第七章 感覺器官

1、第七章感覺器官第七章感覺器官一、感受器的定義和分類一、感受器的定義和分類（一）定義（一）定義感受器是指動物和人體表面及內部分布的換能裝置，在受到刺感受器是指動物和人體表面及內部分布的換能裝置，在受到刺激時，它可以把各種型式刺激的能量轉換為電信號，并且以神經激時，它可以把各種型式刺激的能量轉換為電信號，并且以神經沖動的型式編碼，傳入中樞神經系統(tǒng)。沖動的型式編碼，傳入中樞神經系統(tǒng)。（二）分類（二）分類根據對不同性質刺激的敏感性：根據對不同性質刺激的敏感性：、化學感受器、化學感受器、痛覺感受器或傷害性感受器、痛覺感受器或傷害性感受器、溫度覺感受器、溫度覺感受器、機械感受器、機械感受器5、光感受器、光

2、感受器第一節(jié)第一節(jié) 概述概述二、感受器的生理特征二、感受器的生理特征 (1)(1)感受器的適宜刺激感受器的適宜刺激(adquate stimulus)(adquate stimulus)：每種特化的感受：每種特化的感受器類型對某種性質的刺激較其它性質的刺激更容易起反應，這器類型對某種性質的刺激較其它性質的刺激更容易起反應，這種性質的刺激就是該感受器的適宜刺激。種性質的刺激就是該感受器的適宜刺激。(2)(2)感受器電位是一種局部性慢電位，無潛伏期，不具有感受器電位是一種局部性慢電位，無潛伏期，不具有“全全和無和無”特性，不能做遠距離的傳播，其幅度與刺激強度成正比特性，不能做遠距離的傳播，其幅度與

3、刺激強度成正比，連續(xù)刺激下電位逐步減少，具有空間、時間的總和，連續(xù)刺激下電位逐步減少，具有空間、時間的總和感受器的閾值：強度閾值、時間閾值和面積閾值感受器的閾值：強度閾值、時間閾值和面積閾值感受器的三種換能模式感受器的三種換能模式化學感受器：嗅覺、味覺化學感受器：嗅覺、味覺R RG G蛋白蛋白ACAC（PLCPLC）cAMPcAMP（IP3IP3、DGDG）離子通道去）離子通道去極化電位極化電位機械換能：觸覺、壓覺機械換能：觸覺、壓覺細胞骨架離子通道去極化細胞骨架離子通道去極化電位電位光感受器換能：視覺光感受器換能：視覺視紫紅質視紫紅質G G蛋白蛋白PDEPDEcGMPcGMP離子通道超極化電

4、位離子通道超極化電位感受器把外界環(huán)境刺激轉換成動作電位時，不僅是能量形感受器把外界環(huán)境刺激轉換成動作電位時，不僅是能量形式的轉換，更重要的是把包含環(huán)境變化的信息也移到了新的電式的轉換，更重要的是把包含環(huán)境變化的信息也移到了新的電信號中，即動作電位的序列和組合之中，這就是編碼。信號中，即動作電位的序列和組合之中，這就是編碼。 “質質”的感覺：主要取決于刺激的性質和被刺激的感受的感覺：主要取決于刺激的性質和被刺激的感受器，也取決于傳入沖動到達的高級中樞的（終端）部位，即由器，也取決于傳入沖動到達的高級中樞的（終端）部位，即由信號所使用的通路（路徑）來決定。信號所使用的通路（路徑）來決定。 量與強度

5、：刺激強度主要靠單一神經纖維上神經沖動的量與強度：刺激強度主要靠單一神經纖維上神經沖動的頻率高低和參與信息傳輸的神經纖維數目來編碼。頻率高低和參與信息傳輸的神經纖維數目來編碼。 感受器的適應（感受器的適應（adaptationadaptation）：當刺激作）：當刺激作用于感受器時，雖然刺激仍在繼續(xù)但傳入神經纖維用于感受器時，雖然刺激仍在繼續(xù)但傳入神經纖維的沖動頻率已開始下降，這一現象稱為感受器的適的沖動頻率已開始下降，這一現象稱為感受器的適應。應。 按適應出現的快慢可分為快適應感受器按適應出現的快慢可分為快適應感受器( (位相位相性感受器）和慢適應感受器（緊張性感受器）。性感受器）和慢適應感

