂合酶（催化（催化CO2 還原還原CO的反應(yīng)）的反應(yīng)）第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代謝微生物的獨(dú)特合成代謝3. 逆向三羧酸循環(huán)逆向三羧酸循環(huán) 上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出4. 羥基丙酸途徑羥基丙酸途徑 少數(shù)綠色硫細(xì)菌（綠彎菌屬）少數(shù)綠色硫細(xì)菌（綠彎菌屬）在以在以H2或或H2S作電子供體進(jìn)行自養(yǎng)生活時(shí)所特有的作電子供體進(jìn)行自養(yǎng)

12、生活時(shí)所特有的一種一種CO2固定機(jī)制。固定機(jī)制。 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出4. 羥基丙酸途徑羥基丙酸途徑2CO2 4H3ATP草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰- CoA甲醛乙酰甲醛乙酰- CoA蘋果酰蘋果酰- CoA 丙酰丙酰- CoA羥基丙酰羥基丙酰- CoA甲基丙二乙酰甲基丙二乙酰- CoA乙醛酸乙醛酸 CO2 CO2（起始）（起始）ATPATPATP草酰乙酸草酰乙酸 2H2H 絲氨酸絲氨酸/甘氨酸甘氨酸合成細(xì)胞物質(zhì)合成細(xì)胞物質(zhì)第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退

13、出出二、生物固氮（二、生物固氮（P.136-）微生物微生物將大氣中的將大氣中的分子氮分子氮通過(guò)通過(guò)固氮酶的催化固氮酶的催化還原成還原成氨氨的過(guò)程稱為生物固氮的過(guò)程稱為生物固氮 。100 多年來(lái)生物固氮研究受到了科學(xué)家的廣泛重視，多年來(lái)生物固氮研究受到了科學(xué)家的廣泛重視，且獲得長(zhǎng)足進(jìn)展。目前已知的固氮生物存在于且獲得長(zhǎng)足進(jìn)展。目前已知的固氮生物存在于原核生原核生物細(xì)菌域物細(xì)菌域內(nèi)內(nèi) 1 00 多個(gè)屬中，根據(jù)它們與高等植物之多個(gè)屬中，根據(jù)它們與高等植物之間的關(guān)系，將其分為間的關(guān)系，將其分為自生固氮菌、共生固氮菌、聯(lián)合自生固氮菌、共生固氮菌、聯(lián)合固氮菌及內(nèi)生固氮菌固氮菌及內(nèi)生固氮菌。 （一）固氮微生

14、物（一）固氮微生物（按其固氮方式可分類）（按其固氮方式可分類）第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出1.自生固氮菌自生固氮菌自自生生固固氮氮菌菌好氧固氮菌好氧固氮菌：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、等。：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、等。（根據(jù)對(duì)氧氣的需要分：好氧、微好氧、厭氧、根據(jù)對(duì)氧氣的需要分：好氧、微好氧、厭氧、兼性厭氧固氮兼性厭氧固氮菌。菌。）兼性厭氧固氮菌兼性厭氧固氮菌：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等。厭氧固氮菌厭氧固氮菌：巴氏梭菌、著色菌屬、綠假單胞菌屬等。：巴氏梭菌、著色菌屬、綠假單胞菌屬等。是一類是一類

15、能獨(dú)立進(jìn)行固氮能獨(dú)立進(jìn)行固氮的微生物。的微生物。光合固氮菌光合固氮菌：大多數(shù)光合微生物（包括光合細(xì)菌：大多數(shù)光合微生物（包括光合細(xì)菌紅螺菌屬、紫硫菌屬、綠硫菌屬中的一些菌類和藍(lán)細(xì)紅螺菌屬、紫硫菌屬、綠硫菌屬中的一些菌類和藍(lán)細(xì)菌）。菌）。第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出2.共生固氮菌共生固氮菌必須與它種生物共生必須與它種生物共生在一起才能進(jìn)行固氮的微生物。在一起才能進(jìn)行固氮的微生物。共共生生固固氮氮菌菌非豆科植物（多為木本，如木麻黃、楊非豆科植物（多為木本，如木麻黃、楊梅、赤楊、沙棘等）：梅、赤楊、沙棘等）：弗蘭克氏菌屬弗蘭克氏

