第1章植物水分生理

1、第一篇植物營養(yǎng)的吸收和物質(zhì)合成第一篇植物營養(yǎng)的吸收和物質(zhì)合成一、細胞水勢與細胞吸水；二、蒸騰作用與氣孔開關機理；三、灌溉與農(nóng)業(yè)。沒有水，就沒有生命。沒有水，就沒有生命。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，水是決定有收無收的重要因素之一農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，水是決定有收無收的重要因素之一農(nóng)諺：農(nóng)諺：“有收無收在于水有收無收在于水”, , 水利是農(nóng)業(yè)的命水利是農(nóng)業(yè)的命脈脈植物的水分代謝可分植物的水分代謝可分3 3個部分：個部分： 1 1 、水分的吸收、水分的吸收 2 2 、水分在體內(nèi)的運輸、水分在體內(nèi)的運輸 3 3 、水分排出體外、水分排出體外 一一 植物的含水量植物的含水量1 、不同植物的含水量不同：、不同植物的含水量不同：水生

2、植物達鮮重的水生植物達鮮重的90%以上以上 ，而在干旱中生長的低等植，而在干旱中生長的低等植物物(如地衣如地衣)僅僅6%左右左右。草本植物為草本植物為70-85% ，木本植物則稍，木本植物則稍低低。大部分植物為鮮重的大部分植物為鮮重的3/4左右左右。 2 、同種植物生長在不同的環(huán)境中，其含水量也有差異。、同種植物生長在不同的環(huán)境中，其含水量也有差異。 3 、同種植物，不同組織和器官中的含水量差異也很大：、同種植物，不同組織和器官中的含水量差異也很大：根尖、嫩梢、幼苗：根尖、嫩梢、幼苗：60-90% ，樹干：，樹干：40-50% ，干種子：，干種子：10-14% 凡是生命活動較旺盛的部分，水分含

3、量都較多凡是生命活動較旺盛的部分，水分含量都較多水分在植物細胞內(nèi)的存在狀態(tài)常呈兩種水分在植物細胞內(nèi)的存在狀態(tài)常呈兩種: 束縛水和自由水束縛水和自由水1 束縛水束縛水: 是指靠近原生質(zhì)膠體微粒并被膠是指靠近原生質(zhì)膠體微粒并被膠粒吸附粒吸附 束縛而不易流動的水分。束縛而不易流動的水分。 產(chǎn)生原因產(chǎn)生原因: 原生質(zhì)是一個由蛋白質(zhì)大分子溶液形成的膠體系統(tǒng)，原生質(zhì)是一個由蛋白質(zhì)大分子溶液形成的膠體系統(tǒng)，而而 蛋白質(zhì)由氨基酸組成蛋白質(zhì)由氨基酸組成， H R C COOH 疏水基疏水基 NH2 親水基親水基原生質(zhì)膠體微粒具有顯著的親水性，其表面吸引著很多水原生質(zhì)膠體微粒具有顯著的親水性，其表面吸引著很多水分

4、子，形成一層很厚的水層。水分子距離膠粒越近，吸附分子，形成一層很厚的水層。水分子距離膠粒越近，吸附力越強。力越強。二二 植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)植物體內(nèi)水分存在狀態(tài) 2 自由水自由水: 是指距離原生質(zhì)膠體微粒較遠而可以自由流動的水分。 自由水，自由水，參與各種代謝作用，其數(shù)量制約著植物的代謝強度， 它的含量越大，代謝越旺盛。 束縛水，束縛水，不參與代謝作用，但與植物的抗性大小密切相關。 細胞內(nèi)自由水含量的多少，使原生質(zhì)膠體有兩種存在狀細胞內(nèi)自由水含量的多少，使原生質(zhì)膠體有兩種存在狀態(tài)態(tài)，, 。 ， 凝結似固。1、是原生質(zhì)的主要成分、是原生質(zhì)的主要成分2、作為代謝過程的反應物質(zhì)、作為代謝過程的反應物

