細(xì)胞生物學(xué)(翟中和完美版)考研筆記.

1、細(xì)胞生物學(xué)教案第一章緒論第一節(jié) 細(xì)胞生物學(xué)研究內(nèi)容與現(xiàn)狀一、細(xì)胞生物學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科1. 細(xì)胞學(xué)（ Cytology：是）研究細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、功能和生活史的科學(xué)2. 細(xì)胞生物學(xué)（Cell Biology ：）運(yùn)用近代物理學(xué)和化學(xué)的技術(shù)成就以及分子生物學(xué)的概念與方法， 從顯微水平、 亞顯微水平和分子水平三個(gè)層次上，研究細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、功能及各種生命活動規(guī)律。二、細(xì)胞生物學(xué)的主要研究內(nèi)容1. 細(xì)胞核、染色體及基因表達(dá) 基因表達(dá)與調(diào)控是目前細(xì)胞生物學(xué)、遺傳學(xué)和發(fā)育生物學(xué)在細(xì)胞和分子水平相結(jié)合的最活躍領(lǐng)域。2. 生物膜與細(xì)胞器的研究 膜及細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)與功能問題（ “膜學(xué)”）。3. 細(xì)胞骨架體系的

2、研究 胞質(zhì)骨架、核骨架的裝配調(diào)節(jié)問題和對細(xì)胞行使多種功能的重要. 性。4. 細(xì)胞增殖及調(diào)控 控制生物生長和發(fā)育的機(jī)理是研究癌變發(fā)生和逆轉(zhuǎn)的重要途徑（“再教育細(xì)胞”）。5. 細(xì)胞分化及調(diào)控 一個(gè)受精卵如何發(fā)育為完整個(gè)體的問題。 （細(xì)胞全能性）6 . 細(xì)胞衰老、凋亡及壽命問題。7. 細(xì)胞的起源與進(jìn)化。8. 細(xì)胞工程 改造利用細(xì)胞的技術(shù)。生物技術(shù)是信息社會的四大技術(shù)之一，而細(xì)胞工程又是生物技術(shù)的一大領(lǐng)域。 目前已利用該技術(shù)取得了重大成就 （培育新品種，單克隆抗體等） ，所謂 21 世紀(jì)是生物學(xué)時(shí)代，將主要體現(xiàn)在細(xì)胞工程1方面。三、當(dāng)前細(xì)胞生物學(xué)研究的總趨勢與重點(diǎn)領(lǐng)域1. 染色體 DNA 與蛋白質(zhì)相互

3、作用關(guān)系；2. 細(xì)胞增殖、分化、凋亡的相互關(guān)系及其調(diào)控；3 . 細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究；4 . 細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的裝配。第二節(jié) 細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡史一 細(xì)胞生物學(xué)研究簡史1. 細(xì)胞學(xué)創(chuàng)立時(shí)期 19 世紀(jì)以及更前的時(shí)期 （ 1665 1875 ，）是以形態(tài)描述為主的生物科學(xué)時(shí)期；2.細(xì)胞學(xué)經(jīng)典時(shí)期 20世紀(jì)前半世紀(jì)（1875 1900，主要）是實(shí)驗(yàn)細(xì)胞學(xué)時(shí)期；3.實(shí)驗(yàn)細(xì)胞學(xué)時(shí)期（1900 1953；）4.分子細(xì)胞學(xué)時(shí)期（1953至今）。總過程概括為：細(xì)胞發(fā)現(xiàn)細(xì)胞學(xué)說建立細(xì)胞學(xué)形成細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展（ 1665 ）（ 1838 1839 ）（ 1892 ）（ 1965 ）R.HookeSchleiden、 S

4、chwannHertiwigDeRobertis二、 細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)（discoveryof cell）以及細(xì)胞學(xué)說的建立及其意義（Thecell theory）1.1838 年，德國植物學(xué)家施萊登（J.Schleiden）關(guān)于植物細(xì)胞的工作，發(fā)表了植物發(fā)生論一文（Beitragezur Phytogenesis）.2.1839 年，德國動物學(xué)家施旺（T.Shwann）關(guān)于動物細(xì)胞的工作，發(fā)表了2關(guān)于動植物的結(jié)構(gòu)和生長一致性的顯微研究一文，論證了所有動物體也是由細(xì)胞組成的，并作為一種系統(tǒng)地科學(xué)理論提出了細(xì)胞學(xué)說。1細(xì)胞是生物體的基本結(jié)構(gòu)單位（單細(xì)胞生物，一個(gè)細(xì)胞就是一個(gè)個(gè)體）；2細(xì)胞是生物體最基本

5、的代謝功能單位（動、植物的各種細(xì)胞具有共同的基本構(gòu)造、基本特性，按共同規(guī)律發(fā)育，有共同的生命過程）；3細(xì)胞只能通過細(xì)胞分裂而來。三、細(xì)胞學(xué)的誕生（細(xì)胞學(xué)的經(jīng)典時(shí)期和實(shí)驗(yàn)細(xì)胞學(xué)時(shí)期）1 原生質(zhì)理論的提出2 關(guān)于細(xì)胞分裂的研究3 重要細(xì)胞器的發(fā)現(xiàn)4 遺傳學(xué)方面的成就四、細(xì)胞生物學(xué)的興起1965 年， D.Robetis 將他原著的普通細(xì)胞學(xué)更名為細(xì)胞生物學(xué)（第四版），率先提出這一概念。五、分子細(xì)胞生物學(xué)第二章 細(xì)胞基本知識概要第一節(jié) 細(xì)胞的基本概念一、細(xì)胞和原生質(zhì)的概念1. 細(xì)胞： 細(xì)胞是由膜包圍的，能進(jìn)行獨(dú)立繁殖的最小原生質(zhì)團(tuán)，是生命活動的基本單位，是生物體最基本的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能活動單位。2.原