16、菌屬等。等。滿江紅（紅萍）：滿江紅（紅萍）：滿江紅（紅萍）滿江紅（紅萍） 魚腥魚腥藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌等。等。與與植植物物共共生生豆科植物：豆科植物：根瘤菌屬根瘤菌屬等等與與真真菌菌或或植植物物共共生生地衣：地衣：魚腥藍(lán)細(xì)菌屬、念珠藍(lán)細(xì)菌屬魚腥藍(lán)細(xì)菌屬、念珠藍(lán)細(xì)菌屬等。等。第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出3. 聯(lián)合固氮菌聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮的微生物。才能進(jìn)行固氮的微生物。聯(lián)聯(lián)合合固固氮氮菌菌根際根際：生脂固氮螺菌、芽胞桿菌屬等。通：生脂固氮螺菌、芽胞桿菌屬等

17、。通過(guò)趨化定殖在植物根表并生長(zhǎng)、固氮。過(guò)趨化定殖在植物根表并生長(zhǎng)、固氮。 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物學(xué)院中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物學(xué)院 陳三鳳、李季倫等陳三鳳、李季倫等從事根際固氮菌的研究。從事根際固氮菌的研究。葉面葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等。：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等。動(dòng)物腸道動(dòng)物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等。：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等。第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 4. 內(nèi)生固氮菌內(nèi)生固氮菌已在已在 糖蜜草、水稻、玉米、甘蔗等植物分離到。糖蜜草、水稻、玉米、甘蔗等植物分離到。如糖蜜草（如糖蜜草（Melinis minutiflora

18、 Beauv）是熱帶地）是熱帶地區(qū)的一種優(yōu)良牧草。區(qū)的一種優(yōu)良牧草。廣東省植物分子育種重點(diǎn)實(shí)廣東省植物分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（華南農(nóng)大農(nóng)學(xué)院）驗(yàn)室（華南農(nóng)大農(nóng)學(xué)院）采用選擇性培養(yǎng)基在厭采用選擇性培養(yǎng)基在厭氧和好氧兩種培養(yǎng)條件下，從糖蜜草根、莖中都氧和好氧兩種培養(yǎng)條件下，從糖蜜草根、莖中都可分離得到具有較強(qiáng)固氮酶活性的菌株。所分離可分離得到具有較強(qiáng)固氮酶活性的菌株。所分離的菌株屬于的菌株屬于固氮螺菌屬固氮螺菌屬（Azospirillum）與）與產(chǎn)脂產(chǎn)脂固氮螺菌固氮螺菌（Azospirillum lipoferum）親緣關(guān)系較）親緣關(guān)系較近。近。 （一）固氮微生物（一）固氮微生物第二節(jié)第二節(jié) 微生物的

19、獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出n在甘蔗中有在甘蔗中有2類類: 醋酸固氮菌（醋酸固氮菌（Acetobacter diazotropHicu） 草螺菌（草螺菌（Herbaspirillum spp.）n在其它禾谷類作物如水稻、玉米中亦被在其它禾谷類作物如水稻、玉米中亦被分離到。分離到。4. 內(nèi)生固氮菌內(nèi)生固氮菌（一）固氮微生物（一）固氮微生物第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出植物內(nèi)生固氮菌的發(fā)現(xiàn)和研究植物內(nèi)生固氮菌的發(fā)現(xiàn)和研究顯現(xiàn)了一個(gè)新的固顯現(xiàn)了一個(gè)新的固氮系統(tǒng)氮系統(tǒng)，深化了根際聯(lián)合

