景觀生態(tài)學(xué)概念與理論

1、.景觀生態(tài)學(xué)概念與理論鄔建國(guó)(美國(guó)亞利桑那州立大學(xué)生命科學(xué)系)Landscape Ecology- Concepts and Theories.Wu Jianguo ( Department of L if e Sciences , A rizonaS tate University West , PO Box37100 , Phoenix , A Z 85069 - 7100 ) . Chinese Journal of Ecolo2 gy ,2000 ,19 (1) :42 - 52.Landscape ecology is an interdisciplinary field that

2、has been rapidly developing in the past few decades. New ideas and perspectives that emphasize spatial heterogeneity , hierarchical linkages , and interactions between pattern , process , and scale have given the field an unique and significant identity. This paper is intended to review and synthesi

3、ze the recent advances in landscape ecology , presenting a set of core concepts and theories , which include scale , pattern - process , spatial het 2 erogeneity , edge effect , hierarchy theory , patch dynamics , patch - corridor - matrix model , island biogeographic theory , metapopulation theory

4、, landscape connectivity , neutral models , and percola 2 tion theory.Key words : landscape ecology , scale , pattern and process , spatial heterogeneity , hierarchy theory , edge effect , patch dynamics , metapopulation theory , landscape connectivity.作者簡(jiǎn)介 :鄔建國(guó) ,博士。美國(guó)亞利桑那州立大學(xué)生命科學(xué)系教授。現(xiàn)代景觀生態(tài)學(xué)是一門(mén)新興的、正

5、在深入開(kāi)拓和迅速發(fā)展的學(xué)科。因此,不但歐洲和北美的景觀生態(tài)學(xué)有顯著不同,就是在北美景觀生態(tài)學(xué)短暫的發(fā)展進(jìn)程中也逐漸形成了不同的觀點(diǎn)和論說(shuō)。概括地說(shuō),景觀生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)主要集中在下列幾個(gè)方面 ,即 :空間異質(zhì)性或格局的形成及動(dòng)態(tài) ;空間異質(zhì)性與生態(tài)學(xué)過(guò)程的相互作用 ;景觀的等級(jí)結(jié)構(gòu)特征 ;格局 - 過(guò)程 -尺度之間的相互關(guān)系;人類活動(dòng)與景觀結(jié)構(gòu),功能的反饋關(guān)系以及景觀異質(zhì)性 (或多樣性 ) 的維持和管理 1 6 。反映這些研究.重點(diǎn)的主要景觀生態(tài)學(xué)概念和理論是什么呢? 本文擬在總結(jié)該學(xué)科最近 20 多年來(lái)的發(fā)展的基礎(chǔ)上 ,概括地闡述其中的一些主要概念和理論 (圖 2) 。1 景觀和景觀生態(tài)學(xué)有

6、關(guān)景觀的定義 ,有多種表述 ,但一般講是指反映內(nèi)陸地形地貌景色的圖象,諸如草原、森林、山脈、湖泊等 ;或是某一地理區(qū)域的綜合地形特征 ;或者是人們放眼所映獲的自然景色。而生態(tài)學(xué)中 ,景觀的定義可概括為狹義和廣義兩種。狹義景觀是指幾十公里至幾百公里范圍內(nèi) ,由不同生態(tài)系統(tǒng)類型所組成的異質(zhì)性地理單元1 ,2 。而反映氣候、地理、生物、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和文化綜合特征的景觀復(fù)合體稱為區(qū)域。狹義景觀和區(qū)域可統(tǒng)稱為宏觀景觀。廣義景觀則指出現(xiàn)在從微觀到宏觀不同尺度上的 , 具有異質(zhì)性或綴塊性的空間單元3 ,4 。顯然 ,廣義景觀概念強(qiáng)調(diào)空間異質(zhì)性 ,其空間尺度則隨研究對(duì)象、方法和目的而變化 ,而且它突出了生態(tài)學(xué)系

7、統(tǒng)中多尺度和等級(jí)結(jié)構(gòu)的特征。這一概念越來(lái)越.廣泛地為生態(tài)學(xué)家所關(guān)注和采用。因此,概言之 ,景觀生態(tài)學(xué)是研究景觀單元的類型組成、空間格局及其與生態(tài)學(xué)過(guò)程相互生態(tài)學(xué)雜志2000 , 19 (1) 42 - 52Chinese Journal of Ecology? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.作用的綜合性學(xué)科。強(qiáng)調(diào)空間格局,生態(tài)學(xué)過(guò)程與尺度之間的相互作用是景觀生態(tài)學(xué)研究的核心所在。景觀生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象和內(nèi)容可概括為三個(gè)基本方面。景觀結(jié)構(gòu),即景觀組成單元的類型,多樣性及其空間關(guān)系; 景觀

8、功能 ,即景觀結(jié)構(gòu)與生態(tài)學(xué)過(guò)程的相互作用 ,或景觀結(jié)構(gòu)單元之間的相互作用; 景觀動(dòng)態(tài) ,即指景觀在結(jié)構(gòu)和功能方面隨時(shí)間推移發(fā)生的變化5 。景觀的結(jié)構(gòu),功能和動(dòng)態(tài)是相互依賴、相互作用的(圖1) 。這正如其它生態(tài)學(xué)組織單元(如種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)) 的結(jié)構(gòu)與功能是相輔相成的一樣 ,結(jié)構(gòu)在一定程度上決定功能,而結(jié)構(gòu)的形成和發(fā)展又受到功能的影響。景觀生態(tài)學(xué)研究的具體內(nèi)容很廣,而且常常涉及圖1 景觀結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的相互關(guān)系以及景觀生態(tài)學(xué)中的基本概念和理論 Fig. 1 The relationship among the structure function and dynamics of lands

