體液調(diào)節(jié)——排泄和水鹽平衡

1、體液調(diào)節(jié)排泄和水鹽平衡 (一)體液除海綿和腔腸動物外，高等動、植物和人的器官、系統(tǒng)都是包圍在特定的體液之中的。血液、淋巴以及器官、組織之間的組織液都是體液。體液(bodyfluid)又稱細(xì)胞外液。有些生物的體液和所處環(huán)境中的液體，在成分和化學(xué)性質(zhì)上是相似的(表9-1)。例如，生長在酸性的泥炭沼澤地的一種蘚類植物(Sphagnum dnepanocladus)的體液和沼澤地的水一樣，都是酸性的，其pH值可低至3.24.6(海水平均8左右)；在醋中生活的線蟲，細(xì)胞的pH可達(dá)3.4；在沙漠堿水塘中生活的鯉魚，體液的pH和池塘水一樣，可高達(dá)pH10.0。很多海洋無脊椎動物的體液和海水很相似，這也可說是

2、生命起源于海洋的間接證據(jù)。但是對于這一點卻不可過分強調(diào)。很多動物，特別是進(jìn)入淡水和陸地生活的動物，其體液和海水很不相同(表9-1)，而陸生植物體內(nèi)的體液和海水的差別就更大了。這不難理解，長期的進(jìn)化發(fā)展，生物界出現(xiàn)了多種多樣的類型，適應(yīng)了各種不同的環(huán)境，體液的成分和特性自然會隨之而出現(xiàn)多種變化，這才能滿足不同生物細(xì)胞、組織的要求?？傊?，體液構(gòu)成多細(xì)胞生物的內(nèi)環(huán)境。各種動物的體液經(jīng)常保持穩(wěn)定，才能使動物有一個穩(wěn)定的內(nèi)部環(huán)境。動物保持體液平衡的機制主要包括2個內(nèi)容：排泄，即把代謝產(chǎn)生的廢物排出體外；水鹽平衡，即調(diào)節(jié)水量，使體液鹽分濃度穩(wěn)定。(二)排泄生物代謝產(chǎn)生的廢物必須排出體外，否則將破壞內(nèi)環(huán)境的

3、穩(wěn)定，導(dǎo)致中毒。如人患腎炎，排尿發(fā)生障礙，就出現(xiàn)尿中毒的癥狀。排除代謝廢物的過程稱為排泄(excretion)。排泄和排遺(egestion)不同。排泄的對象是細(xì)胞代謝廢物，排泄過程一般都是耗能的。排遺是將食物中不能被消化的，或未被消化的(如纖維素等)殘渣，摻以細(xì)胞各種分泌物，如酶、膽鹽以及細(xì)菌等排出體外的過程。所以排遺的對象主要是沒有進(jìn)入細(xì)胞的食物殘渣。排泄是由排泄器官完成的，排遺則是消化器官的一種功能。但是前面曾指出，人體過量的Ca2+和Fe2+是隨糞便排出的，而這些離子以及細(xì)胞一些分泌物都是細(xì)胞代謝過程產(chǎn)生的，嚴(yán)格地說，這應(yīng)屬排泄而不是排遺。同理，肺排出CO2，肝排除膽汁，也都應(yīng)屬于排泄

4、。排泄的過程同時也是保持體液穩(wěn)定的過程。飯菜咸了要多喝水，結(jié)果尿多，而排尿的結(jié)果既排除了過多的水，也排除了過多的鹽。1轉(zhuǎn)氨和脫氨動物的代謝廢物主要是細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的CO2和蛋白質(zhì)等分子分解產(chǎn)生的含氮廢物，如NH3、尿素、尿酸等。呼吸系統(tǒng)負(fù)責(zé)排出CO2。排泄系統(tǒng)則是排除含氮廢物。植物沒有排泄系統(tǒng)。植物能夠利用無機氮，植物分解蛋白質(zhì)而產(chǎn)生的含氮基團可在合成過程中反復(fù)使用。動物和植物不同，動物和人沒有氨基酸庫，不能儲存作為能源之用的蛋白質(zhì)或氨基酸。人和動物攝入的蛋白質(zhì)除經(jīng)消化，改造而成身體的建筑材料，供生長發(fā)育之用外，多余的蛋白質(zhì)必須放出氨基，然后轉(zhuǎn)化為糖原或脂肪，在細(xì)胞中儲存，或進(jìn)或加工后排出。氨基