20、共生固氮的研究。，深化了根際聯(lián)合共生固氮的研究。 許禔森許禔森 .內(nèi)生固氮菌研究進(jìn)展內(nèi)生固氮菌研究進(jìn)展.安徽農(nóng)業(yè)科安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)學(xué) ,2008,36(12)： 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝二、生物固氮二、生物固氮（一）固氮微生物（一）固氮微生物上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出n題名：題名：禾草內(nèi)生固氮菌的研究現(xiàn)狀及應(yīng)用前景禾草內(nèi)生固氮菌的研究現(xiàn)狀及應(yīng)用前景 作者：作者：孫苗苗 刁治民 王恒生出處：出處：青海草業(yè) 2013年第1期植物內(nèi)生固氮菌是一類重要的固氮微生物資源，植物內(nèi)生固氮菌是一類重要的固氮微生物資源，其潛在的可開(kāi)發(fā)利用價(jià)值越來(lái)越受重視。本其潛在的

21、可開(kāi)發(fā)利用價(jià)值越來(lái)越受重視。本文綜述了禾草內(nèi)生固氮菌的研究動(dòng)態(tài)、種質(zhì)文綜述了禾草內(nèi)生固氮菌的研究動(dòng)態(tài)、種質(zhì)資源多樣性、侵染途徑、定殖方式、作用機(jī)資源多樣性、侵染途徑、定殖方式、作用機(jī)理及發(fā)展前景，以期為內(nèi)生固氮菌的進(jìn)一步理及發(fā)展前景，以期為內(nèi)生固氮菌的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)探究提供參考。開(kāi)發(fā)探究提供參考。 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝二、生物固氮二、生物固氮（一）固氮微生物（一）固氮微生物上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出n題名：題名：植物內(nèi)生固氮菌在綠色農(nóng)業(yè)生產(chǎn)建設(shè)中植物內(nèi)生固氮菌在綠色農(nóng)業(yè)生產(chǎn)建設(shè)中的應(yīng)用的應(yīng)用 作者：作者：何彩梅何彩梅 吳桂容吳桂容 唐政唐政 胡

22、月芳胡月芳出處：出處：中國(guó)微生態(tài)學(xué)雜志 2013年第3期 本文綜述了化學(xué)氮肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)建設(shè)中的本文綜述了化學(xué)氮肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)建設(shè)中的危害、生物固氮作用、植物內(nèi)生固氮菌及其固危害、生物固氮作用、植物內(nèi)生固氮菌及其固氮機(jī)制、植物內(nèi)生固氮菌在綠色農(nóng)業(yè)生產(chǎn)建設(shè)氮機(jī)制、植物內(nèi)生固氮菌在綠色農(nóng)業(yè)生產(chǎn)建設(shè)中的應(yīng)用，并對(duì)應(yīng)用植物內(nèi)生固氮菌的可能性中的應(yīng)用，并對(duì)應(yīng)用植物內(nèi)生固氮菌的可能性和意義，以及需要注意的問(wèn)題作了一些探討。和意義，以及需要注意的問(wèn)題作了一些探討。 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝二、生物固氮二、生物固氮（一）固氮微生物（一）固氮微生物上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退

23、退 出出（1）固氮酶）固氮酶組分組分（鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白，固二氮酶固二氮酶）：）： 含含4個(gè)亞基，鐵原子和鉬原子。個(gè)亞基，鐵原子和鉬原子。 功能：還原功能：還原N2 成成NH3。組分組分 (鐵蛋白鐵蛋白，固二氮酶還原酶固二氮酶還原酶)： 含含2個(gè)亞基，鐵原子、不含鉬原子。個(gè)亞基，鐵原子、不含鉬原子。 功能功能 ：傳遞電子到傳遞電子到組分組分上。上。（二）固氮機(jī)理（二）固氮機(jī)理1. 固氮反應(yīng)的必要條件固氮反應(yīng)的必要條件 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 （3）還原力）還原力H及其載體及其載體 還原力：還原力：NAD（P）H2 電子