9、capeand basic concepts and thories in landscape ecology.到不同組織層次的格局和過(guò)程。比如,景觀結(jié)構(gòu)特征與生理生態(tài)過(guò)程、生物個(gè)體行為、種群動(dòng)態(tài)、群落動(dòng)態(tài)以及生態(tài)系統(tǒng)在不同時(shí)空尺度上的作用都屬于景觀生態(tài)學(xué)觀察、研究的范疇。那么 ,景觀生態(tài)學(xué)與其它生態(tài)學(xué)科的區(qū)別在哪呢 ? 與其它生態(tài)學(xué)學(xué)科相比,景觀生態(tài)學(xué)明確強(qiáng)調(diào)空間異質(zhì)性、等級(jí)結(jié)構(gòu)(hierarchical st ructure)和尺度 ( scale) 在研究生態(tài)學(xué)格局和過(guò)程中的重要性。而人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的影響,也往往是在較大尺度上景觀生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要方面。雖然其它生態(tài)學(xué)科的研究?jī)?nèi)容

10、也可籠統(tǒng)地說(shuō)成是相應(yīng)的生態(tài)學(xué)組織單元的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài),但景觀生態(tài)學(xué)尤其突出空間結(jié)構(gòu)和生態(tài)學(xué)過(guò)程在多個(gè)尺度上的相互作用 (圖 2) 。因此 ,無(wú)論是從時(shí)間和空間上,還是從組織水平上而言 ,景觀生態(tài)學(xué)研究的尺度域 (domains of scale) 都比其它學(xué)科更寬。2 景觀生態(tài)學(xué)中的一些主要概念和理論下面 ,我們就集中討論景觀生態(tài)學(xué)中.的若干主要概念和理論(圖 2) 。它們是 :尺度及其有關(guān)概念,格局與過(guò)程 ,空間異質(zhì)性和綴塊性 ,等級(jí)理論 ,邊緣效應(yīng) ,綴塊動(dòng)態(tài)理論 ,綴塊 2廊道 2基底模式 ,種 2面積關(guān)系和島嶼生物地理學(xué)理論,復(fù)合種群理論,以及景觀連接度、中性模型和滲透理論。2. 1

11、尺度及其有關(guān)概念鄔建國(guó) : 景觀生態(tài)學(xué)概念與理論43? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.尺度一般是指對(duì)某一研究對(duì)象或現(xiàn)象在空間上或時(shí)間上的量度,分別稱為空間尺度和時(shí)間尺度。此外,組織尺度 (organi 2zational scale) 的概念 ,即在由生態(tài)學(xué)組織層次 (如個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀)組成的等級(jí)系統(tǒng)中的位置,也廣為使用。在景觀生態(tài)學(xué)中,尺度往往以粒度(grain)和幅度 (extent )來(lái)表達(dá) 7 ?？臻g粒度指景圖2景觀生態(tài)學(xué)與其它生態(tài)學(xué)學(xué)科的關(guān)系以及一些突出特

12、點(diǎn)Fig. 2The relationship of landscape ecology to other ecological disciplines and some of its salient characterstics觀中最小可辨識(shí)單元所代表的特征長(zhǎng)度、面積或體積。例如,在不同觀察高度上放眼望去 ,生態(tài)學(xué)家會(huì)發(fā)現(xiàn)對(duì)于同一森林景觀,其最小可辨識(shí)結(jié)構(gòu)單元會(huì)隨著距離而發(fā)生變化 ,在某一觀察距離上的最小可辯.識(shí)景觀單元?jiǎng)t代表了該景觀的空間粒度。對(duì)于空間數(shù)據(jù)或圖相資料而言,其粒度對(duì)應(yīng)于最大分辨率或像元(pixel) 大小。時(shí)間粒度則指某一現(xiàn)象或事件發(fā)生的頻率或時(shí)期間隔。例如,某一生態(tài)演替研究

13、中的取樣時(shí)間間隔或某一干擾事件發(fā)生的頻率,都是時(shí)間粒度的例子。幅度是指研究對(duì)象在空間或時(shí)間上的持續(xù)范圍。具體地說(shuō),研究區(qū)域的總面積決定該研究的空間幅度; 研究項(xiàng)目持續(xù)多久 ,則確定其時(shí)間幅度。一般而言 ,從個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀直到到全球生態(tài)學(xué) ,粒度和幅度均趨于增加。粒度和幅度相互聯(lián)系 ,但又不相同。為此 ,在討論尺度問(wèn)題時(shí) ,經(jīng)常有必要將粒度和幅度加以區(qū)分。44 生態(tài)學(xué)雜志第19 卷第 1 期? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.在景觀生態(tài)學(xué)中,尺度一詞的用法往往不同于地理