5、質(zhì)3、物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇?、物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇?、使植物保持固有的姿態(tài)、使植物保持固有的姿態(tài)5 、水具有重要的生態(tài)意義、水具有重要的生態(tài)意義三、水分在植物生命活動中的作用三、水分在植物生命活動中的作用 細胞吸水主要有三種方式細胞吸水主要有三種方式?；脽羝；脽羝?15Why do we start with water?Water is critical for plants functionally andstructurallyWater relations drove plant evolutionWater relations are fundamental to plant gro

6、wth and functionpWhat roles does water play in plants? Medium for transport Evaporative cooling Hydrostatic support Driving force for movement Driving force for growth And more . . .uUnderstand the importance of specificcharacteristics of water to plantsuKnow the forces and process involved inwater

7、movementuUnderstand and apply the water potentialconcept to plant water relations Learning objectives 自由能和水勢自由能和水勢 1 1 自由能自由能是指在恒溫下用于作功的能量，一種物質(zhì)每 mol 的自由能 就是其化學勢，可衡量物質(zhì)反應或轉移所用的能量。 2 2 水勢水勢( (w w ) )，可用可用衡量水分反應或轉移所用能量的高低衡量水分反應或轉移所用能量的高低來表示來表示： w w=(=(w w-w w )/)/ w w = =w w/w w 水溶液的化學勢 同溫同壓下純水的化學勢 水的偏摩

8、爾體積 純水的自由能最大，水勢也最大。 溶液中的溶質(zhì)顆粒降低了水的自由能，其自由能比純水低，所以 其 水勢就成為負值。溶液越濃，水勢越低。 水分移動需要能量，因此水分是由水勢高處流向水勢低處?；脽羝?26 一一 細胞的滲透性吸水細胞的滲透性吸水Water potential:relationship defines water movementThe probability (or potential) for watermovement when three factors are takeninto account Concentration (Ys) Pressure (Yp) Grav

9、ity (Yg)Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg Because water displays cohesion, watermolecules interaction with other moleculesand ions in solution (solutes)Interaction with solutes retards watermovement (proportional to concentration)Since water movement is slowed bysolutes, solute potential is a nega

10、tive value If water does not diffuse it can only moveunder pressure Water can be pushed (positive pressure)or pulled (negative pressure) Pressure potential can be a positive ornegative valueThe pull of gravity increases with heightThe gravity potential is a positive valueUsually discounted from wate

11、r potentialrelationship because few plants are tallenough for gravity to have an effectSimplified equation Yw = Ys + Yp Water moves down water potential gradients High to low (like diffusion)More positive to more negative valuesGoverns water movement between planttissues and plant cells Indicator of

12、 plant physiological statusPlant tissues and cells must maintain specificYw values to insure proper water balanceStress alters these values proportionately 滲透作用滲透作用( (OsmosisOsmosis) )定義定義: 是指水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的是指水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的 系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。蔗糖溶液水AB“(there is) no doubt that water has the larg

13、est collection of anomalous propertiesof any common substance”Kramer and Boyer (1995):Water Relations of Plants and Soils細胞壁細胞壁 主要由纖維素分子組成，是一個水和溶質(zhì)都可通過的主要由纖維素分子組成，是一個水和溶質(zhì)都可通過的透性膜。透性膜。細胞質(zhì)膜和液泡膜都是半透膜，細胞質(zhì)膜和液泡膜都是半透膜， 因此可把原生質(zhì)層因此可把原生質(zhì)層 ( (即質(zhì)膜，即質(zhì)膜，細胞質(zhì)和液泡膜細胞質(zhì)和液泡膜) ) 當作一個半透膜，而液泡內(nèi)的水溶液具有當作一個半透膜，而液泡內(nèi)的水溶液具有水勢，水勢，

