第五章 種內(nèi)與種間關(guān)系

1、第六節(jié)第六節(jié) 種間關(guān)系種間關(guān)系n種間關(guān)系是指不同物種種群之間的相互作用所形成的關(guān)系。簡單地分為三大類。中性作用；中性作用；正相互作用：正相互作用：偏利共生、原始協(xié)作和互利共生；負(fù)相互作用：負(fù)相互作用：競爭、捕食、寄生和偏害等。一、種間關(guān)系類型有利、有害或無利無害的中間態(tài)，可用有利、有害或無利無害的中間態(tài)，可用+、表示。、表示。 相互作用型相互作用型物種物種1物種物種2相關(guān)作用的一般特征相關(guān)作用的一般特征中性作用中性作用兩個物種彼此不受影響兩個物種彼此不受影響競爭：直接干擾型競爭：直接干擾型每一種群直接抑制另一個每一種群直接抑制另一個競爭：資源利用型競爭：資源利用型資源缺乏時的間接抑制資源缺乏時

2、的間接抑制偏害作用偏害作用種群種群1受抑制，種群受抑制，種群2無影響無影響寄生作用寄生作用+種群種群1寄生者，通常較宿主寄生者，通常較宿主2的個體小的個體小捕食作用捕食作用+種群種群1捕食者，通常較獵物捕食者，通常較獵物2的個體大的個體大偏利作用偏利作用+種群種群1偏利者，而宿主偏利者，而宿主2無影響無影響原始合作原始合作+相互作用對兩種都有利，但不是必然的相互作用對兩種都有利，但不是必然的互利共生互利共生 +相互作用對兩種都必然有利相互作用對兩種都必然有利二、種間競爭1.1.種間競爭種間競爭：指兩物種或更多物種共同利用同樣的：指兩物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時產(chǎn)生的相互競爭作用。有限

3、資源時產(chǎn)生的相互競爭作用。2.2. Gause G.F.（1934)假說假說：在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制，具有相同資源利用方式的兩個以上受資源限制，具有相同資源利用方式的物種，不能長期共存。物種，不能長期共存。（一）競爭（一）競爭高斯（高斯（ Gause ）草履蟲實驗）草履蟲實驗：大草履蟲與雙小核草履蟲對資源的競爭導(dǎo)致大草履蟲滅絕。（雙小核草履蟲與袋裝草履蟲可達(dá)成共存，出現(xiàn)分化）星桿藻和針桿藻混合培養(yǎng)實驗星桿藻和針桿藻混合培養(yǎng)實驗n3. 競爭排斥原理（競爭排斥原理（principle of competive exclusion）:生態(tài)位相同的兩個物種不可能在同

4、一地區(qū)內(nèi)共存，如果生活在同一地區(qū)內(nèi)，由于劇烈競爭，他們之間必然出現(xiàn)棲息地、食性、活動時間或其他特征上的生態(tài)位分化。4. 種間競爭類型1）資源利用型競爭）資源利用型競爭:僅通過損耗有限的資源進(jìn)行競爭，而個體不直接相互作用。 2）相互干擾型競爭（）相互干擾型競爭（interference competition）：通過競爭個體間直接的相互作用進(jìn)行競爭。藤壺和小藤壺5.競爭特點：（1）競爭結(jié)果不對稱。（2）對一種資源的競爭，能影響對另一種資源的競爭結(jié)果。6. 種間競爭模型（種間競爭模型（Lotka-Volterra）單個物種種內(nèi)模型單個物種種內(nèi)模型物種物種1：dN1/dt=r1N1（1-N1/K1）

5、物種物種2：dN2/dt=r2N2（1-N2/K2）假定：兩個物種之間的競爭系數(shù)保持恒定假定：兩個物種之間的競爭系數(shù)保持恒定物種物種1：dN1/dt=r1N1 （K1- N1 - N2） /K1物種物種2：dN2/dt=r2N2 （K2- N2 - N1） /K2（ 、 為物種為物種1和和2的競爭系數(shù)）的競爭系數(shù)）模型行為及結(jié)局模型行為及結(jié)局nN1競爭穩(wěn)定：競爭穩(wěn)定： dN1/dt=0 N1K1 - N2 N1占據(jù)全部空間占據(jù)全部空間: N1 = K1 , N2 = 0 N2 占據(jù)全部空間：占據(jù)全部空間：N1 = 0 , N2 = K1 / nN2競爭穩(wěn)定：競爭穩(wěn)定： dN2/dt=0 N2K

