參考-水稻葉綠素合成缺陷突變體及其生物學(xué)研究進(jìn)展

1、西北植物學(xué)報(bào)200525; 816851691文章編號(hào)100024025; 20050821685207水稻葉綠素合成缺陷突變體及其生物學(xué)研究進(jìn)展黃曉群1趙海新2董春林1孫業(yè)盈1 王平榮1鄧曉建13; 1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所成都6111302內(nèi)蒙古民族大學(xué)摘要其在理論、作用機(jī)理及其關(guān)鍵詞+Q 9494. 2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼AChlorophyll -def ic it R ice M utan ts and The ir Research Advances i n B iology121HU AN G X iao 2qun ZHAO H ai 2x in DON G Chun 2lin 1113S

2、U N Ye 2ying W AN G P ing 2rong D EN G X iao 2jian; 1R ice R esearch Institute 2A gronom y Co llege Inner M ongo lia U ni 2Sichuan A gricultural U niversity Chengdu 611130Ch ina versity fo r N ati onalities Tongliao Inner M ongo lia 028042Ch ina . Abstract Ch lo rop hyll is the i m po rtan t p igm e

3、n t p artici p ating in p ho to syn thesis in p lan t ch lo rop lasts Ch lo rop hyll 2deficit m u tati on is an obvi ou s trait m u tati on w h ich p lays an i m po rtan t ro le in bo th theo retical research and p ractical u ses . T he p ap er deals w ith the research advances in the exp lo itati o

4、n acti on m echa 2. n is m s and gene m app ing of ch lo rop hyll 2deficit m u tan ts Key words rice ch lo rop hyll 2deficit m u tan t m echan is m葉綠素是植物葉綠體內(nèi)參與光合作用的重要色素葉綠素合成缺陷突變是一類明顯的性狀突變?cè)缭?0世紀(jì)30年代就有所研究葉綠素合成缺陷突變體不僅在高等植物的光合作用葉綠素生物合成葉綠體結(jié)構(gòu)、功能、遺傳、分化與發(fā)育以及細(xì)胞器的移植、細(xì)胞融合、遺傳轉(zhuǎn)化、基因表達(dá)調(diào)控等基礎(chǔ)研究中具有重要意義還可作為標(biāo)記性狀在雜種優(yōu)勢(shì)利用

5、中應(yīng)用如利用淡綠葉作為標(biāo)記性狀可以較好地解決兩系法雜交稻的制種純度問題為兩系法雜交稻應(yīng)用于生產(chǎn)提供一條新途徑因此發(fā)掘和鑒定控制水稻葉綠素合成缺陷突變體的基因開展葉綠素合成缺陷突變基因的定位、克隆及其突變體作用機(jī)理等方面的研究具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值1水稻葉綠素合成缺陷突變體的遺傳分析葉綠體有自己的遺傳物質(zhì)葉綠體DNA ; ct 能夠相對(duì)獨(dú)立于細(xì)胞核基因組而決定某些DNA 性狀的傳遞和表達(dá)但葉綠體中許多重要的蛋白質(zhì)是由核基因編碼的葉綠體性狀能在核基因作用下發(fā)生變異并穩(wěn)定地遺傳這些變異葉綠素合成缺陷突變體可通過人工誘導(dǎo); 物理和化學(xué)誘變或在自然環(huán)境等條件下產(chǎn)生也能從轉(zhuǎn)基因技術(shù)構(gòu)建T 2收稿日期

6、2004212217修改稿收到日期2005205212作者簡(jiǎn)介黃曉群; 1980-女; 漢族在讀碩士主要從事作物遺傳育種研究3通訊聯(lián)系人Co rrespondence to . sc . cninfo . net D EN G X iao 2jian . E 2m ail dengxj m ailDNA 稻2、大豆3、玉米4、大麥5、小麥6、番茄7、油菜8、煙草9等很多植物上均發(fā)現(xiàn)了葉綠素合成缺陷突變體關(guān)于水稻葉綠素合成缺陷突變性狀的遺傳多數(shù)研究認(rèn)為是由隱性核基因控制的Tom oko 等10利用重離子照射水稻種子得到葉綠素突變系研究表明控制白化突變體的是2個(gè)隱性核基因現(xiàn)已證明水稻白化基因a l