24、載體：鐵氧還蛋白（電子載體：鐵氧還蛋白（Fd）或黃素氧還蛋白（）或黃素氧還蛋白（Fld）（二）固氮機(jī)理（二）固氮機(jī)理1. 固氮反應(yīng)的必要條件固氮反應(yīng)的必要條件 （2）ATP：每固定：每固定1mol氮要消耗氮要消耗1015molATP。 二、生物固氮二、生物固氮第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出（4）還原底物）還原底物N2 （有（有NH3存在時(shí)會(huì)存在時(shí)會(huì)抑制固氮作用抑制固氮作用 ）（5）鎂離子：固氮酶等的輔助因子。）鎂離子：固氮酶等的輔助因子。（6）嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境：有氧，固氮酶失）嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境：有氧，固氮酶失活?；?。（二）固

25、氮機(jī)理（二）固氮機(jī)理 1. 固氮反應(yīng)的必要條件固氮反應(yīng)的必要條件 二、生物固氮二、生物固氮第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 固氮酶作用的過(guò)程固氮酶作用的過(guò)程2. 固氮反應(yīng)固氮反應(yīng) 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出產(chǎn)能代謝產(chǎn)能代謝鐵氧還蛋白或鐵氧還蛋白或黃素氧還蛋白黃素氧還蛋白組分組分 (鐵蛋白鐵蛋白)組分組分 (鉬鐵鉬鐵蛋白蛋白)e-e-e-ATPADP+Pi6H+N22NH32H+H2N2 + 8 H + 18-24ATP 2HN3 +H2 + 18-24A

26、DP+18-24Pi2. 固氮反應(yīng)固氮反應(yīng)Mg 2+（二）固氮機(jī)理（二）固氮機(jī)理 1. 固氮反應(yīng)的必要條件 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 (1)好氧自生固氮菌好氧自生固氮菌的固氮酶抗氧保護(hù)機(jī)制的固氮酶抗氧保護(hù)機(jī)制呼吸保護(hù)呼吸保護(hù)(固氮菌科固氮菌科)：以：以極強(qiáng)的呼吸作用極強(qiáng)的呼吸作用迅速將迅速將周圍環(huán)境中的氧消耗掉，使細(xì)胞周圍微環(huán)境處于周圍環(huán)境中的氧消耗掉，使細(xì)胞周圍微環(huán)境處于低氧狀態(tài)。低氧狀態(tài)。構(gòu)象保護(hù)構(gòu)象保護(hù)(維涅蘭德固氮菌、褐球固氮菌維涅蘭德固氮菌、褐球固氮菌)：在高：在高氧條件下，耐氧蛋白可與固氮酶的兩個(gè)組分氧條件

27、下，耐氧蛋白可與固氮酶的兩個(gè)組分形成形成耐氧的復(fù)合物耐氧的復(fù)合物（無(wú)固氮活性但能防止氧害）。（無(wú)固氮活性但能防止氧害）。 3. 固氮體系固氮體系厭氧環(huán)境厭氧環(huán)境的產(chǎn)生的產(chǎn)生 （二）固氮機(jī)理（二）固氮機(jī)理第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 提高提高過(guò)氧化物酶過(guò)氧化物酶和和超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶的活性的活性（除去過(guò)（除去過(guò)氧化物的毒害），如粘球藍(lán)細(xì)菌屬。氧化物的毒害），如粘球藍(lán)細(xì)菌屬。 形成形成束狀群體束狀群體：中央的細(xì)胞處于無(wú)氧環(huán)境，如束毛：中央的細(xì)胞處于無(wú)氧環(huán)境，如束毛藍(lán)細(xì)菌屬。藍(lán)細(xì)菌屬。 時(shí)間上分隔：時(shí)間上分隔： 固氮作

28、用（夜晚）與光合作用（白固氮作用（夜晚）與光合作用（白天），如織線藍(lán)細(xì)菌屬。天），如織線藍(lán)細(xì)菌屬。 分化出分化出異形胞：異形胞：如魚腥藍(lán)細(xì)菌屬、藍(lán)細(xì)菌屬等如魚腥藍(lán)細(xì)菌屬、藍(lán)細(xì)菌屬等.（2）藍(lán)細(xì)菌的固藍(lán)細(xì)菌的固氮酶抗氧保護(hù)氮酶抗氧保護(hù)機(jī)制機(jī)制第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出（3）根瘤菌根瘤菌固氮酶的抗氧保護(hù)機(jī)制固氮酶的抗氧保護(hù)機(jī)制豆血紅蛋白：豆血紅蛋白：是根瘤菌和豆科植物共生時(shí)，是根瘤菌和豆科植物共生時(shí)，誘導(dǎo)合成的一種紅色的誘導(dǎo)合成的一種紅色的含鐵蛋白含鐵蛋白，它，它能和游能和游離離的氧結(jié)合的氧結(jié)合使類菌體內(nèi)的氧濃度保持在低水平