6、2 N1 N1占據(jù)全部空間占據(jù)全部空間: N2 = 0 , N1 = K2 / N2 占據(jù)全部空間：占據(jù)全部空間：N2 = K2 , N1 = 0 K1 K2 / (N1) ，K2 K1 /(N2)： N1取勝取勝, N2滅亡滅亡在在K2，K2 / ， K1 /， K1 這塊面積內(nèi)，種群這塊面積內(nèi)，種群2已經(jīng)超過已經(jīng)超過最大容納量而不能增長，而種群最大容納量而不能增長，而種群1仍能繼續(xù)增長，仍能繼續(xù)增長，N1取勝，取勝，N2被排擠掉被排擠掉dN1/dt=0K1 /K2K1K2 / N1=K1dN2/dt=0N2K2K2K1/K1K2 / dN1/dt=0dN2/dt=0K1 K1 /(N2)：

7、 N2取勝，取勝，N1 滅亡滅亡.由于種群由于種群1已經(jīng)超過最大容納量而不能增長，已經(jīng)超過最大容納量而不能增長，而種群而種群2仍能繼續(xù)增長，仍能繼續(xù)增長， N2取勝，取勝， N1被排擠掉。被排擠掉。K2K1/K1K2 / dN1/dt=0dN2/dt=0 K1 K2 / (N1)，K2K2 / (N1)，K2 K1 /(N2):不穩(wěn)定共存不穩(wěn)定共存在三角形在三角形K1 E K2 / 中，種群中，種群2不能增長，種群不能增長，種群1繼續(xù)增長，繼續(xù)增長， 三角形三角形K2EK1 /中，中，種群種群1不能增長，不能增長，種群種群2繼續(xù)增長。繼續(xù)增長。N2和和N1出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡點。出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡點

8、。1/K1 ：種1的種內(nèi)競爭強度指標(biāo)1/K2 ：種2的種內(nèi)競爭強度指標(biāo) /K2 ：物種1對物種2的種間競爭強度/K1 ：物種2對物種1的種間競爭強度(A) 1/K1 /K1，物種1獲勝(B) 1/K1 /K2，1/K2 /K1，物種2獲勝(C) 1/K1 /K2，1/K2 /K2，1/K2 /K1，穩(wěn)定共存種間競爭模型的穩(wěn)定性特征n種內(nèi)競爭較種間激烈，穩(wěn)定共存；n種間競爭較種內(nèi)激烈，不穩(wěn)定共存；n不同種群的種內(nèi)與種間競爭比較，可判斷哪個種群獲勝。7、生態(tài)位（、生態(tài)位（niche）理論）理論n1）生態(tài)位（生態(tài)位（niche）：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)的地位和角色。包括有機體維持其種群所必

9、需的各種條件，其所利用的資源及其在環(huán)境中出現(xiàn)的時間。有機體的生態(tài)位可能會隨著其生長發(fā)育而改變。n棲息地（棲息地（habitat）：有機體所處的物理環(huán)境。棲息地一般包括許多生態(tài)位并支持許多物種。n生態(tài)位概念的演變生態(tài)位概念的演變：nJohnson（1910）提出，未給出明確定義。nGrinnell（1924）：恰好被一個種或一個亞種所占據(jù)的最終分布單位。考慮了自然環(huán)境的影響，實際上是空間生態(tài)位。nElton（1927）：生物在其群落中的功能狀態(tài)。包括生物因素和非生物因素對物種的影響，強調(diào)能量重要性，稱為營養(yǎng)生態(tài)位nGause1934，通過草履蟲實驗，提出了著名的競爭排斥原理，即兩個生態(tài)位完全相同

10、的種不可能實現(xiàn)共存。nHutchison1957，一個特定群落中與物種適應(yīng)性有關(guān)的環(huán)境大小就是它的生態(tài)多維超體積。未考慮競爭作用和資源限制，稱為基礎(chǔ)生態(tài)位。后來加進(jìn)了競爭和資源限制作用，稱為實際生態(tài)位。n基礎(chǔ)生態(tài)位基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamental niche)：物種能夠棲息的理論上的最大空間。n實際生態(tài)位實際生態(tài)位(realized niche)：物種能夠占據(jù)的生態(tài)位空間。（由競爭和捕食脅迫造成，互利共生可擴大實際生態(tài)位）2）生態(tài)位空間（）生態(tài)位空間（niche space）n影響有機體的每個條件，和有機體能夠利用的每個資源都可以被認(rèn)為是一個軸或維，在此軸或維上，可以定義有機體將出現(xiàn)一個范圍