7、 1a l 10均為隱性基因11吳殿星等12利用60Co 2射線誘發(fā)秈型溫敏核不育系2177S 得到突變系L C M 1L C M 8L C M 1、L C M 7和L C M 8控制S 其性狀表現(xiàn)為間斷失綠1103S 受兩對(duì)隱性核基因控制通過調(diào)查H S 447 1103S 和H S 448 1103S 的F 2代發(fā)現(xiàn)這兩對(duì)核基因間存在互作且遺傳背景不同互作方式也有所不同在H S 447核背景中互作表現(xiàn)為重疊作用在H S 448核背景中互作則表現(xiàn)為抑制作用因此1103S 所具有的間斷失綠性狀可通過基因重疊向其它兩用系轉(zhuǎn)移胡忠等2利用E M S 處理粳稻品種8126花藥在H 1株系中得到黃綠色突

8、變體遺傳分析表明該性狀是由單一的隱性核基因所控制的吳關(guān)庭等14、龔紅兵等15分別報(bào)道的水稻葉綠素合成缺陷突變體也是由1對(duì)隱性核基因控制的與細(xì)胞質(zhì)無關(guān)另外一般認(rèn)為白化植物是隱性了一種不利于質(zhì)體發(fā)育的生理狀態(tài)在這種情況下突變是核控制的但是也有認(rèn)為白化性狀在某些植物中并不是核遺傳的而是細(xì)胞質(zhì)遺傳的這是由于質(zhì)體本身發(fā)生突變所致16許多研究表明葉綠素突變的表型繁多突變位點(diǎn)亦很多Gu stafasson 估計(jì)有250300個(gè)位點(diǎn)W ettteih N 認(rèn)為約有17國內(nèi)外已經(jīng)報(bào)道了大約70個(gè)水稻葉綠素合成缺陷突變基因; 表1但對(duì)這些基因進(jìn)行等位性分析還不夠系統(tǒng)、全面吳殿星等18利用水稻轉(zhuǎn)綠型白化突變系W 2

9、5與已經(jīng)定位的葉綠素缺失突變體S M 21、S M 214、CHL 21、CHL 28、V 28、Pgl 進(jìn)行等位性檢測(cè)雜種F 1的葉色均表現(xiàn)為綠色說明W 25的突變位點(diǎn)和這些已定位的突變位點(diǎn)不等位但還沒有完全證明W 25和其它已定位突變體的突變位點(diǎn)是否等位Sanchez 和Khu sh 19將v 12與分別攜帶v 1v 11st 8等22個(gè)基f s 1、f s 2、rf s 及st 1因的突變體雜交等位性分析表明v 12與它們均不等位已有研究表明不同誘變劑誘發(fā)的突變位點(diǎn)往往不等位即使相同的誘變劑誘變產(chǎn)生的突變位點(diǎn)21也極少是等位的20然而H sieh 研究發(fā)現(xiàn)z 14和y lb 為1對(duì)等位基

10、因表1已報(bào)道的水稻葉綠素合成缺陷突變基因T ab le 1R epo rted ch lo rophyll 2deficit genes in ch lo rophyll 2deficit rice m u tan t 類型M utati on type白化A lbino 失綠Ch lo rina亮綠葉B righ t green leaf低溫引起變色Ch lo ro sis caused by low temperature 細(xì)條紋F ine stri pe灰綠葉Faded green leaf淺綠色花序和葉L igh t green panicle and leaf 淺綠葉Pale gre