6、受器（緊張性感受器）。 （4 4）感受野大小和側抑制影響感覺的精度）感受野大小和側抑制影響感覺的精度感受野：每個感覺神經元對刺激的反應僅局限感受野：每個感覺神經元對刺激的反應僅局限在所支配的皮膚表面的某個區(qū)域，這個區(qū)域就是這在所支配的皮膚表面的某個區(qū)域，這個區(qū)域就是這個感覺神經元的感受野。個感覺神經元的感受野。 側抑制：中樞神經系統(tǒng)內對主要信號和次要信側抑制：中樞神經系統(tǒng)內對主要信號和次要信號傳入通路的一種調控方式。號傳入通路的一種調控方式。第二節(jié)眼和視覺第二節(jié)眼和視覺一、眼的折光成像系統(tǒng)及其調節(jié)一、眼的折光成像系統(tǒng)及其調節(jié)（一）眼的結構（一）眼的結構從外向內：從外向內：、纖維膜、纖維膜角膜、

7、鞏膜角膜、鞏膜、血管膜、血管膜虹膜、睫狀體虹膜、睫狀體（睫狀突、睫狀（睫狀突、睫狀小體和睫狀?。⑿◇w和睫狀?。⒚}絡膜脈絡膜、視網膜、視網膜（二）折光系統(tǒng)（二）折光系統(tǒng)、組成：空氣角膜界面、房水晶狀、組成：空氣角膜界面、房水晶狀體界面、晶狀體玻璃體界面體界面、晶狀體玻璃體界面、成象原理與簡約眼模型、成象原理與簡約眼模型成像大小：成像大?。篈B/ab=Bn/nbAB/ab=Bn/nb（三）折光系統(tǒng)折射率的調（三）折光系統(tǒng)折射率的調節(jié)（視調節(jié)）節(jié)（視調節(jié)）、晶狀體的調節(jié)、晶狀體的調節(jié)由遠而近：睫狀肌收縮由遠而近：睫狀肌收縮脈絡膜前移脈絡膜前移睫狀小體（懸睫狀小體（懸韌帶）舒張韌帶）舒張晶狀體鼓凸

8、晶狀體鼓凸近點：經最大調節(jié)才能看近點：經最大調節(jié)才能看清物理離眼的最近距離稱清物理離眼的最近距離稱為近點為近點老視：晶狀體被膜的彈老視：晶狀體被膜的彈力變小力變小、瞳孔的調節(jié)、瞳孔的調節(jié)瞳孔調節(jié)反射：調節(jié)球面像差，使聚焦加深瞳孔調節(jié)反射：調節(jié)球面像差，使聚焦加深 瞳孔對光反射：調節(jié)入光量，同時調節(jié)球面像差和色瞳孔對光反射：調節(jié)入光量，同時調節(jié)球面像差和色像差。像差。、眼的折光缺陷與異常眼、眼的折光缺陷與異常眼近視：眼球前后徑過長或角膜曲度增加近視：眼球前后徑過長或角膜曲度增加遠視：眼球前后徑過短，或角膜曲度減少遠視：眼球前后徑過短，或角膜曲度減少散光：角膜或晶狀體曲度不一致散光：角膜或晶狀體曲

9、度不一致二、眼的感光系統(tǒng)二、眼的感光系統(tǒng)（一）視網膜的結構（一）視網膜的結構根據發(fā)生學：根據發(fā)生學：外層：黑色素顆粒和維生素外層：黑色素顆粒和維生素A A內層：感光細胞、雙極細胞、神經節(jié)細胞、水平細胞、無長突內層：感光細胞、雙極細胞、神經節(jié)細胞、水平細胞、無長突細胞細胞根據細胞類型和突觸連接：根據細胞類型和突觸連接：外核層、內核層、節(jié)細胞層、外網狀層和內網狀層外核層、內核層、節(jié)細胞層、外網狀層和內網狀層（二）感光細胞（二）感光細胞、視桿細胞：、視桿細胞：1200012000萬，主要分布在中央凹以外視網膜，對萬，主要分布在中央凹以外視網膜，對光敏感，視桿系統(tǒng)主司暗視覺光敏感，視桿系統(tǒng)主司暗視覺、