14、學(xué)或地圖學(xué)中的比例尺(雖然尺度和比例尺的英文均為Scale) 。一般而言 ,大尺度 (或粗尺度 ,coarse scale) 常指較大空間范圍內(nèi)的景觀特征,往往對(duì)應(yīng)于小比例尺、低分辨率;而小尺度 (或細(xì)尺度 ,.fine scale) 則常指較小空間范圍內(nèi)的景觀特征 ,往往對(duì)應(yīng)于大比例尺、高分辨率。在景觀生態(tài)學(xué)研究中,人們往往需要利用某一尺度上所獲得的信息或知識(shí)來(lái)推測(cè)其它尺度上的特征,這一過(guò)程即所謂尺度推繹(scaling) 。尺度推繹包括尺度上推( scalingup) 和尺度下推( scaling down) 。由于生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的復(fù)雜性,尺度推繹往往采用數(shù)學(xué)模型和計(jì)算機(jī)模擬作為其重要工具。2

15、. 2格局與過(guò)程景觀生態(tài)學(xué)中的格局,往往是指空間格局 ,即綴塊和其它組成單元的類型、數(shù)目以及空間分布與配置等?？臻g格局可粗略地描述為隨機(jī)型、規(guī)則型和聚集型。更詳細(xì)的景觀結(jié)構(gòu)特征和空間關(guān)系可通過(guò)一系列景觀指數(shù)和空間分析方法加以定量化7 8 。與格局不同 ,過(guò)程則強(qiáng)調(diào)事件或現(xiàn)象發(fā)生、發(fā)展的程序和動(dòng)態(tài)特征。景觀生態(tài)學(xué)常常涉及到的生態(tài)學(xué)過(guò)程包括種群動(dòng)態(tài)、種子或生物體的傳播、捕食者和獵物的相互作用、群落演替、干擾擴(kuò)散、養(yǎng)分循環(huán),等等。.2. 3空間異質(zhì)性和綴塊性空間異質(zhì)性( spatial heterogeneity) 是指生態(tài)學(xué)過(guò)程和格局在空間分布上的不均勻性及其復(fù)雜性。這一名詞在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用廣泛

16、,其涵義和用法亦有多種。具體地講 ,空間異質(zhì)性一般可理解為是空間綴塊性 (patchiness) 和梯度 (gradient) 的總和。而綴塊性則主要強(qiáng)調(diào)綴塊的種類組成特征及其空間分布與配置關(guān)系,比異質(zhì)性在概念上更為具體化。因此,空間格局、異質(zhì)性和綴塊性在概念上和實(shí)際應(yīng)用中都是相互聯(lián)系 ,但又略有區(qū)別的一組概念。最主要的共同點(diǎn)在于它們都強(qiáng)調(diào)非均質(zhì)性,以及對(duì)尺度的依賴性(圖 3) 。2. 4等級(jí)理論等級(jí)理論 ( hierarchy theory)是20 世紀(jì)60 年代以來(lái)逐漸發(fā)展形成的、關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)理論。它的發(fā)展是基于一般系統(tǒng)論、信息論、非平衡態(tài)熱力學(xué) , 數(shù)學(xué)以及現(xiàn)代哲

17、學(xué)的有關(guān)理論4 ,9 ,10 。根據(jù)等級(jí)理論 ,復(fù)雜系統(tǒng)具有離散性等級(jí)層次 ( discrete hierarchical lev2.els) ,據(jù)此 ,對(duì)這些系統(tǒng)的研究可得以簡(jiǎn)化。一般而言 ,處于等級(jí)系統(tǒng)中高層次的行為或動(dòng)態(tài)常表現(xiàn)出大尺度、低頻率、慢速度特征; 而低層次行為或過(guò)程的行為或動(dòng)態(tài)則表現(xiàn)出小尺度、高頻率、快速度的特征。不同等級(jí)層次之間還具有相互作用的關(guān)系,即高層次對(duì)低層次有制約作用( con2st raints) ,而低層次則為高層次提供機(jī)制和功能 ,由于其低頻率、慢速度的特點(diǎn),這些制約在分析研究中往往可表達(dá)為常數(shù);另一方面 ,由于其快速度、高頻率的特點(diǎn),低層次的信息則常常只需要以

18、平均值的形式來(lái)表達(dá) (濾波效應(yīng) ,filtering)。等級(jí)系統(tǒng)具有垂直結(jié)構(gòu)(即等級(jí)層次 )和水平結(jié)構(gòu)。就其垂直結(jié)構(gòu)而言,有巢式和非巢式等級(jí)系統(tǒng)。在巢式系統(tǒng)中,每一層次均由其下一層次組成,二者具有完全包含與被包含的對(duì)應(yīng)關(guān)系(例如 ,分類等級(jí)系統(tǒng) :界- 門(mén)- 科- 屬- 種;軍隊(duì)組成單元系統(tǒng):軍- 師- 旅- 團(tuán)- 營(yíng)- 連- 排- 班- 兵 ) 。在非巢式系統(tǒng)中 ,不同等級(jí)層次由不同實(shí)體單元組成 ,因此上下層次之間不.具有包含與被包含的關(guān)系(如軍隊(duì)官銜等級(jí)系統(tǒng) :司令- 軍長(zhǎng)- 師長(zhǎng)- 旅長(zhǎng)- 團(tuán)長(zhǎng)- 營(yíng)長(zhǎng) ?) 。在巢式系統(tǒng)中 ,高層次的特征常常可由低層次的特征來(lái)推測(cè),而這一鄔建國(guó) : 景