11、en leaf細(xì)紋卷葉Ro lled fine stri ped leaf 條紋Stri pe淡綠色V irescent黃綠葉Yellow green leaf黃色邊緣葉Yellow leaf m argin 黃色花序Yellow panicle 斑馬Zebra基因名稱N am e of geneal 1al al 3al 4al 5al 6t al 7t al 8al 9t al 10al 1122al 2v 23ch l ch l 2ch l 3ch l 4ch l 5ch l 6ch l 7ch l 8ch l 9ch l 10O sCH L H bg l24chs 1t chs 2t

12、chs 3t chs 4t f s 1f s 2f g l f l lgp p g l rf sst 1st 2st 3st 4st 5st 6t st 7st 8v 1v 2v 3v 4v 5v 6v 7v 8v 9v 10v 11v 1219y g l y l t 25y l 2v 26y l 2stb 26y l m ypz 1z 2z 3z 4z 5z 6z 7z 8z 9z 10z 11z 12z 13z 14y lb N o te h ttp www . gram ene . o rg new sletters rice -genetics rgn 12 ch lo ro . h

13、tm l2水稻葉綠素合成缺陷突變基因定位對(duì)于水稻葉綠素合成缺陷突變基因的定位一般都是由經(jīng)典遺傳學(xué)方法實(shí)現(xiàn)的H eu 用初級(jí)三體與黃綠色水稻輻射突變體進(jìn)行雜交結(jié)果表明該突變25基因位于第10號(hào)染色體上M isro 用同樣方法將一水稻淺綠色早熟突變基因定位于第3號(hào)染色體上該突變體整個(gè)生育期的葉片都呈現(xiàn)黃化性狀172024Jung 等根據(jù)R GP 分析發(fā)現(xiàn)O sCH L H 基因位于第3染色體上與ch l 2基因位點(diǎn)接近但它們是否為同一等位基因仍需鑒定W ang 等25利用SSR 標(biāo)記將控制水稻黃綠色的基因y l t 定位在第5染色體上距RM 3838為3. 4c M 距RM 169為13. 9c

14、M 水稻葉綠素合成缺陷突變基因在染色體上的分布比較廣泛目前第18、10及11l ch 6、f s 6位于第1a l 24、位于ch l 1、ch l 2、ch v v 2z 3、O sCH L H第3染色體上4w s 22、st 5位于第4染色體上、a l 2、a l 3、a l 6、bg l 、st 2gw v 10、y l t 位于第5染色體上ch l 4、f s 1、st 1w s v 3位于第6染色體上v 11、z 6位于第7染色體上v 8位于第8染色體上、f g l f l p g l 位于第10染色體上v 4、v 9、z 1、z 2位于第11染色體上; h ttp www . gr

15、am ene . o rgnew sletters rice -genetics rgn 12 v 12p 93. h tm l 隨著分子生物學(xué)的發(fā)展及R FL P 、CA PS 、RA PD 、SSR 、A FL P 、SN P 用迄今個(gè)共有30多個(gè)控制水稻葉; 表2這些基因的定位為以后的基因克隆及基因功能組研究奠定了基礎(chǔ)表2分子標(biāo)記定位的水稻葉綠素合成缺陷突變基因T ab le 2M apped ch lo rophyll 2deficit genes of ch lo rphyll 2deficit rice m u tan ts by mo lecu lar m arker基因名稱N

16、am e of genef s 2ch l 1v 11rf s v 8p g l f g l z 2v 9y l t 染色體Ch romo som e13778101011115XN pb 216; 8. 7c M 連鎖分子標(biāo)記L inkage to the geneXN pb 244-1; 17. 1c M XN pb 164; 7. 1c M N ear XN pb 8521XN pb20; 1. 4c M and XN pb152; 7. 0c M N ear XN pb 278XN pb 127; 3. 5c M and Sp l 210; 7. 5c M XN pb291CD 036