10、視錐細胞：、視錐細胞：600600萬，主要分布在中央凹處，對顏色敏感，萬，主要分布在中央凹處，對顏色敏感，視錐系統(tǒng)主司明視覺。視錐系統(tǒng)主司明視覺。光敏度在生理條件下引起光覺的最小強度，稱為光光敏度在生理條件下引起光覺的最小強度，稱為光閾，光閾的倒數即為光敏度閾，光閾的倒數即為光敏度視敏度視力，在一定條件下所能分辨最小細節(jié)所對視敏度視力，在一定條件下所能分辨最小細節(jié)所對應的視角值的倒數。應的視角值的倒數。暗視視網膜邊緣區(qū)的光敏度較高，能感受弱光，稱暗視視網膜邊緣區(qū)的光敏度較高，能感受弱光，稱為暗視為暗視明視中央凹的光敏度則很低，僅感受強光刺激，稱明視中央凹的光敏度則很低，僅感受強光刺激，稱為明視

11、為明視視野用一側眼注視前方并固定不動時所能看到的外視野用一側眼注視前方并固定不動時所能看到的外界范圍，稱為視野。界范圍，稱為視野。（三）視力和視野（三）視力和視野三、感光換能機制三、感光換能機制視色素：存在于感光細胞外段膜盤上視色素：存在于感光細胞外段膜盤上、視桿細胞、視桿細胞視桿細胞內含有一種感光色素叫視紫紅質，是一種結合蛋視桿細胞內含有一種感光色素叫視紫紅質，是一種結合蛋白，由一個分子的視蛋白和一個分子的視黃醛構成。視蛋白決白，由一個分子的視蛋白和一個分子的視黃醛構成。視蛋白決定對光譜的敏感度，而視黃醛使光能轉化成電位變化。定對光譜的敏感度，而視黃醛使光能轉化成電位變化。光照光照視紫紅質視

12、紫紅質構象變化構象變化激活激活G G蛋白蛋白激活磷酸二酯激活磷酸二酯酶（酶（PDEPDE）cGMPcGMP失活，失活，cGMPcGMP部分部分NaNa+ +通道關閉通道關閉KK+ +外流外流感受細胞超極化感受細胞超極化感受器超極化電位感受器超極化電位神神經遞質釋放減少經遞質釋放減少、視錐細胞、視錐細胞所含的視色素有三種，也是由一個分子的視蛋白和一個分所含的視色素有三種，也是由一個分子的視蛋白和一個分子的視黃醛組成。但由于視蛋白的微小差異，使它們對不同波子的視黃醛組成。但由于視蛋白的微小差異，使它們對不同波長光的敏感性不同。有三種分別對波長為長光的敏感性不同。有三種分別對波長為420nm(420

13、nm(藍藍) )，534nm534nm（綠），（綠），564 nm564 nm（紅）光敏感。它們的換能機制與視紫紅質一（紅）光敏感。它們的換能機制與視紫紅質一樣。樣。 、色覺、色覺可用三原色學說解釋：視錐細胞有三種，分別含有與三種可用三原色學說解釋：視錐細胞有三種，分別含有與三種色覺相對應的感光色素，每一種細胞對三原色（紅、藍、綠）色覺相對應的感光色素，每一種細胞對三原色（紅、藍、綠）中的一種敏感，每一種細胞興奮后，分別沿著自己的視神經傳中的一種敏感，每一種細胞興奮后，分別沿著自己的視神經傳入中樞，最后達到大腦皮層的視覺代表區(qū)引起相應的色覺，當入中樞，最后達到大腦皮層的視覺代表區(qū)引起相應的色覺

14、，當三種視錐細胞受到同等刺激時，將引起白光感覺。當受到不同三種視錐細胞受到同等刺激時，將引起白光感覺。當受到不同比例的三色刺激時，會產生各種色覺。比例的三色刺激時，會產生各種色覺。 四、視網膜的信息處理四、視網膜的信息處理、外網狀層細胞的對光反應以緩慢的分級電變化為特征、外網狀層細胞的對光反應以緩慢的分級電變化為特征、無長突細胞以瞬變性反應為特征、無長突細胞以瞬變性反應為特征、神經節(jié)細胞的輸出是視網膜整合過程的最后階段、神經節(jié)細胞的輸出是視網膜整合過程的最后階段感受野單個視細胞所支配的視網膜范圍，稱為該細胞感受野單個視細胞所支配的視網膜范圍，稱為該細胞的感受野的感受野M M 、P P、非、非M