6、生質(zhì)（ Protoplasm：）指細(xì)胞內(nèi)所含有的生活物質(zhì)（構(gòu)成細(xì)胞的生活物質(zhì)），真核細(xì)胞包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核。3細(xì)胞質(zhì) （ Cytoplasm，）指質(zhì)膜以內(nèi)核以外的原生質(zhì)。它不是勻質(zhì)的，其結(jié)構(gòu)大體劃分為兩部分，一部分是有形結(jié)構(gòu)，稱為細(xì)胞器（，另Organelle一部）分是可溶相，稱細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（Cytoplasmicmiatrix。）細(xì)胞器 （ Organelle：）指存在于細(xì)胞中，用光鏡或電鏡能夠分辯出的，具有一定形態(tài)特點(diǎn)，并執(zhí)行特定功能的結(jié)構(gòu)。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) （ Gytoplasmicmatrix，）是細(xì)胞質(zhì)的可溶相，是作為細(xì)胞器的環(huán)境而存在的。細(xì)胞核（ nucleus ）：遺傳物質(zhì)的 集

7、中區(qū) 域， 在原核生物細(xì)胞稱 擬核（ nucleoid）或類核區(qū)。第二節(jié) 非細(xì)胞形態(tài)的生命體病毒（略）第三節(jié) 原核細(xì)胞與真核細(xì)胞原核細(xì)胞（Prokaryoticcell）具有兩大特點(diǎn)：1 遺傳信息量少（僅有一個(gè)環(huán)狀DNA） , 無膜圍細(xì)胞器及核膜2 最小、最簡單的細(xì)胞支原體（mycoplasma）為何說支原體是最小的細(xì)胞？3 原核細(xì)胞的兩個(gè)代表細(xì)菌和藍(lán)藻細(xì)菌（bacteriabacterium，）主要來自對大腸桿菌（E.coli）的研究。細(xì)菌是原核細(xì)胞的典型代表，特點(diǎn)是：無典型的細(xì)胞核，有細(xì)胞壁，細(xì)胞質(zhì)中除核糖體外無其它細(xì)胞器。藍(lán)藻（Blue-green algae）又稱藍(lán)綠藻或藍(lán)細(xì)菌， 是綠

8、色植物中最原始的自養(yǎng)類型，含有蘭色素、 紅色素、黃色素、葉綠素等，故不一定都是蘭色。4第四節(jié) 真核細(xì)胞基本知識概要大約在 12 16 億年前在地球上出現(xiàn)，是具有典型細(xì)胞核和核膜、核仁，體積較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，進(jìn)化程度較高的一類細(xì)胞。一、真核細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)體系生物膜系統(tǒng)以脂質(zhì)及蛋白質(zhì)成分為基礎(chǔ)構(gòu)建而成。遺傳信息表達(dá)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)以核酸與蛋白質(zhì)為主要成分構(gòu)建而成。細(xì)胞骨架系統(tǒng)由特異蛋白質(zhì)分子裝配而成。綜合原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的特點(diǎn)，二者的根本區(qū)別可歸納為下面兩條：1 細(xì)胞膜系統(tǒng)的分化與演變真核細(xì)胞以膜分化為基礎(chǔ)，分化為結(jié)構(gòu)更精細(xì)，功能更專一的單位各種膜圍細(xì)胞器，使細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)與職能分工。而原核細(xì)胞無此情況。

9、2 遺傳信息量大與遺傳裝置的復(fù)雜化真核細(xì)胞的遺傳信息可達(dá)上萬個(gè)基因，并具重復(fù)序列， 染色體功能具二倍性或多倍性。原核細(xì)胞為單倍性。 僅為一條環(huán)狀 DNA 分子，細(xì)菌只有幾千個(gè)基因。二、細(xì)胞的大小及其分析原核細(xì)胞多在 1 10 或 1 5 m，細(xì)菌多在 3 4 m，支原體只有 0.1 m。動物細(xì)胞多在（10 100 m， 20 30 15 m，70 m。）最大的細(xì)胞要屬鴕鳥卵，可達(dá)10 cm，卵黃只有5cm 。隆鳥卵直徑可達(dá)20 cm。那么，細(xì)胞的大小是怎樣決定的呢？首先，細(xì)胞的核質(zhì)比與細(xì)胞大小有關(guān)，決定細(xì)胞上限。其次，細(xì)胞的相對表面積與細(xì)胞大小有關(guān)。最后，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的交流與細(xì)胞大小有關(guān)。5三、

10、細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的相關(guān)性和一致性是多數(shù)細(xì)胞的共性。四、細(xì)胞的化學(xué)成分及在原生質(zhì)中的造形膜系統(tǒng)：主要以脂蛋白構(gòu)成，包括細(xì)胞膜、核膜，以及一系列細(xì)胞器膜。顆粒系統(tǒng)：由蛋白質(zhì)或核蛋白組成，如存在于線粒體內(nèi)膜上的基本顆粒（F因子），亦稱內(nèi)膜亞單位（innmembranesubunits）和核糖核蛋白體，分別是氧化磷酸化和合成蛋白質(zhì)的場所。纖維系統(tǒng)：由蛋白質(zhì)和核酸組成。第三章 細(xì)胞生物學(xué)研究方法第一節(jié) 細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察方法一、 光學(xué)顯微鏡技術(shù)（一） 普通復(fù)式光學(xué)顯微鏡技術(shù)（二）熒光顯微鏡（fluorescencemicroscope）（三）暗視野顯微鏡（darkfieldm