19、觀生態(tài)學(xué)概念與理論45? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.圖3 空間異質(zhì)性 ,綴塊性和空間格局及其對(duì)尺度 (粒度和幅度 ) 依賴性當(dāng)景觀幅度 (整個(gè)研究區(qū)域 ,圖中虛線框 ) 和粒度 (樣方或取樣面積 ,圖中實(shí)線框 )改變時(shí) ,生態(tài)學(xué)家所觀察到的空間異質(zhì)性也隨著變化(根據(jù) Wiens 等 26 修改重繪 )Fig. 3Spatial heterogeneity , patchiness , pattern and their dependency on scale (grain and

20、 extent)As spatial extent (dashed lines) and grain (solid lines) change , spatial heterogeneity observedby the ecologist also changes規(guī)律在非巢式系統(tǒng)中則不常見(jiàn)。從另一方面而言 ,只在高層次上才表現(xiàn)出來(lái)的超特征(emergent properties) 現(xiàn)象在非巢式系統(tǒng)中更易觀察到。就等級(jí)系統(tǒng)的水平結(jié)構(gòu)而言 ,每一層次由不同的亞系統(tǒng)或整體元(holons) 組成。整體元具有兩面性或雙向性,即對(duì)其低層次表現(xiàn)出相對(duì)自我包含的整體特性 ,對(duì)其高層次則表現(xiàn)出從屬組分的受約

21、特性 (圖 4) 。必須指出 ,等級(jí)系統(tǒng)垂直結(jié)構(gòu)層次的離散性并非絕對(duì) ,往往是人們感性認(rèn)識(shí)的產(chǎn)物。而這種分析方法給研究復(fù)雜系統(tǒng)帶來(lái)方便。實(shí)質(zhì)上有些等級(jí)系統(tǒng)的垂直層次可能是連續(xù)性。等級(jí)理論最根本的作用在于簡(jiǎn)化復(fù)雜.系統(tǒng) ,以便達(dá)到對(duì)其結(jié)構(gòu)、功能和行為的理解和預(yù)測(cè)。許多復(fù)雜系統(tǒng),包括景觀系統(tǒng)在內(nèi) ,大多可視為等級(jí)結(jié)構(gòu)。將這些系統(tǒng)中繁多相互作用的組分按照某一標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行組合 ,賦之于層次結(jié)構(gòu),是等級(jí)理論的關(guān)鍵一步。某一復(fù)雜系統(tǒng)是否能夠被由此而化簡(jiǎn)或其化簡(jiǎn)的合理程度常稱為系統(tǒng)的“可分解性” ( decomposability)。顯然 ,系統(tǒng)的可分解性是應(yīng)用等級(jí)理論的前提條件。用來(lái)“分解”復(fù)雜系統(tǒng)的標(biāo)準(zhǔn)常包

22、括過(guò)程速率(如周期、頻率、反應(yīng)時(shí)間等) 和其它結(jié)構(gòu)和功能上表現(xiàn)出來(lái)的邊界或表面特征(如不同等級(jí)植被類型分布的溫度和濕度范圍,食物鏈關(guān)系 ,景觀中不同類型綴塊邊界) ?；诘燃?jí)理論 ,在研究復(fù)雜系統(tǒng)時(shí)一般至少需要同時(shí)考慮三個(gè)相鄰層次:即核心層次、其上一層次和其下一層次(圖4) 。只有如此 ,方能較全面地了解、認(rèn)識(shí)和預(yù)測(cè)所研究的對(duì)象。近年來(lái),等級(jí)系統(tǒng)理論對(duì)景觀生態(tài)學(xué)的興起和發(fā)展起了重大作用。其46 生態(tài)學(xué)雜志第 19 卷第1 期? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.最為突出的貢獻(xiàn)在于,它大大

23、增強(qiáng)了生態(tài).學(xué)家的“尺度感”,為深入認(rèn)識(shí)和理解尺度的重要性以及發(fā)展多尺度景觀研究方法起了顯著的促進(jìn)作用11 。2. 5邊緣效應(yīng)邊緣效應(yīng) (edge effect ) 即指綴塊邊緣圖4等級(jí)系統(tǒng)中相鄰層次之間的關(guān)系核心層次 (Level 0) 是根據(jù)研究對(duì)象而確定的中心尺度 ,它是上一層次 (Level + 1)的組成部分 ,其行為受到上一層次的制約。核心層次本身又是由若干處于下一層次(Level - 1) 上的單元而構(gòu)成的。而這些單元的相互作用是產(chǎn)生核心層次上各種行為的機(jī)制所在Fig. 4The relationship between adjacent levels inhierarchica

24、l systemsThe focal level (level 0) represents thescale that characterizes the phenomenon ofinterest . The behavior of level 0 ,as a partof next up - level , is constrained by the nextup - level (level + 1) . On the other chand ,components at the next down clevel consti2tute level 0 where the dynamic

25、s and mecha2nisms of level 0 are usually sought部分由于受外圍影響而表現(xiàn)出與綴塊中心部分不同的生態(tài)學(xué)特征的現(xiàn)象12 。綴塊中心部分在氣象條件(如光、溫度、濕度、風(fēng)速 ) ,物種的組成 ,以及生物地球化學(xué)循環(huán)方面 ,都可能與其邊緣部分不同。許多研究表明 ,綴塊周界部分常常具有較高的物種豐富度和第一性生產(chǎn)力。有些物種需要較穩(wěn)定的生物條件,往往集中分布在綴.塊中心部分 , 故稱為內(nèi)部種( interiorspecies) 。而另一些物種適應(yīng)多變的環(huán)境條件 ,主要分布在綴塊邊緣部分,則稱為邊緣種 (edge species) 。然而 ,有許多物種的分布是介