14、所以在細胞液，原生質(zhì)層和環(huán)境之間便會發(fā)生滲透作所以在細胞液，原生質(zhì)層和環(huán)境之間便會發(fā)生滲透作用，即具有液泡的細胞與周圍環(huán)境一起構成滲透系統(tǒng)。用，即具有液泡的細胞與周圍環(huán)境一起構成滲透系統(tǒng)。 質(zhì)壁分離現(xiàn)象實質(zhì)壁分離現(xiàn)象實驗驗可解決下列問題可解決下列問題: : 說明原生質(zhì)是半透膜說明原生質(zhì)是半透膜 判斷細胞死活判斷細胞死活 測細胞滲透測細胞滲透勢勢 植物細胞的滲透系統(tǒng)植物細胞的滲透系統(tǒng) 細胞水勢細胞水勢：w w = = + + P P + + M M 滲透勢滲透勢 壓力勢壓力勢 襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢1、 滲透勢滲透勢（osmotic potential） 就是溶液的水勢，也稱溶質(zhì)勢就是溶液的水勢，也稱溶質(zhì)

15、勢 （solute potential） 是由于溶質(zhì)顆粒的存在降低了水的自由能，其水勢低于是由于溶質(zhì)顆粒的存在降低了水的自由能，其水勢低于 純純水的水勢。水的水勢。 它決定于溶液中顆粒的總數(shù)。它決定于溶液中顆粒的總數(shù)。 植物細胞的滲透勢因內(nèi)外條件不同而異。植物細胞的滲透勢因內(nèi)外條件不同而異。 細胞的水勢細胞的水勢 2 2、壓力勢、壓力勢（pressure potentialpressure potential） 是指由于細胞壁的存在產(chǎn)生壓力而是指由于細胞壁的存在產(chǎn)生壓力而使細胞增加的水勢，往往是正值。使細胞增加的水勢，往往是正值。 而在特殊條件下，如質(zhì)壁分離時，而在特殊條件下，如質(zhì)壁分離時，壓

16、力勢為零；而劇烈蒸騰時，細胞的壓力勢壓力勢為零；而劇烈蒸騰時，細胞的壓力勢呈負值。呈負值。 3 3、襯質(zhì)勢、襯質(zhì)勢（matric potentialmatric potential） 是細胞膠體物質(zhì)親水性和毛細管對自由水束縛而是細胞膠體物質(zhì)親水性和毛細管對自由水束縛而引起水勢降低的值，以負值表示。引起水勢降低的值，以負值表示。 未形成液泡的細胞具有一定的襯質(zhì)勢，未形成液泡的細胞具有一定的襯質(zhì)勢，-100 -100 M M PaPa 但有液泡的細胞，其但有液泡的細胞，其M M很小，常忽略不計，故很小，常忽略不計，故細胞水勢可簡化為：細胞水勢可簡化為： w w = = + + P P （ （讀音：

17、讀音：psai)psai) 細胞含水量不同，其體積會發(fā)生變化，細胞含水量不同，其體積會發(fā)生變化， 和和P P也也隨之變化。隨之變化。 相鄰兩細胞的水分移動方向，決定于兩細胞間的水相鄰兩細胞的水分移動方向，決定于兩細胞間的水勢差。勢差。高水勢細胞中的水分流向低水勢細胞。高水勢細胞中的水分流向低水勢細胞。當多細胞連在一起時，依當多細胞連在一起時，依細胞水勢高低順次排列細胞水勢高低順次排列，形成一個形成一個水勢梯度水勢梯度，水分便由水勢高處流向水勢低，水分便由水勢高處流向水勢低處。處。二二 細胞的吸漲作用細胞的吸漲作用 吸漲作用吸漲作用(imbibition): 是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。是親水膠體

18、吸水膨脹的現(xiàn)象。 原生質(zhì)、細胞壁和淀粉、蛋白質(zhì)等都呈凝膠狀態(tài)，水分子原生質(zhì)、細胞壁和淀粉、蛋白質(zhì)等都呈凝膠狀態(tài)，水分子會以擴散或毛細管作用達到凝膠內(nèi)部，并以輕鍵與親水膠粒結會以擴散或毛細管作用達到凝膠內(nèi)部，并以輕鍵與親水膠粒結合，使后者膨脹。合，使后者膨脹。 細胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸漲作用，如干種子的細胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸漲作用，如干種子的萌發(fā)吸水、果實種子形成過程的吸水、分生細胞生長的吸水等。萌發(fā)吸水、果實種子形成過程的吸水、分生細胞生長的吸水等。干燥種子內(nèi)無液泡，其干燥種子內(nèi)無液泡，其=0，且，且P P=0，所以，所以w w=M M 即細胞水勢等于襯質(zhì)勢，吸漲作用的大

