植物生理學(xué)_第六章__植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸

1、第一節(jié)第一節(jié) 有機(jī)物物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩?、速度和溶質(zhì)種類有機(jī)物物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩?、速度和溶質(zhì)種類一、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问揭弧⒂袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)男问綀D圖6-1用蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液用蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液收集韌皮部收集韌皮部汁液的方法汁液的方法蚜蚜蟲蟲吻吻刺刺法法同同位位示示蹤蹤法法韌皮部汁液的成分韌皮部汁液的成分所有被運(yùn)輸?shù)奶撬斜贿\(yùn)輸?shù)奶嵌际欠沁€原糖。都是非還原糖。二二 、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)摹⒂袡C(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩酵緩?維管系統(tǒng)維管系統(tǒng)是專門執(zhí)行運(yùn)輸功能的輸導(dǎo)組織，由韌皮是專門執(zhí)行運(yùn)輸功能的輸導(dǎo)組織，由韌皮部和木質(zhì)部組成，貫穿植物全身。部和木質(zhì)部組成，貫穿植物全身。 有機(jī)物有機(jī)物的運(yùn)輸途徑是由的運(yùn)輸途徑是由韌皮部韌皮

2、部擔(dān)任的。擔(dān)任的。 證明有機(jī)物運(yùn)輸途徑是韌皮部的方法：證明有機(jī)物運(yùn)輸途徑是韌皮部的方法：環(huán)割法、環(huán)割法、同維示蹤法同維示蹤法。 有機(jī)物的運(yùn)輸不僅包括有機(jī)物的運(yùn)輸不僅包括器官之間器官之間的運(yùn)輸，還包括的運(yùn)輸，還包括細(xì)細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間胞內(nèi)和細(xì)胞間的運(yùn)輸。的運(yùn)輸。按照距離按照距離的長(zhǎng)短的長(zhǎng)短短距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸 細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離僅幾個(gè)微米，主要靠物細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離僅幾個(gè)微米，主要靠物質(zhì)本身的擴(kuò)散，原生質(zhì)主動(dòng)的吸收與分泌來完成質(zhì)本身的擴(kuò)散，原生質(zhì)主動(dòng)的吸收與分泌來完成 短距離運(yùn)輸可分為短距離運(yùn)輸可分為共質(zhì)體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸、質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸及其及其交替運(yùn)輸交替運(yùn)

3、輸。短距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸 在共質(zhì)體內(nèi)的物質(zhì)可有選擇的穿過質(zhì)膜進(jìn)入質(zhì)外體運(yùn)在共質(zhì)體內(nèi)的物質(zhì)可有選擇的穿過質(zhì)膜進(jìn)入質(zhì)外體運(yùn)輸；質(zhì)外體內(nèi)的物質(zhì)在適當(dāng)?shù)膱?chǎng)所也可通過質(zhì)膜進(jìn)入共質(zhì)輸；質(zhì)外體內(nèi)的物質(zhì)在適當(dāng)?shù)膱?chǎng)所也可通過質(zhì)膜進(jìn)入共質(zhì)體運(yùn)輸。在共質(zhì)體與質(zhì)外體的替代運(yùn)輸過程中，常需要經(jīng)體運(yùn)輸。在共質(zhì)體與質(zhì)外體的替代運(yùn)輸過程中，常需要經(jīng)過一種特化的細(xì)胞過一種特化的細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞。 轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞( (transfer cell) ) 一種特化的薄壁細(xì)胞，胞壁一種特化的薄壁細(xì)胞，胞壁與質(zhì)膜向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)中，形成許多皺折，擴(kuò)大了質(zhì)膜的與質(zhì)膜向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)中，形成許多皺折，擴(kuò)大了質(zhì)膜的表面積。由于囊泡的運(yùn)動(dòng)，可

4、擠壓胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌到輸表面積。由于囊泡的運(yùn)動(dòng)，可擠壓胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌到輸導(dǎo)系統(tǒng)，即所謂導(dǎo)系統(tǒng)，即所謂出胞現(xiàn)象出胞現(xiàn)象。轉(zhuǎn)移細(xì)胞位于短距離運(yùn)輸旺盛。轉(zhuǎn)移細(xì)胞位于短距離運(yùn)輸旺盛區(qū)域，能在質(zhì)外體和共質(zhì)體間進(jìn)行高效率的物質(zhì)交換。區(qū)域，能在質(zhì)外體和共質(zhì)體間進(jìn)行高效率的物質(zhì)交換。 發(fā)生在器官間的運(yùn)輸，其距離為幾厘米以上，主要發(fā)生在器官間的運(yùn)輸，其距離為幾厘米以上，主要通過特化的組織通過特化的組織輸導(dǎo)系統(tǒng)（韌皮部）來實(shí)現(xiàn)。輸導(dǎo)系統(tǒng)（韌皮部）來實(shí)現(xiàn)。 被子植物的韌皮部是由篩管、伴胞與韌皮薄壁細(xì)胞被子植物的韌皮部是由篩管、伴胞與韌皮薄壁細(xì)胞組成。組成。 有機(jī)物主要通過韌皮部運(yùn)輸，無(wú)機(jī)物主要有機(jī)物主要通過韌皮部