5、酸放出氨基的過程包括2個步驟，即轉(zhuǎn)氨和脫氨：(1)轉(zhuǎn)氨(transamination) 人和其他哺乳動物的這一過程在肝中進(jìn)行。如天冬氨酸：轉(zhuǎn)氨的過程是氨基酸的氨基被轉(zhuǎn)移到一種酮酸，主要是-酮戊二酸上，結(jié)果-酮戊二酸變成谷氨酸，氨基酸則變?yōu)橥?草酰乙酸)。這一過程需要轉(zhuǎn)氨酶(transaminase)的催化，線粒體和細(xì)胞質(zhì)中都有轉(zhuǎn)氨酶。由于-酮戊二酸是氨基的主要受體，因而各種氨基酸轉(zhuǎn)氨的結(jié)果，都產(chǎn)生了谷氨酸。(2)脫氨或氧化脫氨(deamination)這一過程也在肝臟進(jìn)行。轉(zhuǎn)氨產(chǎn)生的谷氨酸經(jīng)過線粒體或細(xì)胞質(zhì)中谷氨酸脫氫酶(glutamate dehydrogenase)的作用，脫氫而成-酮戊

6、二酸，并放出NH3：所以通過轉(zhuǎn)氨和脫氨，氨基酸的氨基經(jīng)過酮酸(主要是-酮戊二酸)的傳遞，最終變?yōu)橛坞x的NH3。2氨的排除植物和動物都有轉(zhuǎn)氨和脫氨2個過程，都要產(chǎn)生NH3。在植物，NH3可再被利用。在動物，少量的NH3也可為細(xì)胞所利用，但代謝產(chǎn)生的NH3遠(yuǎn)比所利用的多。NH3是劇毒物質(zhì)，必須盡快排出體外。如何排除？水生動物和陸生動物有不同的辦法：(1)水生動物排泄NH3 NH3是小分子，易透過細(xì)胞膜，也易溶于水。水生動物沒有缺水問題，其代謝產(chǎn)生的NH3可直接透過體表而溶于外界水中，也可用水稀釋NH3，減弱NH3的毒性，然后從排泄系統(tǒng)排出。所以水生動物尿中的含氮廢物主要是NH3。但這不是絕對的，在

7、表92所列的幾種水生動物中，海星排泄的NH3較少，這是因為海星還排泄大量氨基酸(含氨基氮)，而氨基酸也是可溶的，也是能透過細(xì)胞膜的。(2)陸生動物必須“節(jié)約用水”陸生動物排泄物主要是尿素或尿酸。人和其他陸生哺乳類以及陸生兩棲類，如蛙等的排泄廢物主要是尿素。氨經(jīng)氧化生成尿素：尿素易溶于水，排泄尿素雖然需要水，但尿素毒性小，可在動物體內(nèi)停留較長時間而無害，因而可以在體內(nèi)積累到較高濃度時才被排出，這樣就不至耗水太多。蛙是從水到陸的過渡型動物。蝌蚪是水生的，其體表面積大，全部浸在水中，它們的代謝廢物主要是氨，可從大面積的體表排入水中。蛙登上陸地，水環(huán)境改變成空氣環(huán)境，此時如仍靠體表排氨，氨就將在體表積