19、小就是襯質(zhì)勢大小。即細胞水勢等于襯質(zhì)勢，吸漲作用的大小就是襯質(zhì)勢大小。代謝性吸水代謝性吸水：是指細胞利用呼吸釋放的能量，使水分經(jīng)：是指細胞利用呼吸釋放的能量，使水分經(jīng) 過質(zhì)膜進入細胞的過程。過質(zhì)膜進入細胞的過程。當通氣良好、細胞呼吸加強時，細胞吸水便增強，相反當通氣良好、細胞呼吸加強時，細胞吸水便增強，相反當減少氧氣時，細胞呼吸速率降低，細胞吸水也減低。當減少氧氣時，細胞呼吸速率降低，細胞吸水也減低?？梢?，原生質(zhì)代謝過程與細胞吸水有密切關系。可見，原生質(zhì)代謝過程與細胞吸水有密切關系。水分在植物細胞膜系統(tǒng)內(nèi)移動的途徑有水分在植物細胞膜系統(tǒng)內(nèi)移動的途徑有2 2種種: : 1 1 單個水分子通過膜脂

20、雙分子層的間隙進入細胞單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙進入細胞 2 2 水集流通過質(zhì)膜上水孔蛋白的水通道進入細胞水集流通過質(zhì)膜上水孔蛋白的水通道進入細胞 水孔蛋白是一類具有水孔蛋白是一類具有選擇性、高效運轉水分選擇性、高效運轉水分的的膜通道蛋白膜通道蛋白，它的活性可被磷酸化調(diào)節(jié)它的活性可被磷酸化調(diào)節(jié)，外界環(huán)境和植物激素可誘導其表達外界環(huán)境和植物激素可誘導其表達?；脽羝脽羝?40401. Partial polarity2. Hydrogen bonding3. Highly stableHigh specific heat & latent heat of vaporization

21、Resistant to compression and tension4. Displays adhesion Attraction to surfaces Capillary action5. Displays cohesion Attraction to other water molecules Related to H-bondingWater movement:ALWAYS PASSIVE! There are only two ways water can move Diffusion Bulk flow Movement down aconcentrationgradientD

22、riven solely by aconcentrationgradient A slow processMovement down a concentration gradientDriven solely by a pressure gradientA faster processExamplesWater through agarden hoseA riverWater movement through aquaporinsDiffusion throughmembranesBulk flow throughaquaporinslDriven solely by physical Pro

23、cesseslWater only flows“downhill”lThere are nobiological mechanismsfor water transport 第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收 根系是陸生植物吸水的主要器官，根的吸水主要根系是陸生植物吸水的主要器官，根的吸水主要在在根尖根尖進行。在根尖中，以根毛區(qū)的吸水能力最大，進行。在根尖中，以根毛區(qū)的吸水能力最大，這是由于：這是由于： 根毛區(qū)根毛較多，使吸水面積增大；根毛區(qū)根毛較多，使吸水面積增大； 根毛細胞的外部由果膠質(zhì)組成，粘性強，親水性根毛細胞的外部由果膠質(zhì)組成，粘性強，親水性也強；也強； 根毛區(qū)輸

24、導組織發(fā)達，對水分移動的阻力小。根毛區(qū)輸導組織發(fā)達，對水分移動的阻力小。質(zhì)外體途徑：質(zhì)外體途徑：apoplast pathwayapoplast pathway 水分通過細胞壁水分通過細胞壁、細胞間隙細胞間隙等沒有原生質(zhì)的部分移動，速度快。等沒有原生質(zhì)的部分移動，速度快?？缒ね緩剑嚎缒ね緩剑簍ransmembrane pathwaytransmembrane pathway 水分從一個細水分從一個細胞移動到另一個細胞，要兩次經(jīng)過質(zhì)膜，此途徑只胞移動到另一個細胞，要兩次經(jīng)過質(zhì)膜，此途徑只跨膜跨膜而不經(jīng)過細胞質(zhì)。而不經(jīng)過細胞質(zhì)。共質(zhì)體途徑：共質(zhì)體途徑：symplast pathwaysymplas