5、運(yùn)輸，無(wú)機(jī)物主要通過木質(zhì)部運(yùn)輸。通過木質(zhì)部運(yùn)輸。長(zhǎng)距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸三、有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸方向三、有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸方向 絕大多數(shù)有機(jī)物在韌皮部的運(yùn)輸是絕大多數(shù)有機(jī)物在韌皮部的運(yùn)輸是非極性非極性的，總是的，總是從大量合成處向活躍生長(zhǎng)部位或大量積累部位運(yùn)輸從大量合成處向活躍生長(zhǎng)部位或大量積累部位運(yùn)輸 。運(yùn)輸具有運(yùn)輸具有方向性。方向性。1. 定向運(yùn)輸：有機(jī)物總是從制造部位向消耗或貯藏養(yǎng)料定向運(yùn)輸：有機(jī)物總是從制造部位向消耗或貯藏養(yǎng)料 部位定向運(yùn)輸。部位定向運(yùn)輸。2. 雙向運(yùn)輸：有機(jī)物在韌皮部?jī)?nèi)運(yùn)輸不受組織本身極性雙向運(yùn)輸：有機(jī)物在韌皮部?jī)?nèi)運(yùn)輸不受組織本身極性 的影響，可同時(shí)向相反方向運(yùn)輸。的影響，可同時(shí)向

6、相反方向運(yùn)輸。四、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)亩攘克?、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)亩攘?. 運(yùn)輸速度運(yùn)輸速度: 50-100cm.h-1。2. 比集運(yùn)量（簡(jiǎn)稱比集運(yùn)量（簡(jiǎn)稱SMT或比集運(yùn)轉(zhuǎn)速率或比集運(yùn)轉(zhuǎn)速率SMTR ） SMTR =干物質(zhì)量干物質(zhì)量/韌皮部（篩管）橫截面積韌皮部（篩管）橫截面積時(shí)間時(shí)間 = V CV：流速（：流速（cmh-1）C：濃度（：濃度（gcm-3）第二節(jié)第二節(jié) 有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理主要解決三個(gè)方面的問題：有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理主要解決三個(gè)方面的問題：物質(zhì)在源端的裝載物質(zhì)在源端的裝載物質(zhì)在庫(kù)端的卸出物質(zhì)在庫(kù)端的卸出從源到庫(kù)的運(yùn)輸動(dòng)力從源到庫(kù)的運(yùn)輸動(dòng)力有機(jī)物運(yùn)輸有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理所

7、解的機(jī)理所解決的問題決的問題一、有機(jī)物質(zhì)在源端的裝載一、有機(jī)物質(zhì)在源端的裝載1.韌皮部裝載韌皮部裝載 是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩管分子是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩管分子-伴胞復(fù)合體的過伴胞復(fù)合體的過程（圖程（圖6-5）。）。2.裝載過程裝載過程 白天磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中，并轉(zhuǎn)變成蔗糖白天磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中，并轉(zhuǎn)變成蔗糖 葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉脈的篩管附近葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉脈的篩管附近 蔗糖進(jìn)入篩管中。蔗糖進(jìn)入篩管中。3. 裝載機(jī)理裝載機(jī)理二、同化物在庫(kù)端的卸出二、同化物在庫(kù)端的卸出 同化物卸出同化物卸出是指同化物從篩管是指同化物從篩管-伴胞復(fù)合體進(jìn)入庫(kù)細(xì)伴胞復(fù)合體進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞的過