11、icroscope）（四）相差顯微鏡（phasecontrastmicroscope）（五）激光共焦點(diǎn)掃描顯微鏡（略）（六）微分干涉顯微鏡（略）二、電子顯微鏡技術(shù)（一）電鏡設(shè)計(jì)原理及分類（二）電鏡的種類（三）透射式電子顯微鏡（四）光鏡與電鏡的主要區(qū)別6綜上可見，電鏡與光鏡區(qū)別主要在于：（ 1 ） 光源不同 光鏡為可見光或紫外線；電鏡為電子束（ 2 ） 透鏡不同 光鏡為玻璃；電鏡為電磁透鏡（ 3） 真空（ 4 ）顯示記錄系統(tǒng)（五）掃描式電子顯微鏡掃描電鏡的特點(diǎn)掃描電鏡的基本結(jié)構(gòu)（六）電鏡樣品制備技術(shù)1 超薄切片技術(shù)（詳見光盤）2負(fù)染色（ negativestaining）技術(shù)3核酸大分子的制樣技

12、術(shù)（大分子鋪展技術(shù)，Kleinschmidt法）4 整裝細(xì)胞電鏡技術(shù)5 電子顯微鏡細(xì)胞化學(xué)技術(shù)是能過特殊的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，使待測物轉(zhuǎn)變成某種不溶性的電子致密沉淀物，并利用電鏡在超微結(jié)構(gòu)水平上對產(chǎn)物進(jìn)行定位和半定量。主要有各種酶的定位，其次是核酸、蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物等的定位。酶的化學(xué)定位技術(shù)免疫細(xì)胞化學(xué)電鏡技術(shù)（見本編第十一章）。6 冰凍蝕刻技術(shù)（freezeetching）7 掃描式電鏡制樣技術(shù)第二節(jié) 細(xì)胞組分的分析方法7（生化分析法）一、超速離心技術(shù)分離細(xì)胞（組分）及生物大分子（一） 各種離心技術(shù)分離細(xì)胞器、生物大分子離心方法：根據(jù)分離對象和目的不同，采用不同的離心方法， 制備離心和分析

13、離心。（ 1 ）制備離心 (preparative centrifuge) 分離和純化亞細(xì)胞成分和大分子，目的是制備樣品。差速離心法：是最常用的方法，根據(jù)不同離心速度所產(chǎn)生的不同離心力，將各種亞細(xì)胞組分和各種顆粒分離開來。密度梯度離心（區(qū)帶離心法）a 、速率區(qū)帶離心法（蔗糖密度梯度離心）b 、等密度梯度離心法（氯化銫密度梯度離心）（ 2 ）分析離心（analyticalentrifuge）析和測定制劑中純的大分子的分種類和性質(zhì)，如浮力密度和分子量、 生物大分子的構(gòu)象變化、 分析樣品的純度等。此工作必須是在制備離心的基礎(chǔ)上進(jìn)行。（二）細(xì)胞的選擇性抽提（分離蛋白質(zhì)、核酸大分子）（三）柱層析的技術(shù)（

14、分析蛋白質(zhì)和核酸）（四）電泳技術(shù)（五）色譜分析技術(shù)（色譜學(xué)分離純化樣品）（六）氨基酸分析技術(shù)二、細(xì)胞化學(xué)技術(shù)（一）組織化學(xué)和細(xì)胞化學(xué)法8基本原理：利用某些化學(xué)物質(zhì)和某些細(xì)胞成分發(fā)生化學(xué)結(jié)合，從而顯示出一定的顏色，進(jìn)行定性和定位研究的方法。（二）免疫細(xì)胞化學(xué)法（特異蛋白抗原的定位與定性）基本原理：此項(xiàng)技術(shù)是將免疫學(xué)中抗原、 抗體以及補(bǔ)體間專一性反應(yīng)結(jié)合顯微或亞顯微組織學(xué)的一些研究方法的統(tǒng)稱。是免疫學(xué)原理與光鏡或電鏡技術(shù)的結(jié)合?？贵w的標(biāo)記抗體標(biāo)記的方法很多，有鐵蛋白標(biāo)記法、免疫酶標(biāo)記法、免疫金標(biāo)記法、雜交抗體標(biāo)記法、搭橋標(biāo)記法、同位素標(biāo)記法、熒光標(biāo)記法等。三、細(xì)胞內(nèi)特異核酸序列的定位與定性（一）D

15、NA序列測定技術(shù)（二） 核酸分子雜交技術(shù)（moleculargbridizationtechnique）（特異核酸的定性定位）概念 兩條具有互補(bǔ)核酸順序的單鏈核酸分子片斷，在適當(dāng)?shù)膶?shí)驗(yàn)條件下，通過氫鍵結(jié)合，形成DNA-DNA 、 DNA-RNA或 RNA-RNA雙鏈分子的過程。印跡雜交(blothybridization)用已知的帶有標(biāo)記的特定核酸分子（或抗體、蛋白質(zhì)分子）作為探針，與通過印跡被轉(zhuǎn)移的核酸分子（或抗原、蛋白質(zhì)分子）片段雜交的過程。（ 1 ） Southern blotting （ DNA 印跡法） 將分離的 DNA 片段通過毛細(xì)管作用轉(zhuǎn)移到硝基纖維素膜上，用 DNA 探針與之雜

16、交的過程。是以發(fā)明此項(xiàng)技術(shù)的人名命名的（E?M?Southern。是體）外分析特異 DNA 序列的方法。（ 2 ） RNA 印跡術(shù)（Northernblotting）9（ 3 ） 蛋白質(zhì)印跡術(shù)（Westernblotting）（ 4 ） Eastern blotting（ Westernblotting的變形）當(dāng)用凝膠進(jìn)行抗原抗體反應(yīng)，再進(jìn)行印跡的方法） 。（ 5 ） DNA 與蛋白質(zhì)的體外吸附技術(shù)（Southwesternblotting）結(jié)合了Western 印跡與 southern印跡兩種實(shí)驗(yàn)方法的特點(diǎn)而設(shè)計(jì)的一種檢測序列特異性 DNA 結(jié)合蛋白的實(shí)驗(yàn)方法（翟P51 ）。（ 6 ） 原位