25、t pathway 水分從一個細胞水分從一個細胞的細胞質(zhì)經(jīng)過的細胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲胞間連絲，移動到另一個細胞的細胞，移動到另一個細胞的細胞質(zhì)，移動速度較慢。質(zhì)，移動速度較慢。一一 根系吸水的動力根系吸水的動力 蒸騰拉力蒸騰拉力( (transpirational pull )transpirational pull ) 葉片蒸騰時葉片蒸騰時, , 氣孔下腔附近的氣孔下腔附近的葉肉細胞葉肉細胞因蒸騰因蒸騰失水而失水而水勢下降水勢下降, ,所以從其旁邊的細胞取得水分所以從其旁邊的細胞取得水分. . 同理同理, , 旁邊細胞又從另一細胞取得水分旁邊細胞又從另一細胞取得水分, , 如此下如此下去去, ,

26、 便從導管要水便從導管要水, , 最后根部就要從環(huán)境中吸水最后根部就要從環(huán)境中吸水, , 這完全是蒸騰失水而產(chǎn)生蒸騰拉力所引起的這完全是蒸騰失水而產(chǎn)生蒸騰拉力所引起的, , 是由是由枝葉形成的力量傳到根部而引起的枝葉形成的力量傳到根部而引起的被動被動吸水吸水. . 通常蒸騰植物的吸水通常蒸騰植物的吸水主要由蒸騰拉力引起主要由蒸騰拉力引起, , 只有春季時植物葉片未展開時只有春季時植物葉片未展開時, , 蒸騰速率很低的蒸騰速率很低的植物植物, ,根壓才成為主要吸水動力根壓才成為主要吸水動力. . 二二 影響根系吸水的外界條影響根系吸水的外界條件件 土壤中的可用水土壤中的可用水( availabl

27、e water ) 根部有吸水能力根部有吸水能力, 土壤有保水能力土壤有保水能力 土壤中的可用水與土粒粗細以及土壤膠體數(shù)量密切相關土壤中的可用水與土粒粗細以及土壤膠體數(shù)量密切相關 粗砂、細砂、砂壤、壤土和粘土粗砂、細砂、砂壤、壤土和粘土的可用水數(shù)量依次遞減的可用水數(shù)量依次遞減. 土壤通氣狀況土壤通氣狀況試驗試驗: 用用CO2處理根部處理根部, 可使幼苗的吸水減低可使幼苗的吸水減低 若通以空氣若通以空氣, 則吸水量增加則吸水量增加. Why? 土壤通氣不良會使根系吸水量減少土壤通氣不良會使根系吸水量減少, 這是因為這是因為: 土壤缺乏氧氣和土壤缺乏氧氣和CO2濃度過高濃度過高, 短期內(nèi)可使細胞呼

28、吸減短期內(nèi)可使細胞呼吸減弱弱, 影響根壓影響根壓, 阻礙吸水阻礙吸水; 若時間較長若時間較長, 就會形成無氧呼吸就會形成無氧呼吸, 產(chǎn)生和積累較多的酒精產(chǎn)生和積累較多的酒精, 根系中毒受傷根系中毒受傷, 吸水更少吸水更少. 不同植物對土壤通氣不良的忍受能力差異很大不同植物對土壤通氣不良的忍受能力差異很大, 如如 水稻、蘆葦?shù)仍谒诛柡偷耐寥乐兴?、蘆葦?shù)仍谒诛柡偷耐寥乐? 生長發(fā)育正常進生長發(fā)育正常進行行 而番茄和煙草則會萎蔫甚至死亡而番茄和煙草則會萎蔫甚至死亡.hy? 土壤溫度土壤溫度 低溫能降低根系的吸水速率低溫能降低根系的吸水速率, , 但溫度過高但溫度過高對根系吸水也不利對根系吸水也