26、乎這二者之間的。當(dāng)綴塊的面積很小時(shí) ,內(nèi)部 - 邊緣環(huán)境分異不復(fù)存在,因此整個(gè)綴塊便會(huì)全部為邊緣種或?qū)ι巢幻舾械奈锓N占據(jù)。顯然,邊緣效應(yīng)是與綴塊的大小以及相鄰綴塊和基底特征密切相關(guān)的。綴塊的結(jié)構(gòu)特征對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和水土流失等過(guò)程都有重要影響。例如 ,若綴塊大小不同,其生物量在數(shù)量和空間分布上亦往往不同。由于邊緣效應(yīng) ,生態(tài)系統(tǒng)光合作用效率以及養(yǎng)分循環(huán)和收支平衡特點(diǎn),都會(huì)受到綴塊大小及有關(guān)結(jié)構(gòu)特征的影響。綴塊邊緣常常是風(fēng)蝕或水土流失的起始或程度嚴(yán)重之處。一般而言 ,綴塊越小 ,越易受到外圍環(huán)境或基底中各種干擾的影響。而這些影響的大小不僅與綴塊的面積有關(guān),同時(shí)也與綴塊的形狀及其邊界

27、特征有關(guān)。.綴塊的形狀是多種多樣的,其特點(diǎn)可以用長(zhǎng)寬比、周界- 面積比、以及分維數(shù)等方法來(lái)描述。例如,綴塊長(zhǎng)寬比或周界面積比越接近方形和圓形的值,其形狀就越“緊密”。根據(jù)形狀和功能的一般性原理,緊密型形狀有利于保蓄能量、養(yǎng)分和生物;而松散型形狀 (如長(zhǎng)、寬比很大或邊界蜿蜒多曲折 ) ,易于促進(jìn)綴塊內(nèi)部與外圍環(huán)境的相互作用 ,尤其是能量、物質(zhì)和生物方面的交換。景觀綴塊的形狀與綴塊邊界的特征(如形狀、寬度、可透性等) 對(duì)生態(tài)學(xué)過(guò)程的影響是多種多樣、極為復(fù)雜的。目前,雖然這方法已然出現(xiàn)了一些新穎而頗具啟發(fā)性的概念模型 ,但實(shí)際研究尚少,這是景觀生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)之一。2. 6綴塊動(dòng)態(tài)理論綴塊動(dòng)態(tài)

28、的概念,至少可追溯到 1947年英國(guó)生態(tài)學(xué)家Watt 提出的“格局與過(guò)程”學(xué)說(shuō) (pattern - process hypothesis) 13 。Watt認(rèn)為 ,生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是綴塊鑲嵌體,綴塊的個(gè)鄔建國(guó) : 景觀生態(tài)學(xué)概念與理論47? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.體行為和鑲嵌體綜合特征決定生態(tài)系統(tǒng)的.結(jié)構(gòu)和功能。這種思想在蘇聯(lián)地植物學(xué)中也存在已久 (如植物小群落、鑲嵌群落或復(fù)合群落等概念 ) 。其后 ,特別是 70 年代以來(lái),綴塊動(dòng)態(tài)概念被廣泛地運(yùn)用到種群和群落生態(tài)學(xué)的理論與實(shí)踐

29、研究之中 ,并逐漸發(fā)展成為生態(tài)學(xué)中一新理論 4 ,14 。 Wu 和Loucks 4 在總結(jié)前人研究工作的基礎(chǔ)上,進(jìn)而提出了等級(jí)綴塊動(dòng)態(tài)范式(paradigm)。等級(jí)綴塊動(dòng)態(tài)范式的要點(diǎn)包括: 生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是由綴塊鑲嵌體組織的等級(jí)系統(tǒng); 生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)是綴塊個(gè)體行為和相互作用的總體反映 ; 格局 - 過(guò)程 - 尺度觀點(diǎn) ,即過(guò)程產(chǎn)生格局 ,格局作用于過(guò)程,而二者關(guān)系又依賴于尺度 ; 非平衡觀點(diǎn),即非平衡現(xiàn)象在生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中普遍存在,局部尺度上的非平衡和隨機(jī)過(guò)程往往是系統(tǒng)穩(wěn)定性的組成部分 ; 兼容機(jī)制 (incorporation)和復(fù)合穩(wěn)定性 (metastability)。兼容是指小尺度上、高頻

30、率、快速度的非平衡態(tài)過(guò)程,被整合到較大尺度上穩(wěn)定過(guò)程的現(xiàn)象。而這種在較大尺度上表現(xiàn)出來(lái)的“準(zhǔn)穩(wěn)定性”往往是綴塊復(fù)合體的特征 ,因而稱之為“復(fù)合穩(wěn)定性”。.等級(jí)綴塊動(dòng)態(tài)范式最突出的特點(diǎn),就是空間綴塊性和等級(jí)理論的有機(jī)結(jié)合,以及格局、過(guò)程和尺度的辯證統(tǒng)一。因此,這一理論的發(fā)展還有賴于也同時(shí)有利于復(fù)合種群動(dòng)態(tài)以及景觀生態(tài)學(xué)研究。2. 7綴塊- 廊道- 基底模式Forman 和 Godron2 認(rèn)為 ,組成景觀的結(jié)構(gòu)單元不外有三種: 綴塊、廊道和基底。綴塊泛指與周圍環(huán)境在外貌或性質(zhì)上不同 , 但又具有一定內(nèi)部均質(zhì)性( homo2geneity) 的空間部分。這種所謂的內(nèi)部均質(zhì)性 ,是相對(duì)于其周圍環(huán)境而