11、。同時考慮一系列這樣的維。就可以得到有機體生態(tài)位一個增強了的定義圖，成為生態(tài)位空間。3） 生態(tài)位重疊（生態(tài)位重疊（niche overlap）: 生態(tài)位重疊是生態(tài)位重疊是指不同物種的生態(tài)位之間的重疊現(xiàn)象或共有的生指不同物種的生態(tài)位之間的重疊現(xiàn)象或共有的生態(tài)位空間，關(guān)系到兩個物種的生態(tài)要求可以相似態(tài)位空間，關(guān)系到兩個物種的生態(tài)要求可以相似到多大程度而仍能共存。到多大程度而仍能共存。d：兩物種在資源譜中喜好位置的距離w：物種在喜好位置的變異度d w：種間競爭小，種內(nèi)競爭強度大。w d: 種內(nèi)競爭小，種間競爭強度大。極限相似性：d/w=1（4） 生態(tài)位移動（生態(tài)位移動（niche drift）: 生

12、態(tài)位移動是生態(tài)位移動是指種群對資源譜利用的變動。種群的生態(tài)位指種群對資源譜利用的變動。種群的生態(tài)位移動往往是環(huán)境壓迫或是激烈競爭的結(jié)果。移動往往是環(huán)境壓迫或是激烈競爭的結(jié)果。Trends in Ecology and Evolution 2007,Vol.23 No.35）生態(tài)位分離（）生態(tài)位分離（niche separation）: 生態(tài)位分生態(tài)位分離是指兩個物種在資源序列上利用資源的分離離是指兩個物種在資源序列上利用資源的分離程度。這是競爭的結(jié)果。程度。這是競爭的結(jié)果。ABAAABBB生態(tài)位分離，無競爭生態(tài)位分離，無競爭生態(tài)位相切，無競爭生態(tài)位相切，無競爭生態(tài)位相交，產(chǎn)生競爭生態(tài)位相交，產(chǎn)

13、生競爭生態(tài)位相疊，可能競爭激烈生態(tài)位相疊，可能競爭激烈生態(tài)位分離生態(tài)位分離三種地雀的生態(tài)位6）競爭釋放和性狀替換）競爭釋放和性狀替換n競爭釋放（競爭釋放（competitive release）：在缺乏競爭者時，物種擴張其實際生態(tài)位的現(xiàn)象。n案例：案例：在新幾內(nèi)亞的大島上，發(fā)現(xiàn)三種地鴿，每一種都處于不同的生境（沿岸灌木、次生林和雨林）。在只有一種地鴿的小島上，該種地鴿使用所有的三種生境，可以得出結(jié)論即競爭導(dǎo)致新幾內(nèi)亞島上的生態(tài)位分化，但在小島上發(fā)生競爭釋放。n性狀替換性狀替換（character displacement）：）：生態(tài)位收縮導(dǎo)致形態(tài)性狀發(fā)生變化的現(xiàn)象。n案例：燕鷗的性狀替換三、三

14、、 共位群共位群n共位群（共位群（guild）：同資源種團(tuán)，以相同方式利用相同資源的所用物種，這些物種的生態(tài)位相似，并且種間競爭很弱，在生態(tài)位研究視為一個整體。如分布在池塘和湖泊的慈姑、澤瀉、蘆葦?shù)?。四、捕食作用四、捕食作?、概念：、概念： 捕食（捕食（PredationPredation）：）：一種生物攝取其它生物個體的一種生物攝取其它生物個體的全部或部分為食，直接獲得營養(yǎng)以維持自己生命。前者全部或部分為食，直接獲得營養(yǎng)以維持自己生命。前者為捕食者（為捕食者（predatorpredator），后者為獵物（），后者為獵物（preyprey）。）。 這一廣泛的定義包括：這一廣泛的定義包括：

15、（1 1）“典型的捕食典型的捕食”，它們在襲擊獵它們在襲擊獵物后迅速殺死而食之；物后迅速殺死而食之； （2 2）食草食草，他們逐漸殺死對象生物，他們逐漸殺死對象生物（或不殺死），且只消費對象個體的一（或不殺死），且只消費對象個體的一部分；部分； （3 3）寄生寄生，一個種寄居在另一種的體，一個種寄居在另一種的體內(nèi)或體表，靠其體液、組織或消化液而內(nèi)或體表，靠其體液、組織或消化液而生存。生存。維納斯捕蠅草維納斯捕蠅草（1）動物捕食動物的協(xié)同進(jìn)化）動物捕食動物的協(xié)同進(jìn)化 捕食者在進(jìn)化過程中發(fā)展了銳齒、利爪、尖喙、毒牙捕食者在進(jìn)化過程中發(fā)展了銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，運用誘餌追擊、集體圍獵等方式，