17、雜交（Insituhybridization用）已知的帶有標(biāo)記的特定核酸分子作為探針，來測定與之成互補(bǔ)關(guān)系的染色體DNA 區(qū)段的位置。四、電鏡放射自顯影技術(shù)原理 這是一種利用放射性同位素作為標(biāo)記物對細(xì)胞化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行超顯微結(jié)構(gòu)的定位、定性或定量的實(shí)驗(yàn)技術(shù)。五、定量細(xì)胞化學(xué)分析技術(shù)（一） 顯微分光光度測定技術(shù)第三節(jié) 細(xì)胞培養(yǎng)、細(xì)胞工程與顯微操作技術(shù)一、細(xì)胞培養(yǎng)（一）動物細(xì)胞培養(yǎng)（二）植物細(xì)胞的培養(yǎng)包括單倍體細(xì)胞的培養(yǎng)和原生質(zhì)體培養(yǎng)“全能性” 指生物體的每一生活細(xì)胞，處于適當(dāng)條件下， 都具有進(jìn)行獨(dú)立生長發(fā)育，并形成一個(gè)完整生物個(gè)體的能力。1 單倍體細(xì)胞的培養(yǎng)2 原生質(zhì)體培養(yǎng)3 植物細(xì)胞雜交（融合）1

18、0（三）突變株和非細(xì)胞體系在細(xì)胞生物學(xué)研究中的應(yīng)用二、細(xì)胞工程概念 應(yīng)用細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)的理論、方法和技術(shù)，按人們的預(yù)定設(shè)計(jì)藍(lán)圖有計(jì)劃的保存、 改變和創(chuàng)造細(xì)胞遺傳物質(zhì)，以產(chǎn)生新的物種和品系， 或大規(guī)模培養(yǎng)組織細(xì)胞以獲得生物產(chǎn)品。該技術(shù)在細(xì)胞和亞細(xì)胞水平上開辟了基因重組的新途徑，不需分離、提純、剪切、拼接等基因操作， 只需將遺傳物質(zhì)直接轉(zhuǎn)入受體細(xì)胞，就可形成雜交細(xì)胞。主要技術(shù)領(lǐng)域細(xì)胞（組織、器官）培養(yǎng)：vivo in在體、活體、生物體內(nèi)in vitro離體、生物體外細(xì)胞融合（體細(xì)胞雜交、細(xì)胞并合）細(xì)胞拆合（細(xì)胞質(zhì)工程、細(xì)胞器移植）染色體（組）工程繁殖生物學(xué)技術(shù)（胚胎冷凍技術(shù)、試管嬰兒、生物

19、復(fù)制、胚胎移植、發(fā)育工程、胚胎工程、胚胎分割技術(shù)、胚胎融合技術(shù)、嵌合體）組分移植技術(shù)將細(xì)胞的組分（核、質(zhì)、染色體、甚至基因）直接移植到另一個(gè)細(xì)胞中去的技術(shù)第四章細(xì)胞膜與細(xì)胞表面第一節(jié) 細(xì)胞膜與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型細(xì)胞膜（Cellmembrane ） 指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂類和蛋白質(zhì)組成的薄膜。是所有細(xì)胞共有的包被（原生質(zhì)，細(xì)胞質(zhì)）的一層膜。又有原生質(zhì)膜11（ Plasmalemma）之稱，通常簡稱質(zhì)膜（Plasmamembrane ）。1 、 雙分子片層模型（bimoleculeafletarmodel ）這一模型是Danielli& Davson 于 1935 年

20、提出的，因此又稱Danielli&davson模型。2 、 單位膜模型（Theunit membranemodel ）這個(gè)模型是 19571959年，英國倫敦大學(xué)的羅伯遜（Robertson，通過）電鏡觀察后提出的。3 、流動鑲嵌模型（fluidmosaic model ）這個(gè)模型的主要內(nèi)容可歸納為：1脂類物質(zhì)以雙分子層排列，構(gòu)成膜的骨架；2鑲嵌性 蛋白質(zhì)分子鑲嵌在脂雙層的網(wǎng)架中。存在方式有內(nèi)在蛋白 （整體蛋白）和外在蛋白（邊周蛋白） 。3不對稱性蛋白質(zhì)分子和脂質(zhì)分子在膜上的分布具不對稱性，膜兩側(cè)的分子性質(zhì)和結(jié)構(gòu)不同。4流動性 脂質(zhì)雙分子層和蛋白質(zhì)是可以流動或運(yùn)動的脂質(zhì)分子的運(yùn)動性：

21、有實(shí)驗(yàn)表明，類脂分子的脂肪酸鏈部分在正常生理狀態(tài)下，可作多種形式的運(yùn)動：旋轉(zhuǎn)、振蕩、擺動、翻轉(zhuǎn)，同時(shí)整個(gè)分子可作側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動。蛋白質(zhì)分子的運(yùn)動性： 有側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)兩種方式， 受周圍膜質(zhì)性質(zhì)和相態(tài)的制約。熒光抗體免疫標(biāo)記可觀察。綜合流動鑲嵌模型之內(nèi)容，不難看出，其突出特點(diǎn)在于，流動性、鑲嵌性、不對稱性和蛋白質(zhì)極性。由此造成各種膜的功能差異。4 、晶格鑲嵌模型（蛋白液晶膜模型）125 、板塊鑲嵌模型最近有人提出脂筏模型（raftsLipid model ）。目前認(rèn)為，這些模型并無本質(zhì)區(qū)別，只是對流動鑲嵌模型的進(jìn)一步補(bǔ)充說明，不能作為膜的通用模型。二、質(zhì)膜的化學(xué)組成細(xì)胞膜幾乎全都是脂類（50%）和