8、程。胞的過程。1. 卸出途徑卸出途徑至少有兩種方式：至少有兩種方式：（1）蔗糖經(jīng)水解后進(jìn)入代謝庫(kù)；蔗糖經(jīng)水解后進(jìn)入代謝庫(kù)；（2）蔗糖不經(jīng)水解直接進(jìn)入代謝庫(kù)。）蔗糖不經(jīng)水解直接進(jìn)入代謝庫(kù)。 2. 卸出機(jī)理卸出機(jī)理（1）主動(dòng)過程）主動(dòng)過程：通過質(zhì)外體途徑的蔗糖，同質(zhì)子協(xié)通過質(zhì)外體途徑的蔗糖，同質(zhì)子協(xié) 同運(yùn)轉(zhuǎn)；同運(yùn)轉(zhuǎn)；（2）被動(dòng)過程：）被動(dòng)過程：通過共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分通過共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分 子與庫(kù)細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出。子與庫(kù)細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出。三、三、 有機(jī)物運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力有機(jī)物運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力1. 壓力流動(dòng)學(xué)說壓力流動(dòng)學(xué)說 1930年年Mnch提出的提出的壓力流動(dòng)假說壓力流

9、動(dòng)假說是迄今有關(guān)韌是迄今有關(guān)韌皮部物質(zhì)運(yùn)輸?shù)淖畛晒Φ募僬f。其模型是由兩個(gè)浸在同皮部物質(zhì)運(yùn)輸?shù)淖畛晒Φ募僬f。其模型是由兩個(gè)浸在同一水源中相連通的滲透計(jì)組成的。一水源中相連通的滲透計(jì)組成的。1）要點(diǎn)：）要點(diǎn)：同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是一種集流，它是由源庫(kù)兩端同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是一種集流，它是由源庫(kù)兩端SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動(dòng)的。而壓力復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動(dòng)的。而壓力梯度的形成則是由于源端同化物不斷向梯度的形成則是由于源端同化物不斷向SE-CC復(fù)合體裝載，庫(kù)復(fù)合體裝載，庫(kù)端同化物不斷從端同化物不斷從SE-CC復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間復(fù)合體卸出，以及韌皮部和

10、木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致。水分的不斷再循環(huán)所致。 篩管中汁液的運(yùn)動(dòng)本身并不需要能量，但是在源庫(kù)端進(jìn)行的篩管中汁液的運(yùn)動(dòng)本身并不需要能量，但是在源庫(kù)端進(jìn)行的裝載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫(kù)兩裝載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫(kù)兩端的壓力差。端的壓力差。2）優(yōu)缺點(diǎn)：）優(yōu)缺點(diǎn)：A該學(xué)說可以解釋被子植物同化物的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，但該學(xué)說可以解釋被子植物同化物的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，但對(duì)對(duì) 裸子植物不適用；裸子植物不適用； B這個(gè)學(xué)說對(duì)一個(gè)篩管細(xì)胞同時(shí)進(jìn)行雙向運(yùn)輸?shù)氖聦?shí)這個(gè)學(xué)說對(duì)一個(gè)篩管細(xì)胞同時(shí)進(jìn)行雙向運(yùn)輸?shù)氖聦?shí)不不 好解釋。好解釋。2. 細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說（耗能量）細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說

11、（耗能量） 1）要點(diǎn)：）要點(diǎn)：認(rèn)為篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形認(rèn)為篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束，它們有節(jié)律地蠕動(dòng)，糖分隨之移動(dòng)。成胞縱連束，它們有節(jié)律地蠕動(dòng)，糖分隨之移動(dòng)。 2）優(yōu)點(diǎn)：）優(yōu)點(diǎn)：可以解釋雙向運(yùn)輸現(xiàn)象。（同一篩管中不同可以解釋雙向運(yùn)輸現(xiàn)象。（同一篩管中不同胞縱連束，在相同時(shí)候可進(jìn)行相反方向的移動(dòng)，糖分也胞縱連束，在相同時(shí)候可進(jìn)行相反方向的移動(dòng)，糖分也就向相反方向運(yùn)輸。）就向相反方向運(yùn)輸。） 3）缺點(diǎn)：）缺點(diǎn)：反對(duì)者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。反對(duì)者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。3. 收收縮蛋白學(xué)說縮蛋白學(xué)說（收縮蛋白又叫韌皮蛋白，簡(jiǎn)稱蛋白）（收縮蛋白又叫韌皮蛋白

12、，簡(jiǎn)稱蛋白）1972年提出。年提出。 1）要點(diǎn)：）要點(diǎn)： 篩管分子與篩孔內(nèi)具有篩管分子與篩孔內(nèi)具有P-蛋白構(gòu)成的微纖絲相連而成的蛋白構(gòu)成的微纖絲相連而成的網(wǎng)絡(luò)。網(wǎng)絡(luò)。P-蛋白具有蛋白具有ATP酶的活性，可分解酶的活性，可分解ATP，并利用，并利用ATP分解所釋放的能量進(jìn)行收縮與伸展，從而推動(dòng)同化物的運(yùn)分解所釋放的能量進(jìn)行收縮與伸展，從而推動(dòng)同化物的運(yùn)輸。輸。1）微纖絲相當(dāng)于微纖絲相當(dāng)于ATP酶活性，可供能，解決了壓力流動(dòng)酶活性，可供能，解決了壓力流動(dòng) 學(xué)說中的能量問題、中間動(dòng)力問題；學(xué)說中的能量問題、中間動(dòng)力問題； 2）微纖絲的擺動(dòng)是向各個(gè)方向的，解決了篩管中的雙微纖絲的擺動(dòng)是向各個(gè)方向的，解