15、 M非非P PM M細胞：細胞：5%5%，感受野大，傳導速度快，光的對比性敏感度，感受野大，傳導速度快，光的對比性敏感度高，光刺激期間常為瞬時動作電位發(fā)放，檢測移動刺激高，光刺激期間常為瞬時動作電位發(fā)放，檢測移動刺激P P細胞：細胞：90%90%，感受野小，光照期間持續(xù)發(fā)放動作電位，感受野小，光照期間持續(xù)發(fā)放動作電位，對顏色敏感，檢測圖像的細節(jié)和形狀等對顏色敏感，檢測圖像的細節(jié)和形狀等綜上所述，經由視網綜上所述，經由視網膜各級細胞的處理，最膜各級細胞的處理，最后由節(jié)細胞以神經沖動后由節(jié)細胞以神經沖動方式輸出的圖象信息，方式輸出的圖象信息，已經被分解為不同的已經被分解為不同的“象素象素”，如圖像

16、的空，如圖像的空間位置信息、波長信息，間位置信息、波長信息，亮度變化信息等分別由亮度變化信息等分別由不同的節(jié)細胞傳送，所不同的節(jié)細胞傳送，所有這些不同的信息輸入有這些不同的信息輸入中樞后，將逐級平行地中樞后，將逐級平行地被進一步加工處理。被進一步加工處理。五、視覺的中樞機制五、視覺的中樞機制視覺信息視覺信息視神經視神經視交叉視交叉丘腦的外側膝丘腦的外側膝狀體狀體視皮層（如大腦枕葉）視皮層（如大腦枕葉）第三節(jié)聽覺器官第三節(jié)聽覺器官一、耳的結構一、耳的結構外耳：耳廓和外耳道外耳：耳廓和外耳道鼓膜鼓膜中耳：聽小骨（錘骨、中耳：聽小骨（錘骨、砧骨和鐙骨）和咽鼓砧骨和鐙骨）和咽鼓管管內耳：耳蝸、前庭和內

17、耳：耳蝸、前庭和半規(guī)管半規(guī)管二、聲音的刺激、聽力和聽閾二、聲音的刺激、聽力和聽閾可聽聲：可聽聲：HzHzHzHz，HzHz：次聲；：次聲； HzHz：超聲：超聲聽力聽閾與最大可聽閾之間的范圍。聽力聽閾與最大可聽閾之間的范圍。三、聲音的傳遞三、聲音的傳遞聲音聲音外耳道外耳道鼓鼓膜膜錘骨錘骨砧骨砧骨鐙骨鐙骨前庭窗前庭窗內內耳淋巴液耳淋巴液正圓窗正圓窗（蝸窗）（蝸窗） 基底膜基底膜振動振動四、耳蝸對聲音的感受和分析四、耳蝸對聲音的感受和分析（一）耳蝸的結構（圖）（一）耳蝸的結構（圖）聽覺感受器位于基底膜上聽覺感受器位于基底膜上柯蒂氏器柯蒂氏器聽覺感受器，由支持細胞和毛細胞構成，毛細聽覺感受器，由支持

18、細胞和毛細胞構成，毛細胞為聽覺感受細胞，頂部有聽毛，與蓋膜接觸，分胞為聽覺感受細胞，頂部有聽毛，與蓋膜接觸，分內外兩種。內外兩種。（二）耳蝸對頻率分析的機制（二）耳蝸對頻率分析的機制行波學說（行波學說（ekesy, traveling wave theory)ekesy, traveling wave theory)：聲音引：聲音引起基底膜波動的行波是從耳蝸基部開始逐步向蝸頂移動，在起基底膜波動的行波是從耳蝸基部開始逐步向蝸頂移動，在移動過程中行波的振幅是變化的，在基底膜的某一個部位，移動過程中行波的振幅是變化的，在基底膜的某一個部位，振幅達到最大值，此后，振動停止前進并逐漸消失。對不同振幅達