22、蛋白質(zhì)（，僅含40%少量）糖類（210%糖脂和糖蛋白）和微量核酸（細(xì)菌質(zhì)膜、核膜、內(nèi)膜mit），結(jié)、合chl方式及存在意義尚不清楚。（一）膜脂（Lipids）（二）蛋白質(zhì)（Protein（膜蛋）白）（三）糖類（Carbohydrate）三、質(zhì)膜的功能（functiofn c.m ）質(zhì)膜與外界環(huán)境隔離開， 通過它保持著一個(gè)相對穩(wěn)定的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，在細(xì)胞生命活動中行使著多種重要功能，概括為：物質(zhì)運(yùn)輸，能量轉(zhuǎn)換，信息傳遞，細(xì)胞識別，細(xì)胞連接，代謝調(diào)控，膜電位維持等。四、骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)膜骨架（membraneassociatedcytoskeleton）指質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)

23、架結(jié)構(gòu)，參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理機(jī)能。早期有人稱膜下溶膠層，實(shí)質(zhì)為膜骨架。第二節(jié) 細(xì)胞連接細(xì)胞連接可分為三大類：即一、封閉連接緊密連接（tightjunction ）為典型的封閉連接，又稱結(jié)合小帶或封閉小帶13（ zonula oceludens，）是相鄰兩細(xì)胞膜緊緊靠在一起的連接方式，中間無空隙，并且兩質(zhì)膜外表面互相融合，所以電鏡下觀察呈三暗夾兩明的五層結(jié)構(gòu)。二、錨定連接通過這種連接方式將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連成一個(gè)堅(jiān)挺、有序的細(xì)胞群體。1 、橋粒和半橋粒（與中間纖維有關(guān)）1橋粒（desmosme ，maculaeadherens）指相鄰細(xì)胞間形成的“鈕扣”

24、樣結(jié)構(gòu)，聯(lián)結(jié)處約有30nm 的間隙，間隙充滿絲狀的粘多糖性物質(zhì)，其中有一層電子密度較高的接觸層，或稱中央層（橋粒蛋白）將間隙等分為二。2半橋粒：位于表皮基細(xì)胞與基膜接觸的一面，由于相對應(yīng)的為基膜而不是細(xì)胞，因而稱半橋粒（hemidesmosome ）。2 、粘著帶與粘著斑（與肌動蛋白絲有關(guān)）1粘著帶 介于緊密連接與橋粒之間， 亦稱為中間連接。 是相鄰細(xì)胞間有較寬（ 1520nm ）間隙的一種聯(lián)結(jié)方式。2粘著斑 是肌動蛋白纖維與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。如貼壁細(xì)胞的貼壁行為，通過粘著斑貼在瓶壁上。三、通訊連接1 間隙連接（gapjunction）又有縫隙聯(lián)結(jié)或接合斑（ nexus 、）縫管連接或

25、封閉筋膜（ fascia occludens）之稱，是相鄰細(xì)胞間有2-3nm間隙的一種連接方式。電鏡下觀察聯(lián)結(jié)處呈四暗夾三明的七層結(jié)構(gòu)之稱。2 植物細(xì)胞的連接胞間連絲（Plasmodesma）14在植物細(xì)胞，兩相鄰細(xì)胞的壁之間靠一層稱作胞間層（中膠層middletamella）的果膠類（Pectin）物質(zhì)粘合在起，但在有些部位，細(xì)胞壁及胞間層并不連續(xù)，在此有原生質(zhì)絲通過而勾通相鄰兩細(xì)胞，這便是植物細(xì)胞特有的連接方式胞間連絲，是指相鄰植物細(xì)胞穿通細(xì)胞壁的細(xì)胞質(zhì)通路。3 化學(xué)突觸：是可興奮細(xì)胞之間的連接方式， 通過釋放神經(jīng)遞質(zhì) （如乙酰膽堿）來傳導(dǎo)神經(jīng)沖動，電信號化學(xué)信號電信號（四）細(xì)胞表面的粘著

26、因子第三節(jié) 細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)一、細(xì)胞外被（Cellcoat）又稱糖萼（glgcocalyx，指由）細(xì)胞產(chǎn)生的、與細(xì)胞膜外表面聯(lián)系密切的粘多糖類物質(zhì)。 由于它林立在細(xì)胞表面， 與質(zhì)膜中蛋白質(zhì)和脂類結(jié)合，故可認(rèn)為它是質(zhì)膜的組成部分， 但有其獨(dú)立性。 有人將細(xì)胞外被與質(zhì)膜比喻成“毛”與“皮”的關(guān)系。二、細(xì)胞外基質(zhì)（extracellularmatrix）分布于細(xì)胞外空間（如細(xì)胞之間或細(xì)胞表面），由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。與膜關(guān)系不密切，功能在于：1細(xì)胞間粘著；2保護(hù)作用；3 維持細(xì)胞外環(huán)境（調(diào)節(jié)細(xì)胞周圍的物質(zhì)濃度）；4過濾作用等等。在形態(tài)發(fā)生中作用重大，包括：細(xì)胞遷移、增殖、形態(tài)變化

27、、分化、保護(hù)、組建等。主要包括四大類物質(zhì)（一）膠原（collagen：屬糖）蛋白類物質(zhì)，為纖維狀蛋白多聚體，含量最高，具剛性，抗張強(qiáng)度大，構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)的骨架體系。（二）氨基聚糖（ glycosaminoglycanGAC）和蛋白聚糖（ proteoglycan，15PG）（粘多糖，粘蛋白）（三）層粘連蛋白（Lamimin，（較LN大）的糖蛋白分子）和纖粘連蛋白（ fibronectin FN，）（由兩條或更多的肽鏈及一些低聚糖組成。 對細(xì)胞遷移作用大）。（四）彈性蛋白第五章 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞第一節(jié) 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、 被動運(yùn)輸（Passivetransport）指通過簡單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)