8、累而不能及時移去，身體就要中毒。所以蛙排氨的能力退化，尿中只含少量的氨，大部分是尿素。尿素雖然毒性小，但易溶于水，在體內(nèi)停留久了仍將引起中毒，仍須及時排出，而排出尿素則需要水。尿酸不溶于水，排泄物如果是尿酸，更有利于節(jié)水。很多陸生動物，如蝸牛等腹足類，昆蟲、蜈蚣等節(jié)肢動物，以及爬行類、鳥類等都是將氨轉(zhuǎn)化為尿酸而排出的(表92)。昆蟲的排泄器官是馬氏管。馬氏管中可較長期地貯存尿酸結(jié)晶，并能不時地將尿酸結(jié)晶排入消化管，使之隨糞便排出體外。排泄尿酸對卵生動物最為有利。卵生動物的胚胎在卵殼內(nèi)發(fā)育，如果代謝廢物是氨或尿素，胚胎都將中毒而死，而尿酸是固體沉淀的，不影響體液的滲透平衡，對胚胎無害。一般說來，

9、排泄尿酸是卵生動物的特點，排泄尿素是胎生動物的特點。值得注意的是，軟體動物、昆蟲等無脊椎動物和爬行類、鳥類等脊椎動物在進(jìn)化系統(tǒng)中屬于早已分開的2個支系，但陸生軟體動物和昆蟲的含氮廢物和爬行類、鳥類一樣，主要也是尿酸(表92)，如蝸牛腎中尿酸含量可達(dá)700mg/g腎干重。在顯微鏡下，可在蝸牛腎細(xì)胞中找到尿酸結(jié)晶。這是生物趨同進(jìn)化的一個實例。水生腹足類的含氮廢物也有尿酸，但含量比陸生腹足類一般總是少一些。不過也有例外，生活在海岸的淺濱螺(Littorina neritoides)，腎中尿酸含量較高，而淡水的錐實螺和扁卷螺腎中尿酸含量則幾乎接近于陸生腹足類，約為115mg/g腎干重。反之，一種陸生甲

10、殼類，鼠婦(Porcelio)的含氮廢物和水生的甲殼類一樣，主要仍是NH3，只有少量尿酸，兩者之比為141。所以鼠婦只能生活在十分潮濕的環(huán)境中，在干燥環(huán)境中很快死亡。蚯蚓的排泄物既含NH3，又含尿素，同時還含少量尿酸(不高于含氮廢物總量的1.5)，這可能正說明蚯蚓是從水進(jìn)入陸地，但不需要潮濕環(huán)境的動物。除氨、尿素、尿酸外，動物還排泄多種其他含氮化合物。蜘蛛的主要含氮排泄物是鳥嘌呤。很多種魚排泄含3個甲基的氧化胺，即氧化三甲基胺這個含氮廢物?？傊?，動物排泄的含氮廢物種類多，不同類別的動物可排泄不同的含氮廢物。這種情況似乎表明，動物的含氮廢物本來是多樣的，只是在進(jìn)化過程中，動物適應(yīng)于所在環(huán)境，水生

11、動物大多發(fā)展了排泄氨的功能，進(jìn)入陸地后，卵生動物發(fā)展了排泄尿酸的功能，胎生動物發(fā)展了排泄尿素的功能。(三)水鹽平衡生物體的器官、組織都是浴于體液(細(xì)胞外液)中的。體液含有多種無機鹽離子。不同的離子有不同的生理作用。體液的滲透壓主要決定于體液中各種鹽類的總濃度。體液的離子組成和滲透壓的穩(wěn)定保證了內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。1海洋動物海洋無脊椎動物的體液大多和海水等滲，因此，一般說來，它們不存在水鹽平衡的問題。海生的變形蟲沒有伸縮泡，淡水變形蟲有伸縮泡，就是因為海生變形蟲是生活在等滲液中，其代謝廢物可從體表排出，不需要伸縮泡來調(diào)節(jié)細(xì)胞的含水量。如果海洋的無脊椎動物進(jìn)入鹽分較低的水域，如河口地區(qū)或淡水河流、湖泊中