13、決了篩管中的雙 向運(yùn)輸?shù)膯栴}。向運(yùn)輸?shù)膯栴}。 優(yōu)優(yōu) 點(diǎn)：點(diǎn)：第三節(jié)第三節(jié) 有機(jī)物質(zhì)的分配與調(diào)控有機(jī)物質(zhì)的分配與調(diào)控一、代謝源與代謝庫(kù)及其相互關(guān)系一、代謝源與代謝庫(kù)及其相互關(guān)系 代謝源代謝源(metabolic source) 制造并輸出同化物的組制造并輸出同化物的組 織、器官或部位織、器官或部位 。2. 代謝庫(kù)代謝庫(kù)(metabolic sink) 能夠消耗或貯藏同化物的組能夠消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位?？?、器官或部位。 源庫(kù)單位源庫(kù)單位(source-sink unit) 營(yíng)養(yǎng)上相互依賴，相互制約的源與庫(kù)，以及二者營(yíng)養(yǎng)上相互依賴，相互制約的源與庫(kù)，以及二者之間的輸導(dǎo)組織所構(gòu)成的一個(gè)系

14、統(tǒng)稱為源之間的輸導(dǎo)組織所構(gòu)成的一個(gè)系統(tǒng)稱為源-庫(kù)單位。庫(kù)單位。 根據(jù)同化物質(zhì)輸入后的命運(yùn)，庫(kù)器官可分為根據(jù)同化物質(zhì)輸入后的命運(yùn)，庫(kù)器官可分為使用庫(kù)使用庫(kù)（或稱為營(yíng)養(yǎng)庫(kù)）和（或稱為營(yíng)養(yǎng)庫(kù)）和貯藏庫(kù)貯藏庫(kù)兩種。兩種。 分生組織、生長(zhǎng)中的葉片和根尖屬于分生組織、生長(zhǎng)中的葉片和根尖屬于使用庫(kù)使用庫(kù)。果實(shí)、。果實(shí)、塊莖等屬于塊莖等屬于貯藏庫(kù)貯藏庫(kù)。源葉片合成的同化產(chǎn)物有三種命運(yùn)：源葉片合成的同化產(chǎn)物有三種命運(yùn)：1）合成貯藏化合物，如淀粉；）合成貯藏化合物，如淀粉；2）代謝利用；）代謝利用；3）形成運(yùn)輸化合物，如蔗糖）形成運(yùn)輸化合物，如蔗糖3. 源與庫(kù)的相互關(guān)系源與庫(kù)的相互關(guān)系 源與庫(kù)是相互依賴，相互制約

15、的。有源才源與庫(kù)是相互依賴，相互制約的。有源才會(huì)有庫(kù)，源強(qiáng)庫(kù)才可能大。庫(kù)對(duì)源有依賴作用，會(huì)有庫(kù)，源強(qiáng)庫(kù)才可能大。庫(kù)對(duì)源有依賴作用，庫(kù)強(qiáng)度直接影響源的活性。庫(kù)強(qiáng)度直接影響源的活性。二、有機(jī)物的分配規(guī)律二、有機(jī)物的分配規(guī)律1. 有機(jī)物分配方向：有機(jī)物分配方向： 源源 庫(kù)庫(kù)2. 有機(jī)物的分配特點(diǎn)有機(jī)物的分配特點(diǎn)1）按源庫(kù)單位進(jìn)行分配）按源庫(kù)單位進(jìn)行分配2）優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心）優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心3）就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸）就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸4）功能葉之間無(wú)同化物供應(yīng)關(guān)系）功能葉之間無(wú)同化物供應(yīng)關(guān)系3. 有機(jī)物的再分配和再利用有機(jī)物的再分配和再利用 植物體除了已構(gòu)成細(xì)胞壁的物質(zhì)外，其它成分都可以植物體除了已構(gòu)成