28、散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)從濃度高處經(jīng)質(zhì)膜向濃度低處運(yùn)輸?shù)姆绞?。運(yùn)輸速率依賴于膜兩側(cè)被運(yùn)送物質(zhì)的濃度差及其分子大小、電荷性質(zhì)等。不需要細(xì)胞代謝供應(yīng)能量。（一）簡單擴(kuò)散（simplediffusion）指物質(zhì)順濃度梯度的擴(kuò)散， 不需要消耗細(xì)胞本身的代謝能，也不需專一的載體（膜蛋白），只要物質(zhì)在膜兩側(cè)保持一定的濃度差，物質(zhì)便擴(kuò)散穿膜，又稱自由擴(kuò)散（freediffusion。特）點(diǎn)：（二）協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）又稱促進(jìn)擴(kuò)散。 絕大多數(shù)在細(xì)胞代謝上非常重要的生物分子，如各種極性分子和某些無機(jī)離子（糖、氨基酸、核苷酸及細(xì)胞代謝物等）是不溶于脂的（非脂溶性物質(zhì)），但它們可以有效地進(jìn)入細(xì)胞，

29、只是擴(kuò)散速度并不總是隨濃度梯度的增大而加快， 而是在一定限度內(nèi)同物質(zhì)濃度成正比，超過一定限度， 即使提高濃度差，擴(kuò)散速度也不會再高。分析知它們是通過另一種被動運(yùn)輸方式協(xié)助擴(kuò)散進(jìn)行的。 這種運(yùn)輸方式除了依賴物質(zhì)濃度差以外，還必須依賴于專一性的膜16運(yùn)輸?shù)鞍祝ㄞD(zhuǎn)運(yùn)膜蛋白） 。膜運(yùn)輸?shù)鞍祝╩emberantransportpr.）:鑲嵌在質(zhì)膜上的、與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的跨膜蛋白質(zhì)稱膜運(yùn)輸?shù)鞍?，是一種橫穿脂雙層的跨膜分子，包括兩類：1 隧道蛋白（channelpr. （）通道蛋白、槽蛋白）：以其親水區(qū)構(gòu)成親水通道和離子通道，允許水及一定大小和電荷的離子通過。離子通道（亦稱門孔、門隧道）通常呈關(guān)閉狀態(tài)，只有當(dāng)

30、膜電位或化學(xué)信號物質(zhì)刺激后才開啟通道。 膜電位刺激開放的離子通道稱電位門通道；化學(xué)信號物質(zhì)刺激開放的通道稱配體門通道。2 載體蛋白（carrierp . ：）識別結(jié)合特異性底物后通過構(gòu)象變化實(shí)現(xiàn)物質(zhì)轉(zhuǎn)移。類似于酶與底物的作用，故又稱“透性酶”（ Permease 。）綜上，凡是借助于載體蛋白和通道蛋白順濃度梯度的物質(zhì)運(yùn)輸方式稱facilitateddiffusion、或促進(jìn)擴(kuò)散或易化擴(kuò)散。葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞，進(jìn)入小腸上皮細(xì)胞通常以這種方式。協(xié)助擴(kuò)散有三個(gè)特點(diǎn)： 1低濃度時(shí)比簡單擴(kuò)散速度快；2存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速度；3有轉(zhuǎn)運(yùn)膜蛋白存在，故具有選擇性、特異性。二、主動運(yùn)輸（activetransport）

31、又稱代謝關(guān)聯(lián)運(yùn)輸（ metabolicallylinkedtramsport，）是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕绞?。包括?ATP 直接提供能量和間接提供能量兩種運(yùn)輸方式。（一）ATP直接提供能量的主動運(yùn)輸離子泵所謂離子泵是一種位于細(xì)胞膜上的ATP 酶，是一（穿膜）內(nèi)在蛋白，能將ATP 水解成 ADP+pi ，同時(shí)釋放能量，酶ATP構(gòu)象發(fā)生變化，帶來離子的轉(zhuǎn)位，將物質(zhì)逆濃度梯度運(yùn)輸。17在質(zhì)膜上，作為“泵”的ATP 酶很多，它們都具有專一性，不同的ATP 酶運(yùn)輸不同的物質(zhì)或離子，因此，我們可以分別稱它們?yōu)槟澄镔|(zhì)的泵。如運(yùn)輸Ca+ ，叫鈣泵（肌質(zhì)網(wǎng)膜） ；運(yùn)輸 H+，叫氫泵（細(xì)菌質(zhì)膜）等等，質(zhì)子泵又分為 P

32、型（真核質(zhì)膜上）、V型（溶酶體膜）、 H+ ATP酶（線、葉、細(xì)菌質(zhì)膜） ?，F(xiàn)以鈉鉀泵為例，說明離子泵的工作機(jī)制。Na+ K+泵是存在于質(zhì)膜上的由和二個(gè)亞基組成的蛋白質(zhì)。 在有 Na+ 、K+、 Mg2+ 存在時(shí)就能把ATP 水解成 ADP+Pi ，同時(shí)，把 Na+ 和 K+以反濃度梯度方向進(jìn)行穿膜運(yùn)輸。 可見 Na+-K+ 泵是一種由Mg2+ 激活的Na+-K+-ATP酶。 1957年， J.skou首先發(fā)現(xiàn)并闡述其機(jī)制，一般設(shè)想：在膜內(nèi)側(cè)，Na+ 、 Mg2+ 與酶（亞基）結(jié)合，促使酶與 ATP 反應(yīng)，釋放H3PO4 ，并與酶結(jié)合，引起酶構(gòu)象變化，與Na+ 結(jié)合部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)。此時(shí)的構(gòu)象親