17、5XN pb 183; 11. 1c M and XN Pb 189; 22. 2c M RM 3838; 3. 4c M and RM 169; 13. 9c M 參考文獻(xiàn)R eference 27282729302931303233253水稻葉綠素突變機(jī)理研究3. 1水稻葉綠素合成缺陷突變體表型與葉綠素含3. 2水稻葉綠素合成缺陷突變體的葉綠體結(jié)構(gòu)葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)由葉綠素合成缺陷而產(chǎn)生的突變體其葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)也將發(fā)生一定的變化Sun 等37對(duì)水稻白化苗葉片的質(zhì)體觀察表明葉中有前質(zhì)體存在并可以發(fā)育出初始片層但不能發(fā)育成基粒質(zhì)體中有DNA 狀纖絲存在但沒有核糖體故

18、認(rèn)為核糖體的缺失不能合成蛋白質(zhì)可能是造成白化苗的直接原因邵繼榮等38觀察了水稻間斷失綠突變體1103S 在性狀表達(dá)期間淡黃區(qū)葉綠體的類囊體膜量的關(guān)系水稻葉綠素合成缺陷突變體的葉綠素; Ch l 含量變化總是與突變體表型變化有一定的關(guān)系夏英武等34的研究發(fā)現(xiàn)Ch l 含量的變化規(guī)律與葉色表型變化相符白色轉(zhuǎn)綠型突變系W 25轉(zhuǎn)綠前Ch l 含量明顯低于正常株隨著葉色的加深Ch l 的含量逐漸增加完全轉(zhuǎn)綠時(shí)Ch l 含量達(dá)到正常植株的水平隨后何瑞峰等35對(duì):斑馬狀水稻突變體的Ch l 含量分析表明葉片間斷失綠上Ch l 含量的下降、升與:斑馬紋的出現(xiàn)、消失相一致一般認(rèn)為葉色的深淺是葉綠素含量的外在表

19、現(xiàn)但林鈺瓊等研究發(fā)現(xiàn)突變體T 157A 4 1的葉色比野生型略淡但Ch l a 、Ch l b 和Ch l 的含量卻明顯高于野生型1發(fā)生了退化基粒垛疊片層數(shù)明顯減少或者基粒消失有的甚至整個(gè)葉綠體為囊泡狀結(jié)構(gòu)但在同一葉片的綠區(qū)只是基粒片層數(shù)減少排列不規(guī)則嗜鋨小球聚集在葉片復(fù)綠過程失綠區(qū)的變化可以逆轉(zhuǎn)內(nèi)部結(jié)構(gòu)重組最后恢復(fù)正常吳殿星等39對(duì)白化轉(zhuǎn)綠突變體W 25的葉綠體結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)完全白化的葉綠體輪廓完好但內(nèi)部結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單缺乏豐富、 25高度組織化的內(nèi)膜系統(tǒng)只有基粒及一些垛疊在一起的DNA 狀纖絲尚未分化出基粒和基粒片層部分轉(zhuǎn)綠和完全轉(zhuǎn)綠葉片的葉綠體已有基粒和基粒片層結(jié)構(gòu)但完全轉(zhuǎn)綠的基粒片層數(shù)較多此性狀

20、受細(xì)胞核內(nèi)單基因控制核基因位點(diǎn)的突變對(duì)葉綠體的發(fā)育產(chǎn)生不利影響3. 3水稻葉綠素合成缺陷突變體的氨基酸含量46R ub isco 酶活性有關(guān)Kncetzel 和Si m p aon 對(duì)水稻V 4白綠突變系的分析表明小R ub isco 酶的大、亞基缺失L in 等47在研究?jī)蓚€(gè)葉綠素b 缺失的水稻突變體時(shí)發(fā)現(xiàn)可溶性蛋白和R ub isco 的含量明顯比野生型的含量增高特別是R ub isco 酶的小亞基R SS 但其原因目前還不清楚胡忠48對(duì)一水稻黃綠色突變體葉綠素蛋白質(zhì)復(fù)合體進(jìn)行了分析發(fā)現(xiàn)突變體缺乏24kD a b 蛋白質(zhì)復(fù)合體kD CP 47CP 但a 蛋白質(zhì)復(fù)合體CP 749蛋白CP 4