31、言的。具體地講 ,綴塊包括植物群落、湖泊、草原、農(nóng)田、居民區(qū)等。因而其大小、類型、形狀、邊界以及內(nèi)部均質(zhì)程度都會(huì)顯現(xiàn)出很大的不同。廊道是指景觀中與相鄰兩邊環(huán)境不同的線性或帶狀結(jié)構(gòu)。常見(jiàn)的廊道包括農(nóng)田間的防風(fēng)林帶、河流、道路、峽谷、和輸電線路等。廊道類型的多樣性,導(dǎo)致了其結(jié)構(gòu)和功能方法的多樣化。其重要結(jié)構(gòu)特征包括: 寬度、組成內(nèi)容、內(nèi)部環(huán)境、形狀、連續(xù)性以及與周圍綴塊或基底的作用關(guān)系。廊.道常常相互交叉形成網(wǎng)絡(luò)(network) , 使廊道與綴塊和基底的相互作用復(fù)雜化?；资侵妇坝^中分布最廣、連續(xù)性也最大的背景結(jié)構(gòu) ,常見(jiàn)的有森林基底、草原基底、農(nóng)田基底、城市用地基底,等等。在許多景觀中,其總體

32、動(dòng)態(tài)常常受基底所支配?；陂L(zhǎng)期以來(lái)許多領(lǐng)域的研究成果,尤其是島嶼生物地理學(xué)和群落綴塊動(dòng)態(tài)研究,近年來(lái)以綴塊、廊道和基底為核心的一系列概念、理論和方法逐漸形成了現(xiàn)代景觀生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要方面。 Forman5 稱之為景觀生態(tài)學(xué)的“綴塊 - 廊道 - 基底模式”。這一模式為我們提供了一種描述生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的“空間語(yǔ)言” ,使得對(duì)景觀結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的表述更為具體、形象。而且,綴塊 - 廊道 - 基底模式還有利于考慮景觀結(jié)構(gòu)與功能之間的相互關(guān)系,比較它們?cè)跁r(shí)間上的變化。然而,必須指出 ,在實(shí)際研究中 ,要確切地區(qū)分綴塊、廊道和基底有時(shí)是很困難的 ,也是不必要的。廣義而言,把所謂基底看作是景觀中占絕對(duì)主導(dǎo)地

33、位的綴塊亦未嘗不可。另外,因?yàn)榫坝^結(jié)構(gòu)單.元的劃分總是與觀察尺度相聯(lián)系,所以綴塊、廊道和基底的區(qū)分往往是相對(duì)的。例如,某一尺度上的綴塊可能成為較小尺度上的基底 ,或許又是較大尺度上廊道的一部分。2. 8 種 2面積關(guān)系和島嶼生物地理學(xué)理論景觀中綴塊面積的大小、形狀以及數(shù)目,對(duì)生物多樣性和各種生態(tài)學(xué)過(guò)程都會(huì)有影響。例如 ,物種數(shù)量 ( S ) 與生境面積48 生態(tài)學(xué)雜志第 19 卷第1 期? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.( A ) 之間的關(guān)系常表達(dá)為:S = cA z式中 c 和z

34、為常數(shù)。應(yīng)用上述關(guān)系式時(shí),須注意二個(gè)重要前提: 所研究生境中物種遷移 ( Immigration)與絕滅 ( Extinction)過(guò)程之間達(dá)到生態(tài)平衡態(tài); 除面積之外 ,所研究生境的其它環(huán)境因素都相似。盡管在生境綴塊研究中常常難以同時(shí)滿足這二條要求,但種 - 面積關(guān)系已被廣泛地應(yīng)用于島嶼生物地理學(xué)、群落生態(tài)學(xué)以及正在迅速發(fā)展的景觀生態(tài)學(xué)中?？紤]到景觀綴塊的不同特征 ,種與面積的一般關(guān)系可表達(dá)為:物種豐富度 (或種數(shù) ) = - (生境多樣性、干擾、.綴塊面積、演替階段、基底特征綴塊隔離程度)一般而言 ,綴塊數(shù)量的增加常伴隨著物種的增加。島嶼生物地理學(xué)理論將生境綴塊的面積和隔離程度與物種多樣性

35、聯(lián)系在一起 ,成為許多早期北美景觀生態(tài)學(xué)研究的理論基礎(chǔ)15 ,16 。因此 ,可以認(rèn)為 ,它對(duì)綴塊動(dòng)態(tài)理論以及景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展起了重要的啟發(fā)作用。島嶼生物地理學(xué)理論的一般數(shù)學(xué)表達(dá)式為:dS / dt = I - E式中的 S 為物種數(shù) , t 為時(shí)間 , I 為遷居速率(是種源與綴塊間距離 D 的函數(shù) ) , E 為絕滅速率 (是綴塊面積 A 的函數(shù) ) 。島嶼生物地理學(xué)理論的最大貢獻(xiàn)之一 ,就是把綴塊的空間特征與物種數(shù)量巧妙地用一個(gè)理論公式聯(lián)系在一起 ,這為此后的許多生態(tài)學(xué)概念和理論奠定了基礎(chǔ)。2. 9復(fù)合種群理論美國(guó)生態(tài)學(xué)家 Richard Levins在1970年創(chuàng)造了復(fù)合種群(meta