33、 K+排 Na+ ，當(dāng)與 K+結(jié)合后，使酶脫去H3PO4 ，酶構(gòu)象恢復(fù)，結(jié)合K+的一面轉(zhuǎn)向膜內(nèi)，此時(shí)構(gòu)象親Na+ 排 K+，這樣反復(fù)進(jìn)行，不斷在細(xì)胞內(nèi)積累K+，將 Na+ 排出細(xì)胞外。（二）間接利用 ATP 的主動運(yùn)輸 伴隨運(yùn)輸（或稱協(xié)同運(yùn)輸，co-transport）指一種溶質(zhì)的傳遞要同時(shí)依賴于另一種溶質(zhì)的傳遞。如果兩種溶質(zhì)的傳遞方向相同，稱同向運(yùn)輸（ symport，）如果方向彼此相反， 則稱反向運(yùn)輸（ antiport。）（三）基團(tuán)轉(zhuǎn)移早見于細(xì)菌，也見于動物細(xì)胞?？抗矁r(jià)修飾（需能）（四）物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位1調(diào)節(jié)滲透壓；2某些物質(zhì)的吸收；3產(chǎn)生膜電位；4激活某些生化反18應(yīng)；如細(xì)胞內(nèi)高

34、濃度K+是核糖體合成蛋白質(zhì)及糖孝解過程中重要酶活動的必要條件。三、胞吞與胞吐作用還有一種物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆绞讲煌诖耍?是細(xì)胞膜將外來物包起來送入細(xì)胞或者把細(xì)胞產(chǎn)物包起來送出細(xì)胞。前者稱胞吞作用， 后者稱胞吐作用， 總稱吞排作用（ Cytosis ）。 這 樣 的 物質(zhì) 運(yùn) 輸 方 式 稱 膜 泡運(yùn) 輸 （ transportbyvesicleformation，）又稱批量運(yùn)輸（bulktransport。）大分子物質(zhì)及顆粒物質(zhì)常以此方式進(jìn)出細(xì)胞。（一）胞飲作用與吞噬作用某些物質(zhì)與膜上特異蛋白質(zhì)結(jié)合，然后質(zhì)膜內(nèi)陷形成囊泡，稱胞吞泡（ endocyticvesicle。）將物質(zhì)包在里面，最后從質(zhì)膜上分

35、離下來形成小泡，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。根據(jù)內(nèi)吞的物質(zhì)性質(zhì)，將其分為：吞噬作用（Phagocytosis）吞噬泡，內(nèi)吞較大固體物質(zhì)，如顆粒白細(xì)胞、巨噬細(xì)胞。胞飲作用（Pinocytosis）胞飲泡，內(nèi)吞液體或極小顆粒，白細(xì)胞、腎細(xì)胞、小腸上皮細(xì)胞、植物根細(xì)胞。（二） 胞吐作用（exocytosis）又稱外卸某些代謝廢物及細(xì)胞分泌物形成小泡從細(xì)胞內(nèi)部移至細(xì)胞表面，與質(zhì)膜融合后將物質(zhì)排出。 如：小腸上皮的杯狀細(xì)胞向腸腔中分泌粘液，經(jīng)溶酶體消化處理后的殘?jiān)畔蚣?xì)胞外等過程。關(guān)于衣被小泡運(yùn)輸（Coatedvesicle）存在于真核細(xì)胞中， 具有毛刺狀外表面的一類小泡 （ 50 250nm ）?？梢允?9內(nèi)膜系統(tǒng)

36、的有關(guān)細(xì)胞器芽生而成，也可以是由質(zhì)膜內(nèi)陷， 斷裂形成，進(jìn)行細(xì)胞器間的物質(zhì)運(yùn)輸。（三） 受體介導(dǎo)的胞吞作用（receptor mendocytosisdiated）某些大分子的內(nèi)吞往往首先同質(zhì)膜上的受體結(jié)合，然后質(zhì)膜內(nèi)陷形成衣被小窩，繼之形成衣被小泡，這種內(nèi)吞方式稱受體介導(dǎo)的胞吞作用。需說明的是， 膜泡運(yùn)輸時(shí)由于質(zhì)膜內(nèi)陷或外凸也需消耗能量，故可看作是一種主動運(yùn)輸方式。第二節(jié) 細(xì)胞通訊與信號傳遞一、細(xì)胞通訊與細(xì)胞識別（一）細(xì)胞通訊（communicationell）指一個(gè)細(xì)胞發(fā)出的信息通過介質(zhì)傳遞到另一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。（二）細(xì)胞識別與信號通路（recognitioncell）細(xì)胞識別的現(xiàn)代概

37、念是： 細(xì)胞識別是細(xì)胞通過其表面的特殊受體與胞外信號物質(zhì)分子（配體）選擇性的相互作用，從而導(dǎo)致胞內(nèi)一系列生理生化變化，最終表現(xiàn)為細(xì)胞整體的生物學(xué)效應(yīng)，這種現(xiàn)象或過程稱為細(xì)胞識別?？梢姡?xì)胞識別是細(xì)胞通訊的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。細(xì)胞接受外界信號， 通過一整套特定機(jī)制， 將胞外信號轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號，最終調(diào)節(jié)特定基因的表達(dá)， 引起細(xì)胞的應(yīng)答反應(yīng)，這種反應(yīng)系列稱之為細(xì)胞信號通路（pathwaySignaling）。細(xì)胞識別正是通過各種不同的信號通路實(shí)現(xiàn)的。（三）細(xì)胞的信號分子與受體1 細(xì)胞的信號分子信號分子，即配基（ Ligands ：）指能夠被受體識別的各種類型的大、小分20子物質(zhì)。又有信號分子（Signal