21、3翁曉燕等在研究W 25的白化期發(fā)現(xiàn)質(zhì)含量極低只為對(duì)照的32. 16%說明白化期蛋白質(zhì)合成速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對(duì)照的綠葉R ub isco 酶的含量白化苗只有對(duì)照綠苗的36. 43%隨葉片轉(zhuǎn)綠蛋白質(zhì)含量增加在類囊體合成的R ub isco 大亞基也增加說明白化期R ub isco 低含量可能與缺乏類囊體片層有關(guān)3. 5水稻葉綠素合成缺陷突變體的葉綠素生物合成植物的葉綠素如果因基因突變而使某一合成過程受阻就會(huì)引起葉綠素含量的不正常崔海瑞等為了揭示溫度對(duì)水稻突變?nèi)~色機(jī)理的影響研究了具有苗期白化可復(fù)綠的溫敏型葉色突變體W 1的葉綠素生物合成過程W 1在低溫下葉色為白色高溫下葉色為綠色研究發(fā)現(xiàn)低溫下p ch

22、l ; 葉綠素酸、M g 2p ro to ; M g 2原卟啉和p ro to ; 原卟啉的含量都明顯低于高溫下野生型的含量與葉色及Ch l a 的變化趨勢(shì)相同但ALA ; 2氨基酮戊酸、PB G ; 膽色素原的積累量卻明顯大于高溫下的含量且也高于同溫度下野生型的含量與葉色及Ch l a 的變化趨勢(shì)相反根據(jù)葉綠素生物合成途徑Glu ; 谷氨酸ALA PB G u rogen ; 尿卟啉原 cop ro 2gen ; 糞卟啉原 p ro to M g 2p ro to p ch l Ch l a 可知葉綠素的合成受阻部位在PB G 縮合成卟啉原50許多研究發(fā)現(xiàn)M g 離子在葉綠素的生物合成過程

23、中具有重要的作用它是p ro to 向M g 2p ro to 轉(zhuǎn)化過程中形成四吡咯環(huán)最重要的螯合酶2451幾乎所有的葉綠素缺失突變體都是由于鎂螯合酶突變并導(dǎo)致p ro to 含量升高和6751多數(shù)研究認(rèn)為具有失M g 2p ro to 含量下降吳殿星等40研究了白化轉(zhuǎn)綠型突變體W 25在轉(zhuǎn)綠時(shí)兩種不同溫度下的氨基酸含量結(jié)果表明Ser 、Glu 、V al 、A rg 、P ro 、T h r 變化較大Ser 、Glu 、但A rg 、V al 在25比20時(shí)低P ro 、T h r 尤其是T h r 變化較明顯在25在W m L -1的T h r 有較好的轉(zhuǎn)綠效果T h r 與其轉(zhuǎn)綠有密切的

24、關(guān)系謝戎等41對(duì):斑馬突變體1103S 的氨基酸含量進(jìn)行了分析結(jié)果表明在性狀表達(dá)時(shí)Glu 、A sp 的含量較正常植株高表現(xiàn)為相對(duì)積累而其余氨基酸的含量下降在復(fù)綠時(shí)Glu 、A sp 和M et 的含量下降其余氨基酸的含量上升說明此期間氨基酸的代謝表現(xiàn)為部分阻遏調(diào)控作用3. 4水稻葉綠素合成缺陷突變體的蛋白質(zhì)對(duì)間斷失綠的突變體1103S 研究發(fā)現(xiàn)在性狀表達(dá)期間蛋白質(zhì)含量隨性狀的表達(dá)銳減蛋白酶活性增高PA EG 掃描結(jié)果發(fā)現(xiàn)處理前后25、20、41、50kD 含量較高特別是25kD 蛋白在性狀表達(dá)期間它們的含量都減少且黃區(qū)比綠區(qū)減少更為明顯比較黃、綠區(qū)發(fā)現(xiàn)黃區(qū)缺少18kD 蛋白綠區(qū)含量也極少有的