36、population)一詞 ,并將其定義為“由經(jīng)常局部性絕滅,但又重新定居而再生的種群所組成的種群”17 。換言之 ,復(fù)合種群是由空間上相互隔離但又有.功能聯(lián)系 (繁殖體或生物個(gè)體的交流) 的二個(gè)或二個(gè)以上的亞種群(Subpopulations)組成的種群綴塊系統(tǒng)。亞種群生存在生境綴塊中 ,而復(fù)合種群的生存環(huán)境則對(duì)應(yīng)于景觀鑲嵌體。“復(fù)合”一詞正是強(qiáng)調(diào)這種空間復(fù)合體特征。關(guān)于種群的空間異質(zhì)性及其遺傳學(xué)效應(yīng) ,早在 40 和50 年代期間就已有研究18 ,19 。這些早期研究為復(fù)合種群理論的發(fā)展奠定了重要的基礎(chǔ)。然而 ,需要指出的是所有種群都生存在空間異質(zhì)性大小程度不同的生境中 ,但它們不全是復(fù)合

37、種群。復(fù)合種群理論有兩個(gè)基本要點(diǎn) :一是亞種群頻繁地從生境綴塊中消失 (綴塊水平的局部性絕滅 ) ; 二是亞種群之間存在生物繁殖體或個(gè)體的交流 (綴塊間和區(qū)域性定居過(guò)程 ) ,從而使復(fù)合種群在景觀水平上表現(xiàn)出復(fù)合穩(wěn)定性。因此 ,復(fù)合種群動(dòng)態(tài)往往涉及到三個(gè)空間尺度 20 ,即亞種群尺度或綴塊尺度 (subpopula2 tion or patch scale) 。在這一尺度上 ,生物個(gè)體通過(guò)日常采食和繁殖活動(dòng)發(fā)生非常頻繁的相互作用 ,從而形成局部范圍內(nèi)的亞.種群?jiǎn)卧?。?fù)合種群和景觀尺度(metapopula2tion or landscape scale) 。在這一尺度上,不同亞種群之間通過(guò)植物

38、種子和其它繁殖體傳播 ,或動(dòng)物運(yùn)動(dòng)發(fā)生較頻繁的交換作用。這種經(jīng)?？客鈦?lái)繁殖體或個(gè)體維持生存的亞種群所在的綴塊稱為“匯綴塊”( sinkpatch) ,而提供給匯綴塊生物繁殖體和個(gè)體的稱為“源綴塊”(source patch) 。地理區(qū)域尺度( geographical regionscale) 。這一尺度代表了所研究物種的整個(gè)地理分布范圍 ,即生物個(gè)體或種群的生長(zhǎng)和繁殖活動(dòng)不可能超越這一空間范圍。在這一區(qū)域內(nèi) ,可能有若干個(gè)復(fù)合種群存在,但一般來(lái)說(shuō)它們很少相互作用。但在考慮很大的時(shí)間尺度時(shí)(如進(jìn)化或地質(zhì)過(guò)程) ,地理區(qū)域范圍內(nèi)的一些偶發(fā)作用也會(huì)對(duì)復(fù)合種群的結(jié)構(gòu)和功能特征有顯著影響。鄔建國(guó) :

39、景觀生態(tài)學(xué)概念與理論49? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.在復(fù)合種群動(dòng)態(tài)的研究中,數(shù)學(xué)模型一直起著主導(dǎo)作用。Levin 21 發(fā)展了最早也最有代表性的復(fù)合種群動(dòng)態(tài)模型(綴塊.20 ,22 .占有率模型 ,patch - occupancy models) , 這類復(fù)合種群動(dòng)態(tài)模型的數(shù)學(xué)形式為:dP/ dt = mp (1 - p) - ep式中 , p 是表示被某一物種個(gè)體占據(jù)的綴塊比例 , m 和 e 分別是與所研究物種的定居能力和滅絕速率有關(guān)的常數(shù)。這一表達(dá)式可以推廣到物種競(jìng)爭(zhēng),

40、或捕食者與獵物系統(tǒng) (其對(duì)應(yīng)的數(shù)學(xué)模型則成為微分方程組) 。復(fù)合種群理論 ,是關(guān)于種群在景觀綴塊復(fù)合體中運(yùn)動(dòng)和消長(zhǎng)的理論,也是關(guān)于空間格局和種群生態(tài)學(xué)過(guò)程相互作用的理論。因此 ,它是等級(jí)綴塊動(dòng)態(tài)理論在種群生態(tài)學(xué)中的體現(xiàn)。目前,雖然關(guān)于復(fù)合種群動(dòng)態(tài)的野外實(shí)驗(yàn)研究才剛剛開(kāi)始。但顯而易見(jiàn) ,這些研究對(duì)于檢驗(yàn)、充實(shí)和完善復(fù)合種群理論是十分必要的。而這一理論對(duì)景觀生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)均都具有重要的意義。2. 10景觀連接度、中性模型和滲透理論景觀連接度是對(duì)景觀空間結(jié)構(gòu)單元相互之間連續(xù)性的量度。它包括結(jié)構(gòu)連接度( st ructural connectivity )和功能連接度.(functional co