29、不利 土壤溶液的濃度土壤溶液的濃度 土壤溶液中含有一定的鹽分土壤溶液中含有一定的鹽分, , 具有水勢具有水勢 “燒苗燒苗” 現(xiàn)象現(xiàn)象植物體內(nèi)的水分散失到外界有兩種方式植物體內(nèi)的水分散失到外界有兩種方式: : 吐水現(xiàn)象吐水現(xiàn)象 和和 蒸騰作用蒸騰作用吐水吐水( (guttation)guttation)現(xiàn)象現(xiàn)象: : 是指生長在土壤水分充足、天氣潮濕環(huán)境中的是指生長在土壤水分充足、天氣潮濕環(huán)境中的植株植株, , 從未受傷葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的從未受傷葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象現(xiàn)象. .蒸騰作用蒸騰作用( (transpiration):transpiration): 是指

30、水分以是指水分以氣體氣體狀態(tài)狀態(tài), , 通過植物體的表面通過植物體的表面, , 從從體內(nèi)體內(nèi) 散失到體外的散失到體外的現(xiàn)象現(xiàn)象. .第四節(jié)第四節(jié) 1 1 生理意義生理意義 產(chǎn)生蒸騰拉力，產(chǎn)生蒸騰拉力， 是植物對是植物對水分吸收水分吸收和和運輸運輸?shù)闹饕獎恿Φ闹饕獎恿?促進木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸，有促進木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸，有助于助于吸收礦物質(zhì)吸收礦物質(zhì)和有機物和有機物 降低降低葉片及植物體的葉片及植物體的溫度溫度 有利于有利于COCO2 2的吸收的吸收與同化與同化 一一 、蒸騰作用的生理意義和部位蒸騰作用的生理意義和部位2 2 發(fā)生部位發(fā)生部位 有多處有多處 幼小植株：地上全部表面幼小植株：

31、地上全部表面長大植株：莖枝表面的皮孔，還有花和果實等，但量甚微長大植株：莖枝表面的皮孔，還有花和果實等，但量甚微絕大部分在絕大部分在 葉片葉片 上進行上進行 葉片的蒸騰作用有葉片的蒸騰作用有兩種方式兩種方式, , 即即角質(zhì)蒸騰角質(zhì)蒸騰(5-10%)(5-10%)和和氣孔蒸騰氣孔蒸騰. . 氣孔的形態(tài)結構及生理特點氣孔的形態(tài)結構及生理特點 1 1、形態(tài)結構：、形態(tài)結構： 氣孔是植物葉片表皮組織的小孔由成對的保衛(wèi)細胞、副衛(wèi)細胞或鄰近細胞保衛(wèi)細胞、副衛(wèi)細胞或鄰近細胞組成，構成氣孔復合體。 保衛(wèi)細胞的特性保衛(wèi)細胞的特性 其形狀有啞鈴形和腎形 體積小，膨壓變化迅速 內(nèi)外壁厚度不同，并有纖維絲與胞壁相連

32、具有多種細胞器 與周圍細胞聯(lián)系緊密 能感受內(nèi)、外信號而調(diào)節(jié)自身體積，從 而控制氣孔大小2 2、氣孔的生理特點、氣孔的生理特點 氣孔數(shù)目多，分布廣 40 500個 / mm2 氣孔面積小，蒸騰速率高 小孔擴散原理：氣體通過小孔擴散的速率與小孔的周長成正比。當保衛(wèi)細胞吸水膨脹時，較薄外壁易伸長，細胞向外彎曲，氣孔打開。1 1、淀粉、淀粉 糖轉化學說糖轉化學說 光合作用消耗光合作用消耗CO2CO2，使使pHpH升高，升高，淀粉淀粉被水解為被水解為己糖己糖，細胞水勢下降，便吸水膨，細胞水勢下降，便吸水膨脹，氣孔打開。脹，氣孔打開。2 2、無機離子泵學說、無機離子泵學說( ( K K + +泵學說泵學說