12、，問題就復(fù)雜了。很多海洋無脊椎動物不可能生活在這樣的環(huán)境中，如果進(jìn)入這種環(huán)境，體液中的鹽分逐漸減少，直至體液和體外液體達(dá)到平衡，但其細(xì)胞不能適應(yīng)如此大變的液體環(huán)境，會很快死亡。一種蜘蛛蟹(Maia)就是如此。這樣的例子是不勝枚舉的。有些海洋動物能生活在低滲溶液中，即鹽度為0.530的溶液中(海水為35)。如生活在近海沿岸的一種蟹(Carcinus)，在海水中，體液和海水等滲，進(jìn)入沿岸鹽分較低的半咸水區(qū)域，體液仍能保持較高的滲透壓，這是由于其鰓有調(diào)節(jié)體液鹽分濃度的作用。在半咸水環(huán)境中，它們的排泄器官(觸角腺，又稱綠腺)將滲入的過多的水排出體外。但由于排泄器官的機能還沒有發(fā)生適應(yīng)于半咸水環(huán)境的變化

13、，因而排泄的尿總是和血液等滲。因此，排泄的結(jié)果，過剩的水被排除了，同時卻失去了體液中的鹽分。這就需要另外的機制來保持滲透壓的平衡。鰓將半咸水中的鹽分逆濃度梯度地(主動轉(zhuǎn)運)吸收，轉(zhuǎn)移到血液中，使體液鹽分得到補償，滲透壓不致大降。與此同時，蟹細(xì)胞內(nèi)的滲透壓也適應(yīng)于半咸水環(huán)境而有所下降；細(xì)胞中Na+和Cl-的濃度都在降低；一些氨基酸，如甘氨酸、脯氨酸、谷氨酸和丙氨酸等的濃度也都降低，而含氮廢物的排泄量卻有所增加，這說明在低滲溶液中，氨基酸的分解加快了。由此可見，蟹適應(yīng)低鹽分水域的方法是“雙管齊下”，一方面通過鹽分的回收而使體液滲透壓提高，另一方面通過Na+、Cl-等離子的排出和氨基酸的分解而使細(xì)胞

14、內(nèi)的滲透壓適當(dāng)降低，從而使體液和細(xì)胞的滲透壓達(dá)到平衡。淡水動物大多起源于海洋動物，所以海洋動物對半咸水和淡水環(huán)境的適應(yīng)可以說是進(jìn)入淡水的基礎(chǔ)。有些海洋動物，如牡蠣、蛤等，當(dāng)海水變?yōu)榈蜐B時，如河口地區(qū)，只是被動地關(guān)閉外殼，使外界的水不能流入。這雖也是一種適應(yīng)，不涉及動物結(jié)構(gòu)和生理機能上的變化，和潛水時閉氣很相似，是一時權(quán)宜的方法，在進(jìn)化上沒有什么意義。海洋魚類和海洋無脊椎動物不同。海洋的硬骨魚來自生活于淡水中的祖先，它們還保留著祖先的一些特征。它們的體液和海水比起來是低滲的，但在海水中生活，隨時都在失水，因而隨時都在增加體液中鹽分的濃度。對于這些困難，它們是如何克服的呢？第一，全身都蓋有鱗片，可

15、減少水從體表滲出；第二，不斷飲入海水，同時鰓上有一些特化的細(xì)胞，能主動排出高濃度的鹽分；第三，含氮廢物大多是以NH3的形式從鰓排出，而腎臟排尿量卻很少，這樣就防止因排泄廢物而失水過多(圖91)。魚腎是沒有排濃尿能力的。鯊和硬骨魚一樣，可能也是從淡水祖先發(fā)展來的，它們的水鹽平衡機制也很特殊(圖91)。其血液中鹽類的含量和海洋硬骨魚相似，但血中尿素含量高。它們把沒有什么毒性的尿素保存在血液中，這樣就使體液的滲透濃度稍稍高于海水，因而不存在失水的問題。鯊血中還有另一種含氮廢物，即三甲基胺(TMAO)，有減少尿素毒性的作用。此外，它們的直腸還有排除過多鹽類的功能。海產(chǎn)的或在沿海生活的爬行類和鳥類，如企