41、nnectivity)。前者指景觀在空間上直接表現(xiàn)出的連續(xù)性,可通過(guò)衛(wèi)片、航片或視覺(jué)器官觀察來(lái)確定。后者是以所研究的生態(tài)學(xué)對(duì)象或過(guò)程的特征尺度來(lái)確定的景觀連續(xù)性。例如,種子傳播距離、動(dòng)物取食和繁殖活動(dòng)的范圍,以及養(yǎng)分循環(huán)的空間幅度等 ,都與景觀結(jié)構(gòu)連續(xù)性相互作用 ,并一起來(lái)確定景觀的功能連接度。因此 ,景觀連接度密切地依賴于觀察尺度和所研究對(duì)象的特征尺度,即某現(xiàn)象集中出現(xiàn)的尺度。不考慮生態(tài)學(xué)過(guò)程,單純考慮景觀的結(jié)構(gòu)連接度是沒(méi)有什么意義的。景觀連接度對(duì)生態(tài)學(xué)過(guò)程(如種群動(dòng)態(tài)、水土流失過(guò)程、干擾蔓延等) 的影響 ,具有臨界閾限特征(critical threshold charac2teristi

42、cs) 。滲透理論已被廣泛地應(yīng)用于景觀生態(tài)學(xué)研究之中,以進(jìn)一步探究和預(yù)測(cè)這些特征23 24 。滲透理論最初是用以描述膠體和玻璃類物質(zhì)的物理特性的,并逐漸成為研究流體在聚合材料媒介中運(yùn)動(dòng)的理論基礎(chǔ)。滲透理論最突出的要點(diǎn),就是當(dāng)媒介的密度達(dá)到某一臨界值( critical.density) 時(shí) ,滲透物突然能夠從媒介的一端到達(dá)另一端。因此,物理學(xué)家可能應(yīng)用滲透理論來(lái)理解和預(yù)測(cè)這樣的問(wèn)題: 在某種不導(dǎo)電的媒介中加入多少金屬材料(如黃金等貴重金屬 ) 才能使其導(dǎo)電? 這一結(jié)果自然會(huì)使我們聯(lián)想到能量、物質(zhì)和生物在景觀鑲嵌體中的運(yùn)動(dòng)。對(duì)于這些生態(tài)學(xué)過(guò)程而言 ,是否也存在某種景觀連接度臨界值,從而產(chǎn)生類型于

43、滲透過(guò)程的突變或閾限現(xiàn)象 ? 比如說(shuō) ,植被復(fù)蓋度達(dá)到多少時(shí)流動(dòng)沙丘則可得以固定 ? 生境面積占有整個(gè)景觀面積的多少時(shí)某一物種才能幸免于生境破碎化作用而長(zhǎng)期生存 ?生態(tài)學(xué)中確實(shí)存在不少臨界閾限現(xiàn)象。例如 ,流行病的爆發(fā)與感染率、潛在被傳染者和傳播媒介之間的關(guān)系;大火曼延與森林中燃燒物質(zhì)積累量及空間連續(xù)性之間的關(guān)系 ;生物多樣性的衰減與生境破碎化( habitat f ragmentation) 之間的變化 ,都在不同程度上表現(xiàn)出臨界閾限特征。此外,害蟲(chóng)種群爆發(fā)和外來(lái)種侵入過(guò)程也表現(xiàn)出類似特征 ,因此 ,滲透理論對(duì)于研究景.觀結(jié)構(gòu) (特別是連接度) 和功能之間的關(guān)系,頗具啟發(fā)性和指導(dǎo)意義。自80

44、 年代以來(lái) ,滲透理論在景觀生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用日益廣泛 ,并逐漸地作為一種景觀中性模型 ( neut ral models) 而著稱23 ,24 。生態(tài)學(xué)中性模型是指不包含任50 生態(tài)學(xué)雜志第 19 卷第1 期? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.何具體生態(tài)學(xué)過(guò)程或機(jī)理的,只產(chǎn)生數(shù)學(xué)上或統(tǒng)計(jì)學(xué)上所期望的時(shí)間或空間格局的模型。 Gardner 等 23 相應(yīng)地將景觀中性模型定義為“不包含地形變化、空間聚集性、干擾歷史和其它生態(tài)學(xué)過(guò)程及其影響的模型”。景觀中性模型的最大作用就是為研究景觀格局和過(guò)程的相互作用提供一個(gè)參照系統(tǒng)。通過(guò)比較真實(shí)景觀和隨機(jī)滲透系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和行為特征,可以檢驗(yàn)有關(guān)景觀格局和過(guò)程關(guān)系的假設(shè)。滲透理論基于簡(jiǎn)單隨機(jī)過(guò)程 ,并有顯著的而且可預(yù)測(cè)的閾限特征 ,因此是非常理想的景觀中性模型。它已經(jīng)被用于研究景觀連接度和干擾(如火) 的曼延 ,種群動(dòng)態(tài)等生態(tài)學(xué)過(guò)程。一般認(rèn)為 ,實(shí)際景觀中的臨界景觀連接度通常.比隨機(jī)滲透現(xiàn)象中的臨