16、細(xì)胞壁的物質(zhì)外，其它成分都可以再分配再利用，即轉(zhuǎn)移到其它組織或器官去。再分配再利用，即轉(zhuǎn)移到其它組織或器官去。三、光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系三、光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量經(jīng)濟(jì)系數(shù)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量經(jīng)濟(jì)系數(shù)生物產(chǎn)量生物產(chǎn)量構(gòu)成作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的物質(zhì)主要有三個(gè)來源：構(gòu)成作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的物質(zhì)主要有三個(gè)來源：1. 經(jīng)濟(jì)器官生長(zhǎng)期間由功能葉片輸入的物質(zhì)經(jīng)濟(jì)器官生長(zhǎng)期間由功能葉片輸入的物質(zhì)2. 經(jīng)濟(jì)器官形成之前其它營(yíng)養(yǎng)器官暫存的物質(zhì)，以后經(jīng)濟(jì)經(jīng)濟(jì)器官形成之前其它營(yíng)養(yǎng)器官暫存的物質(zhì)，以后經(jīng)濟(jì) 器官膨大時(shí)再輸入。器官膨大時(shí)再輸入。3. 某些經(jīng)濟(jì)器官（如麥類的穗與芒）自身合成的物質(zhì)。某些經(jīng)濟(jì)器官（如麥類的穗與芒）自

17、身合成的物質(zhì)。 提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量必須使光合產(chǎn)物更多輸入經(jīng)濟(jì)器官，應(yīng)提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量必須使光合產(chǎn)物更多輸入經(jīng)濟(jì)器官，應(yīng)考慮因素：考慮因素：（1）輸出器官的推力）輸出器官的推力（2）輸入器官的拉力）輸入器官的拉力（3）輸導(dǎo)組織的運(yùn)轉(zhuǎn)能力）輸導(dǎo)組織的運(yùn)轉(zhuǎn)能力四、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸與分配的調(diào)控四、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸與分配的調(diào)控1. 代謝調(diào)控代謝調(diào)控1）細(xì)胞內(nèi)蔗糖濃度對(duì)運(yùn)輸?shù)挠绊懀┘?xì)胞內(nèi)蔗糖濃度對(duì)運(yùn)輸?shù)挠绊?）功能葉內(nèi)無(wú)機(jī)磷對(duì)運(yùn)輸?shù)挠绊懀┕δ苋~內(nèi)無(wú)機(jī)磷對(duì)運(yùn)輸?shù)挠绊?）細(xì)胞內(nèi)能量代謝對(duì)運(yùn)輸?shù)挠绊懀┘?xì)胞內(nèi)能量代謝對(duì)運(yùn)輸?shù)挠绊?）碳素固定類型的影響）碳素固定類型的影響2. 植物激素植物激素 除乙烯外，其它內(nèi)源激素均促進(jìn)植物體內(nèi)同

18、化物除乙烯外，其它內(nèi)源激素均促進(jìn)植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸與分配。例如，用的運(yùn)輸與分配。例如，用6-BA處理根部促進(jìn)同化物處理根部促進(jìn)同化物由地上部運(yùn)向地下部。由地上部運(yùn)向地下部。3. 環(huán)境影響環(huán)境影響1）礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素 直接影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)牡V物元素主要有氮、磷、鉀、直接影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)牡V物元素主要有氮、磷、鉀、硼。硼。氮氮不利于有機(jī)物運(yùn)輸不利于有機(jī)物運(yùn)輸磷磷參與光合、氧化磷酸化過程，促進(jìn)有機(jī)物的運(yùn)輸參與光合、氧化磷酸化過程，促進(jìn)有機(jī)物的運(yùn)輸鉀鉀促進(jìn)庫(kù)內(nèi)糖轉(zhuǎn)變成淀粉，利于葉片有機(jī)物向籽實(shí)運(yùn)輸促進(jìn)庫(kù)內(nèi)糖轉(zhuǎn)變成淀粉，利于葉片有機(jī)物向籽實(shí)運(yùn)輸 硼硼能與糖結(jié)合成復(fù)合物，促進(jìn)糖的吸收和運(yùn)輸能與糖結(jié)合成復(fù)合物，促進(jìn)糖的吸收和運(yùn)輸2）氣象因子）氣象因子光照光照：功能葉片的光合產(chǎn)物輸出速率總的趨勢(shì)是白天明：功能葉片的光合產(chǎn)物輸出速率總的趨勢(shì)是白天明顯高于夜間。顯高于夜間。溫度溫度：溫度顯著影響有機(jī)物的運(yùn)輸速度。糖的運(yùn)輸速率：溫度顯著影響有機(jī)物的運(yùn)輸速度。糖的運(yùn)輸速率在在2030時(shí)最快。降低溫度、升高溫度