25、研究認(rèn)為18、24、30kD 是PS 中水裂解釋放氧的酶系統(tǒng)重要多肽結(jié)構(gòu)蛋白因此黃、綠區(qū)18kD 蛋白的變化可能是造成同一葉片不同區(qū)域葉綠素失綠狀態(tài)不同的重要原因4243隨后何瑞峰等44又對(duì)1103S 及其轉(zhuǎn)育的具:斑馬性狀的武金4B 的蛋白質(zhì)含量進(jìn)行分析結(jié)果表明性狀表達(dá)時(shí)蛋白質(zhì)含量降到最低點(diǎn)僅為低溫處理前的一半左右且黃區(qū)的含量?jī)H為綠區(qū)的一半左右而此時(shí)對(duì)照的蛋白質(zhì)含量則逐漸上升進(jìn)而田紅英等45又對(duì)葉綠體功能蛋白; R ub isco 進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)R u 2小亞基的結(jié)構(gòu)和分子量在降溫前后和b isco 酶的大、表達(dá)時(shí)基本沒有變化但酶活性卻不同突變體的低于野生型利用雙向電泳對(duì)突變體和野生型研究發(fā)現(xiàn)

26、突變體R ub isco 大亞基旁的一個(gè)56. 2kD 蛋白質(zhì)位點(diǎn)隨溫度的降低而消失但在降溫前這一特異蛋白質(zhì)卻存在說明這一特異蛋白質(zhì)位點(diǎn)可能與綠; ch lo rina 性狀突變體由于缺乏鎂螯合酶通常都是隱性致死的51鎂螯合酶包含3個(gè)亞基即 8 245124、CHL I CHLD 和CHL H Jung 等在研究水稻黃綠色突變體時(shí)發(fā)現(xiàn)控制此性狀的O sCH L H 基因編碼鎂螯合酶的最大亞基CHL H T 2DNA 的插入使CHL H 亞基缺失了c 2末端由于c 2末端對(duì)因此c 2末端的缺失CHL H 亞基的活性有很大影響導(dǎo)致酶活性降低從而導(dǎo)致該突變體葉綠素的合成受阻3. 6水稻葉綠素合成缺陷

27、突變體的光合特性胡忠等51在研究一水稻黃綠色突變體的光合特性時(shí)發(fā)現(xiàn)突變體的葉體素懸浮液具有較高的鐵氰化鉀光還原活性在6000lx 光照下單位計(jì)算下20000lx 75%185%且該突變體的捕光Ch l a 并且基粒ch l b 蛋白質(zhì)復(fù)合物極少明顯缺乏研究表明葉綠體基粒結(jié)構(gòu)與捕光Ch l a b 蛋白含量成正相關(guān)它并非為光合作用基本過程所必需D ai 等52對(duì)一葉綠素b 含量低的突變體研究發(fā)現(xiàn)其截光率為0. 42較野生型的0. 81要低進(jìn)一步研究還表明該突變體在葉片全展前后主要降低了外周捕光天線色素蛋白復(fù)合體 ; L HC 的含量只為野生型的2 3且在強(qiáng)L HC 含量的減少并沒 的供體側(cè)的穩(wěn)定

28、性使突變體對(duì)強(qiáng)光和高溫的耐受性低于野生型這可能是由于突變減少了光系統(tǒng)截獲的光能相對(duì)提高了光能利用率-減少了O 2對(duì)突變體的破壞參考文獻(xiàn)1L I N Y Q ; 林鈺瓊L I U S ; 劉松FU Y P ; 傅亞萍et al . Ch lo rophyll contents and net pho to synthetic rates of T 2DNA inserted rice200317; 4369-372; in Ch inese . m utant populati on J . Ch inese J . R ice S ci . ; 中國水稻科學(xué)2HU ZH ; 胡忠. A yel

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