19、到最大值，此后，振動停止前進并逐漸消失。對不同頻率的聲波刺激，基底膜最大振幅所在的部位也不同，聲波頻率的聲波刺激，基底膜最大振幅所在的部位也不同，聲波頻率越底，最大振幅所在部位越靠近蝸頂，聲波頻率越高，頻率越底，最大振幅所在部位越靠近蝸頂，聲波頻率越高，則最大振幅所在部位越靠近蝸底鐙骨底板，因此認為聲音頻則最大振幅所在部位越靠近蝸底鐙骨底板，因此認為聲音頻率的分析決定于基底膜行波的最大振幅所在部位，此既聽覺率的分析決定于基底膜行波的最大振幅所在部位，此既聽覺的行波學說。其依據為行波振幅最大處螺旋器感受細胞受到的行波學說。其依據為行波振幅最大處螺旋器感受細胞受到的刺激最強。的刺激最強。排放論：若

20、多根神經纖維隨聲波的周期而同步輪流發(fā)放，排放論：若多根神經纖維隨聲波的周期而同步輪流發(fā)放，則每一根纖維發(fā)放的頻率不需要很高，而總的沖動排放卻可則每一根纖維發(fā)放的頻率不需要很高，而總的沖動排放卻可跟隨很高的頻率。其依據是聽神經上沖動排放的頻率與聲音跟隨很高的頻率。其依據是聽神經上沖動排放的頻率與聲音的頻率是一致的。的頻率是一致的。（三）耳蝸的生物電現象和可能的換能機制（三）耳蝸的生物電現象和可能的換能機制、耳蝸的靜息電位：內淋巴電位：、耳蝸的靜息電位：內淋巴電位：+80mV+80mV（NaNa+ +-K-K+ +的作用）的作用）, ,毛細胞靜息電位：毛細胞靜息電位：-60-60 - - 70mV

21、70mV，相差，相差150mV150mV。、換能機制：基底膜震動、換能機制：基底膜震動蓋膜振動蓋膜振動毛細毛細胞向動纖毛方向彎曲胞向動纖毛方向彎曲 機械門控機械門控K K+ +通道開放通道開放 K+K+內流內流毛細胞膜去極化（向靜纖毛彎曲，毛細胞膜去極化（向靜纖毛彎曲，K+K+通道關通道關閉產生超極化）閉產生超極化） 微音器電位微音器電位耳蝸神經動作電耳蝸神經動作電位位傳向聽覺中樞，產生聽覺傳向聽覺中樞，產生聽覺 五、聽覺中樞生理五、聽覺中樞生理（一）聽覺上行傳導路（一）聽覺上行傳導路延髓耳蝸神經核以上各種中樞都接受雙側耳傳來的信息延髓耳蝸神經核以上各種中樞都接受雙側耳傳來的信息（二）聽覺的傳

22、出控制（二）聽覺的傳出控制對聽感受器進行反饋調節(jié)的基礎對聽感受器進行反饋調節(jié)的基礎（三）聽覺中樞細胞的音頻區(qū)域定位（三）聽覺中樞細胞的音頻區(qū)域定位在聽覺系統(tǒng)各級中樞的結構中，特征頻率不同的神經原在聽覺系統(tǒng)各級中樞的結構中，特征頻率不同的神經原在解剖上是按一定順序排列的，每一個特定部位感受一種頻在解剖上是按一定順序排列的，每一個特定部位感受一種頻率的聲音，稱為音頻分域定位（聲調拓撲組構）。率的聲音，稱為音頻分域定位（聲調拓撲組構）。（四）聽覺中樞細胞功能活動（四）聽覺中樞細胞功能活動：傳遞聲音信息為主要功能：傳遞聲音信息為主要功能：聲音信息的鑒別和整合：聲音信息的鑒別和整合：專門檢測某種特殊形式