33、 ) )光光可激活保衛(wèi)可激活保衛(wèi)細胞細胞質(zhì)膜質(zhì)膜上的上的 H H+ +-ATP -ATP 酶酶，水解，水解 ATP ATP 產(chǎn)生的能量將產(chǎn)生的能量將H H+ +從保從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞中，質(zhì)膜內(nèi)衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞中，質(zhì)膜內(nèi)電勢變低電勢變低，驅動，驅動 K K + + 從從周圍細胞經(jīng)質(zhì)膜上的內(nèi)向周圍細胞經(jīng)質(zhì)膜上的內(nèi)向K K+ +通道進入保衛(wèi)細胞，同時還伴通道進入保衛(wèi)細胞，同時還伴隨著隨著 CI CI _ _ 的進入，的進入，保衛(wèi)細胞水勢降低保衛(wèi)細胞水勢降低，便吸水膨脹，氣，便吸水膨脹，氣孔打開孔打開。葉表皮細胞的蘋果酸水平和氣孔開度有顯著的正相關葉表皮細胞的蘋果酸水平和氣孔開度有顯著的正相

34、關在光照下在光照下, , 保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分COCO2 2被利用被利用, , 使使pHpH上升至上升至8.08.5, 8.08.5, 從而活化了從而活化了PEPPEP羧化酶羧化酶, ,PEP+HCOPEP+HCO3 3_ _ 草酰已酸草酰已酸 蘋果酸蘋果酸 2 2H H + + 綜上所述綜上所述, , 氣孔的開閉運動都是由氣孔的開閉運動都是由滲透調(diào)節(jié)保衛(wèi)細胞水勢滲透調(diào)節(jié)保衛(wèi)細胞水勢的的變化來控制的變化來控制的. .PEP羧化酶蘋果酸還原酶保衛(wèi)細胞進行光合作用CO2濃度降低pH 升高淀粉水解PEP蘋果酸光合磷酸化呼吸作用氧化磷酸化ATPH +H+-ATP酶被活化 蘋果酸,K +,

35、CI_ 增 加保衛(wèi)細胞水勢下降 氣孔打開氣孔打開光照1 1 光光: 是氣孔運動的主要調(diào)節(jié)因素. 在光照下張開, 在黑暗中關閉, 但景天科植物等相反. 不同植物要求的光強也不同.2 2 溫度溫度: 氣孔開度一般隨溫度的上升而增加, 30左右最大.3 3 COCO2 2: 濃度低氣孔張開, 濃度高關閉, 可能原因是: 高濃度CO2使質(zhì)膜透性增加, 導致 K+ 外漏； CO2使細胞酸化, 影響跨膜質(zhì)子濃度差的建立.4 4 水分水分: 是影響氣孔運動的直接因素, 當干旱或蒸騰過強時, 細胞失水過多 ，氣孔關閉, 若久雨, 表皮細胞水飽和, 擠壓保衛(wèi)細胞, 氣孔也關閉.5 5 激素激素: CTK 和 I

36、AA 促進氣孔張開, ABA 促使關閉. 影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素 1 內(nèi)部因素內(nèi)部因素 氣孔頻度氣孔頻度: 既單位葉面積上的氣孔數(shù) 氣孔大小氣孔大小: 孔徑大, 則內(nèi)部阻力小, 蒸騰就快 氣孔下腔氣孔下腔: 容積大, 葉內(nèi)外蒸氣壓的差就大, 快 氣孔開度氣孔開度: 氣孔結構氣孔結構:2 2 外部因素外部因素 光照光照: : 使氣孔打開; 提高大氣和葉子溫度 溫度溫度: : 升溫時, 葉內(nèi)外蒸氣壓差大, 蒸騰加強 濕度濕度: : 大氣濕度大時, 蒸氣壓也大, 葉內(nèi)外蒸氣壓就小 風速風速: : 較大時, 蒸騰加速, 但強風會引起氣孔關閉, 使蒸騰減速蒸騰作用的晝夜變化主要是由外界條件所決定蒸騰作用的晝夜變化主要是由外界條件所決定, , 其日變化其日變化與光強和溫度的變化相一致與光強和溫度的變化相一致, , 特別與光強關系更密切特別與光強關系更密切. .1 蒸騰速率蒸騰速率: : 是指植物在單位時間內(nèi)單位葉面積上蒸騰散失的水分, 又稱蒸騰強度.2 2 蒸騰比率蒸騰比率: : 是指植物蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的質(zhì)量(g), 一般植物為18 g / kg , 大部分作物為210 g / kg 3 蒸騰系數(shù)