29、使類菌體內(nèi)的氧濃度保持在低水平。豆科植物共生根瘤菌：豆科植物共生根瘤菌：豆血紅蛋白豆血紅蛋白非豆科植物共生根瘤菌：植物血紅蛋白非豆科植物共生根瘤菌：植物血紅蛋白 3. 固氮體系固氮體系厭氧環(huán)境厭氧環(huán)境的產(chǎn)生的產(chǎn)生 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出類菌體：類菌體：根瘤菌根瘤菌在根毛皮層細(xì)胞內(nèi)菌體逐漸膨大形在根毛皮層細(xì)胞內(nèi)菌體逐漸膨大形成的成的一種特殊形態(tài)一種特殊形態(tài)，為粗桿狀或球狀，有的一端膨，為粗桿狀或球狀，有的一端膨大或分叉為梨形、棒槌形、大或分叉為梨形、棒槌形、“T”形或形或“Y”形等形等，不能繁殖不能繁殖，但有很強(qiáng)的固氮

30、能力但有很強(qiáng)的固氮能力。第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出三、肽聚糖的生物合成（三、肽聚糖的生物合成（P.141-）細(xì)胞壁形成的方式：細(xì)胞壁形成的方式：隔區(qū)隔區(qū)第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出三、肽聚糖的合成三、肽聚糖的合成 肽聚糖肽聚糖是絕大數(shù)原核生物細(xì)胞壁所含有的是絕大數(shù)原核生物細(xì)胞壁所含有的獨(dú)特成分；它在細(xì)菌的生命活動(dòng)中有著重獨(dú)特成分；它在細(xì)菌的生命活動(dòng)中有

31、著重要的功能。它是許多重要抗生素作用的物要的功能。它是許多重要抗生素作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。質(zhì)基礎(chǔ)。 以以金色葡萄球菌金色葡萄球菌為例，說(shuō)明肽聚糖的生物為例，說(shuō)明肽聚糖的生物合成過(guò)程。根據(jù)反應(yīng)部位的不同，可分成合成過(guò)程。根據(jù)反應(yīng)部位的不同，可分成三個(gè)合成階段。三個(gè)合成階段。第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 金黃色葡萄球菌肽聚糖的合成金黃色葡萄球菌肽聚糖的合成第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出（一）在（一）在細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中的合成中的合成“Park”核苷酸核苷酸谷氨酰胺谷氨

32、酰胺谷氨酸谷氨酸（尿嘧啶三磷酸）（尿嘧啶三磷酸）（UDP-G）（UDP-M）（尿嘧啶二磷酸）（尿嘧啶二磷酸）1. 由葡萄糖合成由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺和和N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出（噁唑霉素）（噁唑霉素）UDP-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸 (UDP-N-乙酰胞壁酸五肽乙酰胞壁酸五肽)2. 由由N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸合成合成“Park”核苷酸核苷酸第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出UDP-N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺 肽聚糖單

33、體肽聚糖單體 五甘氨酸肽五甘氨酸肽(UDP-N-乙酰胞壁酸五肽乙酰胞壁酸五肽)（二）在（二）在細(xì)胞膜上細(xì)胞膜上的合成的合成肽聚糖單體肽聚糖單體第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出（三）在（三）在細(xì)胞膜外（細(xì)胞壁中）細(xì)胞膜外（細(xì)胞壁中）的合成的合成肽聚糖肽聚糖 （1）轉(zhuǎn)糖基作用（橫向連接）：形成）轉(zhuǎn)糖基作用（橫向連接）：形成B-1,4糖甘鍵糖甘鍵細(xì)胞分裂時(shí)細(xì)胞分裂時(shí)自溶素自溶素解開(kāi)解開(kāi)原有肽聚糖網(wǎng)套，形成原有肽聚糖網(wǎng)套，形成新合成分子的引物。新合成分子的引物。第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下