16、以便有利等工具，運用誘餌追擊、集體圍獵等方式，以便有利地捕食獵物；地捕食獵物； 獵物也相應(yīng)地發(fā)展了保護(hù)色、警戒色、擬態(tài)、假死獵物也相應(yīng)地發(fā)展了保護(hù)色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御等種種方式以逃避捕食。、集體抵御等種種方式以逃避捕食。協(xié)同進(jìn)化（協(xié)同進(jìn)化（co-evolution）指一個物種的性狀作為對另一指一個物種的性狀作為對另一個物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的這一性狀本個物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的這一性狀本身又作為前一物種的反應(yīng)而進(jìn)化。身又作為前一物種的反應(yīng)而進(jìn)化。2. 捕食者與獵物的協(xié)同進(jìn)化捕食者與獵物的協(xié)同進(jìn)化（2）動物捕食植物的協(xié)同進(jìn)化）動物捕食植物的協(xié)同進(jìn)化n食草的特點是植

17、物不能逃避被食，而動物對植物的危害只是使部分機體受傷害，留下的部分能夠再生。n植物與食草動物的協(xié)同進(jìn)化1.食草動物的危害與植物的補償作用：食草動物的危害與植物的補償作用：食草危害隨損害部位、植物發(fā)育階段不同而不同。植物具生長補償作用，如提高單位葉面積光合速率，落葉減少等。2.植物的防衛(wèi)反應(yīng)：植物的防衛(wèi)反應(yīng)：機械防御或化學(xué)防御。食草動物啃食，則長刺。沒有啃食動物，則不長刺。器官和形態(tài)（傳粉）器官和形態(tài)（傳粉）結(jié)構(gòu)和化學(xué)防御結(jié)構(gòu)和化學(xué)防御見血封喉，又名箭毒木，?？?.植物與食草動物種群的數(shù)量關(guān)系植物與食草動物種群的數(shù)量關(guān)系放牧系統(tǒng)中食草作用與植物凈生產(chǎn)力的關(guān)系n案例：案例：烏克蘭為了保護(hù)優(yōu)質(zhì)針茅草

18、原，禁止放牧。烏克蘭為了保護(hù)優(yōu)質(zhì)針茅草原，禁止放牧。結(jié)果幾年之后，針茅草的群落消失，而是變成了其他結(jié)果幾年之后，針茅草的群落消失，而是變成了其他種的雜草群落。究其原因在于，由于失去食草動物，種的雜草群落。究其原因在于，由于失去食草動物，針茅種群迅速增長，密度過大造成了種內(nèi)競爭加劇，針茅種群迅速增長，密度過大造成了種內(nèi)競爭加劇，導(dǎo)致死亡。長成后植株不容易腐爛，日積月累，覆蓋導(dǎo)致死亡。長成后植株不容易腐爛，日積月累，覆蓋草地，嫩芽不能生長，限制了繁殖，從而導(dǎo)致衰退。草地，嫩芽不能生長，限制了繁殖，從而導(dǎo)致衰退。4. Lotka-volterra獵物獵物-捕食者模型捕食者模型n捕食者捕食者-獵物數(shù)量

19、動態(tài)模型：獵物數(shù)量動態(tài)模型：n獵物種群動態(tài)： dN/dt=r1N-NPn捕食者種群動態(tài)： dP/dt=-r2N+NPn不論種群起始數(shù)量如何，不論種群起始數(shù)量如何，都出現(xiàn)獵物和捕食者數(shù)量交替都出現(xiàn)獵物和捕食者數(shù)量交替升降的循環(huán)。升降的循環(huán)。N:獵物的密度獵物的密度r1:獵物種群的增長率獵物種群的增長率 :捕食者發(fā)現(xiàn)和進(jìn)攻獵物捕食者發(fā)現(xiàn)和進(jìn)攻獵物的效率，的效率， 即即 平均每一捕平均每一捕食者捕食獵物的常數(shù)食者捕食獵物的常數(shù) P:捕食者密度捕食者密度 r2:捕食者在沒有獵物時捕食者在沒有獵物時的條件下的死亡率的條件下的死亡率 :捕食者利用獵物而轉(zhuǎn)捕食者利用獵物而轉(zhuǎn)變?yōu)楦嗖妒痴叩牟妒匙優(yōu)楦嗖妒痴?/p>