16、鵝、信天翁等，以海洋動物或海藻為食。這些鳥類不是海洋動物，但靠海生活，食物來自海洋，每天吃鹽過多，排鹽是這些動物必須解決的問題。它們的解決辦法是靠鹽腺(saltsecreting glands)泌鹽。在2個眼窩附近各有一個管狀腺，通入眼窩或鼻孔，即是鹽腺(圖91)。鹽腺分泌的液體含有大量Na+和Cl-，滲透壓遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過體液。關(guān)于鹽腺的分泌機制還不清楚，但鹽腺調(diào)節(jié)水鹽平衡的效果卻是顯然的。海豹和一些鯨類很少飲水，以海魚為食，從海魚取得所需的水。海魚體液是低滲的，可以做為鯨類的水源。魚是高蛋白的食物，因而海豹等的尿含有很高濃度的尿素。有些鯨(須鯨)不吃魚，而吃海洋中的小無脊椎動物，必然同時吞入很多海

17、水，即吞入更多的鹽。鯨類的腎有排濃尿的能力，這是它們對高蛋白和多鹽食性的適應(yīng)(圖91)。2淡水動物淡水魚來自海洋生活的祖先。它們的體液濃度低于海水，高于淡水，和細(xì)胞內(nèi)的滲透壓相同(表93)，在淡水中生活必須有阻止淡水大量滲入體內(nèi)和體內(nèi)鹽分大量散失的機制(圖92)。淡水魚的體表有鱗片，可以部分地防止水從體表滲入。和海魚相反，淡水魚從不飲水，水只是從口流入，從鰓流出，而不進(jìn)入消化管，這就有效地防止了過多的水滲入體液。淡水魚的尿是高度稀釋的，其含鹽量遠(yuǎn)低于血液。此外，淡水魚的鰓上有特化的細(xì)胞，它們的功能是通過主動轉(zhuǎn)運從水中吸收鹽類。有了這些機制，淡水魚就完全能適應(yīng)淡水環(huán)境了。淡水甲殼動物，如螯蝦，保

18、持體液穩(wěn)態(tài)的方法和魚很相似。螯蝦的尿是低滲的，它的排泄器官(觸角腺)能將尿中的離子回收一部分。另一種淡水甲殼動物毛蟹，排泄的廢液和體液幾乎是等滲的。它們排泄廢物的同時把有用的離子也排出，因而必須通過耗能的主動轉(zhuǎn)運從周圍水中將離子重新吸收進(jìn)來。河蚌的體液是低濃度的，比魚的體液稀釋得多，它雖然也要通過主動轉(zhuǎn)運從鰓攝入離子，它所需攝入離子的量卻小得多，因而耗能也少得多。河蚌細(xì)胞中氨基酸含量很低，只及海產(chǎn)貽貝(Mytilus)的1/101/38。這說明河蚌細(xì)胞的滲透壓很低，和低濃度的體液是一致的。3陸生動物陸生動物靠飲水和節(jié)水來調(diào)節(jié)水鹽平衡。有些陸生動物還沒有完全適應(yīng)陸生環(huán)境，如蚯蚓、蛙等。這些動物都要依靠體表進(jìn)行呼吸，體表要時時保持濕潤，使空氣溶于體表的薄層液體中，以便實行氣體交換。蚯蚓只能生活在潮濕的土壤中或林下腐殖質(zhì)之下，在這里沒有干旱的威脅，不必有隔離裝置，如外骨骼等。蚯蚓的尿很稀薄，含水多，并且尿中既有氨，又有尿素。這些都說明蚯蚓還沒有完全擺脫對水環(huán)境的依賴。完全適應(yīng)陸地生活的動物，如昆蟲、鳥類、哺乳類等，不再用體表呼吸，其體表總是被角質(zhì)化的死細(xì)胞，以及鱗、羽、毛等嚴(yán)密包裹，使水分只能從汗腺排出，而不能從體表蒸發(fā)。它們的呼吸系統(tǒng)深藏到身體之內(nèi)，如昆蟲的氣管、脊椎動物的肺等，面積雖很大，耗水卻不多。陸生動物大多是排濃尿的，含氮廢物主要是尿素或尿酸，