34、一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出是是D丙氨酰丙氨酰D丙氨酸丙氨酸結(jié)構(gòu)類似物結(jié)構(gòu)類似物（轉(zhuǎn)肽酶）（轉(zhuǎn)肽酶）：形成肽鍵形成肽鍵肽橋肽橋五甘氨酸肽五甘氨酸肽第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出青霉素的作用機(jī)制青霉素的作用機(jī)制：P.144 第一、二段。第一、二段。 抑制抑制肽聚糖分子中肽橋的生物合成。肽聚糖分子中肽橋的生物合成。故，對(duì)故，對(duì)生長(zhǎng)繁殖旺盛階段生長(zhǎng)繁殖旺盛階段的細(xì)菌：具有明顯的細(xì)菌：具有明顯的抑制作用。的抑制作用。 對(duì)對(duì)生長(zhǎng)停滯狀態(tài)生長(zhǎng)停滯狀態(tài)的休止細(xì)胞：無(wú)抑制作的休止細(xì)胞：無(wú)抑制作用。用。n第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的

35、獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)分微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)分解代謝和合成代謝，解代謝和合成代謝，生成生成維持生命活動(dòng)維持生命活動(dòng)所必需的所必需的物質(zhì)和能量物質(zhì)和能量的過(guò)程，的過(guò)程，稱為初生稱為初生/級(jí)代謝級(jí)代謝。初生初生/級(jí)代謝與生物生存有關(guān)的、涉及到級(jí)代謝與生物生存有關(guān)的、涉及到產(chǎn)能代謝和耗能代謝的代謝類型，產(chǎn)能代謝和耗能代謝的代謝類型，普遍存普遍存在于一切生物中在于一切生物中。第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 四、四、 微生物次生代謝物的合成（微生物次

36、生代謝物的合成（P.144-） 1. 次生次生/級(jí)代謝與次生級(jí)代謝與次生/級(jí)代謝產(chǎn)物級(jí)代謝產(chǎn)物通過(guò)次級(jí)代謝合成的產(chǎn)物通常通過(guò)次級(jí)代謝合成的產(chǎn)物通常稱為次生代謝產(chǎn)稱為次生代謝產(chǎn)物物,大多是分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物。大多是分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物。次生代謝次生代謝：某些生物：某些生物為了避免在初級(jí)代謝過(guò)程為了避免在初級(jí)代謝過(guò)程某種中間產(chǎn)物積累所造成的不利作用而產(chǎn)生某種中間產(chǎn)物積累所造成的不利作用而產(chǎn)生的的一類有利于生存的代謝類型。可以認(rèn)為是某些一類有利于生存的代謝類型。可以認(rèn)為是某些生物在一定條件下通過(guò)突變獲得的一種適應(yīng)生生物在一定條件下通過(guò)突變獲得的一種適應(yīng)生存的方式。存的方式。第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出 2. 次生代謝產(chǎn)物的種類次生代謝產(chǎn)物的種類 毒毒 素素 生物堿生物堿 色色 素素 抗生素抗生素 信息素信息素激激 素素四、四、 微生物次生代謝物的合成微生物次生代謝物的合成 第二節(jié)第二節(jié) 微生物的獨(dú)特合成代微生物的獨(dú)特合成代謝謝上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)主目錄主目錄退退 出出信息素信息素是細(xì)菌分泌到體外的一些物質(zhì)，這些物質(zhì)是細(xì)菌分泌到體外的一些物質(zhì)，這些物質(zhì)能被同種菌的其它個(gè)體所接受，并引起它們產(chǎn)能被同種菌的其它個(gè)體所接受，并引起它們產(chǎn)生某一種特殊反應(yīng)（比如一個(gè)特定的行為或生生某一種特殊反