20、的捕食常數(shù)常數(shù)兔子與猞猁的種群震蕩 5. 捕食者對獵物種群大小的影響捕食者對獵物種群大小的影響（1）任一捕食者的作用，只占獵物總死亡）任一捕食者的作用，只占獵物總死亡率的很小一部分，因此去除捕食者對獵率的很小一部分，因此去除捕食者對獵物僅有微弱影響。物僅有微弱影響。（2）捕食者只是利用了對象種中超出環(huán)境）捕食者只是利用了對象種中超出環(huán)境所能支持的部分個體，所以對最終獵物所能支持的部分個體，所以對最終獵物種群大小沒有影響。這使限制獵物種群種群大小沒有影響。這使限制獵物種群的主要因素不是捕食者數(shù)量，而是其他的主要因素不是捕食者數(shù)量，而是其他因素。因素。物質(zhì)和能量流動的基礎(chǔ)；物質(zhì)和能量流動的基礎(chǔ)；調(diào)

21、節(jié)種群數(shù)量；調(diào)節(jié)種群數(shù)量；提高種群適合度（優(yōu)勝劣汰）；提高種群適合度（優(yōu)勝劣汰）；促進(jìn)捕食者和獵物的適應(yīng)進(jìn)化。促進(jìn)捕食者和獵物的適應(yīng)進(jìn)化。（5） 捕食的生態(tài)學(xué)意義捕食的生態(tài)學(xué)意義案例：案例：n挪威為了保護(hù)雷鳥挪威為了保護(hù)雷鳥,鼓勵獵人捕殺雷鳥的天敵，鼓勵獵人捕殺雷鳥的天敵，導(dǎo)致傳染病爆發(fā)，數(shù)量大量下降。導(dǎo)致傳染病爆發(fā)，數(shù)量大量下降。n澳大利亞澳大利亞 為了保護(hù)鹿，獵殺鹿的天敵，鹿數(shù)為了保護(hù)鹿，獵殺鹿的天敵，鹿數(shù)量大增，使草地受損嚴(yán)重，鹿由于饑餓而大量大增，使草地受損嚴(yán)重，鹿由于饑餓而大量死亡。量死亡。n精明的捕食者假說：捕獲的是要淘汰的個體。精明的捕食者假說：捕獲的是要淘汰的個體。1.概念概念

22、 寄生（寄生（parastismparastism）: :一種生物（寄生物）寄居于一種生物（寄生物）寄居于另一種生物（寄主）的體內(nèi)或體表，靠寄主體另一種生物（寄主）的體內(nèi)或體表，靠寄主體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)而生存。液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)而生存。1 1）微寄生物：微寄生物：在寄主體內(nèi)或表面繁殖（病毒、細(xì)在寄主體內(nèi)或表面繁殖（病毒、細(xì)菌、真菌和原生動物）菌、真菌和原生動物）2 2）大寄生物：大寄生物：在寄主體內(nèi)或表面生長，但不繁殖。在寄主體內(nèi)或表面生長，但不繁殖。（昆蟲）（昆蟲）3 3）擬寄生物（重寄生物）擬寄生物（重寄生物）：在昆蟲寄主身上或體：在昆蟲寄主身上或體內(nèi)產(chǎn)卵，通常導(dǎo)致寄

23、主死亡。內(nèi)產(chǎn)卵，通常導(dǎo)致寄主死亡。五、寄生五、寄生周氏嚙小蜂可以把卵產(chǎn)到毛毛蟲體內(nèi)社會性寄生物：n不攝取寄主組織，而是通過強迫其寄主動物為其提供食物或其他利益而獲利的寄生物。n如鳥類的窩寄生（種內(nèi)窩寄生，鴨；種間窩寄生：杜鵑）3.寄生物與寄主的相互適應(yīng)與協(xié)同進(jìn)化寄生物與寄主的相互適應(yīng)與協(xié)同進(jìn)化n寄生物：寄生物：神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官退化，生殖系統(tǒng)發(fā)達(dá)，復(fù)雜的生活史 寄主：寄主：產(chǎn)生免疫反應(yīng)，動物的整理行為、遷移。 進(jìn)化結(jié)果：進(jìn)化結(jié)果：危害逐漸減弱。（案列：英國利用利用粘液瘤病毒侵染澳大利亞 穴兔 ）（一）偏利共生偏利共生 （魚與大型魚類）（二）互利共生互利共生 （動物與消化道菌類；地衣）（三）原始協(xié)作原始協(xié)作 （鴕鳥與斑馬）正相互作用正相互作用六、共生六、共生（一）偏利共生n 僅一方有利稱為偏利共生。