23、聲音信息：專門檢測某種特殊形式聲音信息第四節(jié)前庭器官和平衡感覺第四節(jié)前庭器官和平衡感覺一、前庭器官的結構一、前庭器官的結構前庭器官包括三個半規(guī)前庭器官包括三個半規(guī)管、橢圓囊和球囊，能對自管、橢圓囊和球囊，能對自身位置和頭在空間位置進行身位置和頭在空間位置進行感受感受 。橢圓囊和球囊：感覺上橢圓囊和球囊：感覺上皮為囊斑，內有毛細胞，毛皮為囊斑，內有毛細胞，毛細胞頂上的纖毛頂著耳石細胞頂上的纖毛頂著耳石三個半規(guī)管：互成直角，三個半規(guī)管：互成直角，均有壺腹嵴，內有毛細胞，均有壺腹嵴，內有毛細胞，頂上纖毛罩有終帽。頂上纖毛罩有終帽。二、前庭器官適二、前庭器官適宜刺激和它的作宜刺激和它的作用用橢圓囊和球

24、囊：橢圓囊和球囊：頭部位置發(fā)生水平頭部位置發(fā)生水平或垂直直線加速運或垂直直線加速運動時動時內淋巴液流內淋巴液流動動耳石牽拉纖毛，耳石牽拉纖毛，與毛細胞相對位置與毛細胞相對位置變動變動機械門控通機械門控通道開放道開放 膜去極化膜去極化或超極化。或超極化。半規(guī)管：半規(guī)管：旋轉加速運動旋轉加速運動內淋巴流動內淋巴流動終冒彎曲變終冒彎曲變形形 刺激毛細胞刺激毛細胞一、嗅覺一、嗅覺感受器嗅黏膜：感受器嗅黏膜：嗅細胞、支持細嗅細胞、支持細胞和基底細胞胞和基底細胞嗅細胞：感受細嗅細胞：感受細胞，頂部有纖胞，頂部有纖毛，底部變細成毛，底部變細成為嗅絲（傳入神為嗅絲（傳入神經纖維）經纖維）第五節(jié)第五節(jié) 嗅覺和味

25、覺器官嗅覺和味覺器官7 7種基本氣味：乙醚味、薄荷味、樟腦味、花卉味、種基本氣味：乙醚味、薄荷味、樟腦味、花卉味、麝香味、腐臭味和辛辣味麝香味、腐臭味和辛辣味 ，各種不同氣味的感覺即，各種不同氣味的感覺即是上述是上述7 7種氣味的不同組合種氣味的不同組合 。換能機制：嗅細胞受懸浮于空氣或溶于水中的氣換能機制：嗅細胞受懸浮于空氣或溶于水中的氣味物質刺激時，可通過膜受體味物質刺激時，可通過膜受體-G-G蛋白蛋白- -第二信使系統(tǒng)第二信使系統(tǒng)引起膜上電壓門控式引起膜上電壓門控式Na+Na+通道開放，通道開放，Na+Na+內流，從而產內流，從而產生去極化型感受器電位；后者在軸突膜上引起不同頻生去極化型

26、感受器電位；后者在軸突膜上引起不同頻率的動作電位，并沿著軸突傳入嗅球，進而傳向更高率的動作電位，并沿著軸突傳入嗅球，進而傳向更高級的嗅覺中樞，引起嗅覺。嗅覺有明顯的適應現象，級的嗅覺中樞，引起嗅覺。嗅覺有明顯的適應現象，但對某種氣味適應后，不影響對其它氣味的嗅覺但對某種氣味適應后，不影響對其它氣味的嗅覺 二、味覺二、味覺感受器：味蕾，位于舌、口腔、和咽部粘膜上感受器：味蕾，位于舌、口腔、和咽部粘膜上 ，萬個，萬個，由支持細胞和味覺細胞組成，味覺細胞的頂端呈纖毛狀，由支持細胞和味覺細胞組成，味覺細胞的頂端呈纖毛狀，是味感受器關鍵部位是味感受器關鍵部位 。四種基本的味道：酸、甜、苦、咸四種基本的味道：酸、甜、苦、咸換能機制：咸和酸化學門控通道，甜味要通過換能機制：咸和酸化學門控通道，甜味要通過G G蛋白和第二信蛋白和第二信使，苦味兼有。使，苦味兼有。第六節(jié)第六節(jié) 皮膚感覺皮膚感覺.壓覺壓覺感受器：帕西尼氏小體和美克爾氏小盤感受器：帕西