38、 molecule）和被識別子（cognon）之稱。親脂性信號分子： 甾類激素、 甲狀腺素。直接進(jìn)入細(xì)胞與細(xì)胞質(zhì)或核中受體結(jié)合，形成激素受體復(fù)合物，調(diào)節(jié)基因表達(dá)。親水性信號分子：神經(jīng)遞質(zhì)、生長因子、多數(shù)激素等，不能直接進(jìn)入細(xì)胞，先與膜上受體結(jié)合， 再經(jīng)信號轉(zhuǎn)換機(jī)制， 在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生第二信使 （ cAMP 和肌醇磷脂），或激活蛋白激酶或蛋白磷酸酶的活性，引起細(xì)胞的應(yīng)答反應(yīng)。20 世紀(jì) 80 年代發(fā)現(xiàn)一氧化氮（NO）是一種重要的信號分子和效應(yīng)分子，它能進(jìn)入細(xì)胞直接激活效應(yīng)酶，參與體內(nèi)重多的生理病理過程，成為人們關(guān)注的“明星分子”。2 受體（receptor）受體的概念最早是1910 年 Ehrlic

39、h 提出的，近來有人建議改稱“識別子”（ cognor 。）受體都是蛋白質(zhì)大分子（多為糖蛋白），一般至少包括兩個(gè)結(jié)構(gòu)功能區(qū)域，即與配體結(jié)合的區(qū)域及產(chǎn)生效應(yīng)的區(qū)域。組成糖鏈的單糖種類、 數(shù)量及排列方式不同，從而形成該細(xì)胞特定的“指紋”，是細(xì)胞之間、細(xì)胞與其他大分子之間聯(lián)絡(luò)的“文字”和“語言” 。根據(jù)靶細(xì)胞上受體存在的部位，可將受體分為兩類， 即細(xì)胞內(nèi)受體（受胞外親脂性信號分子的激活）和細(xì)胞表面受體（受胞外親水性信號分子的激活）。二著通過不同的機(jī)制介導(dǎo)不同的信號傳遞通路。3 第二信使與分子開關(guān)通過分泌化學(xué)信號進(jìn)行細(xì)胞間通訊的過程：化學(xué)信號分子的合成信號細(xì)胞釋放化學(xué)信號分子轉(zhuǎn)移至靶細(xì)胞被受體識別信息

40、跨膜傳遞引起細(xì)胞內(nèi)21生物學(xué)效應(yīng)。第二信使（secondmessenger） 70 年代初，Sutherland及其合作著提出激素作用的第二信使學(xué)說，認(rèn)為胞外化學(xué)物質(zhì)（第一信使）不能進(jìn)入細(xì)胞，它作用于細(xì)胞表面受體，而導(dǎo)致產(chǎn)生胞內(nèi)第二信使，從而激發(fā)一系列生化反應(yīng)，最后產(chǎn)生一定的生理效應(yīng)，第二信使降解使其信號作用終止。分子開關(guān)（ molecularswitches ） 在細(xì)胞內(nèi)一系列信號傳遞的級聯(lián)反應(yīng)中，必須有正、負(fù)兩種相反相成的反饋機(jī)制進(jìn)行精確控制，即對每一步反應(yīng)既要求有激活機(jī)制又必然要求有相應(yīng)的失活機(jī)制。二、通過細(xì)胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信號傳遞親脂性小分子（甾類激素、甲狀腺素）穿膜進(jìn)入細(xì)胞，通過與細(xì)胞

41、內(nèi)（細(xì)胞質(zhì)或核）受體結(jié)合傳遞信號。這類受體有三個(gè)結(jié)構(gòu)域： 1 、C 末端區(qū)結(jié)合激素； 2 、中部結(jié)合DNA；3 、N 末端區(qū)激活基因轉(zhuǎn)錄。三、通過細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號跨膜傳遞親水性信號分子（神經(jīng)遞質(zhì)、蛋白激素、生長因子等）一般不能直接進(jìn)入細(xì)胞，而是通過與膜上特異受體結(jié)合對靶細(xì)胞產(chǎn)生效應(yīng)。根據(jù)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制和受體蛋白類型的不同，細(xì)胞表面受體分屬三大家族：1 、 離子通道偶聯(lián)的受體是由多亞基組成的受體離子通道復(fù)合體，本身既有信號結(jié)合位點(diǎn)， 又是離子通道。2 、G 蛋白偶聯(lián)的受體這類受體與酶或離子通道的作用要通過與GTP 結(jié)合的調(diào)節(jié)蛋白（G 蛋白）22相耦聯(lián)，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生第二信使， 從而將外界信號跨

42、膜傳遞到細(xì)胞內(nèi)進(jìn)而影響細(xì)胞生物學(xué)效應(yīng)。由 G 蛋白偶聯(lián)受體所介導(dǎo)的細(xì)胞信號通路主要包括兩類：、 cAMP信號通路激素（第一信使） 激活受體 進(jìn)一步激活腺苷酸環(huán)化酶， 使 ATP cAMP（第二信使），然后通過激活一種或幾種蛋白激酶來促進(jìn)蛋白酶的合成，促進(jìn)細(xì)胞分化，抑制細(xì)胞分裂。受體和腺苷酸環(huán)化酶由G 蛋白耦連在一起，并使細(xì)胞外信號跨膜轉(zhuǎn)換成細(xì)胞內(nèi)信號cAMP。、磷脂酰肌醇信號通路外界信號分子識別并結(jié)合膜表面受體，激活PIP2 磷酸二酯酶（PIC催）化 使 4 ，5 一二磷酸磷脂酰肌醇 （ PIP2 ，存在于真核細(xì)胞膜的成分） 水解 成 1 ，4 ，5一三磷酸肌醇和（IP3 ）和二?；视停―G

43、）兩個(gè)第二IP3信使可，引起胞內(nèi) Ca2+升高，通過結(jié)合鈣調(diào)素并使之構(gòu)象改變，進(jìn)而與受體酶結(jié)合形成鈣調(diào)素酶復(fù)合物，進(jìn)一步調(diào)節(jié)受鈣調(diào)素調(diào)節(jié)的酶的活性，最后引起對胞外信號的應(yīng)答。DG 可激活蛋白激酶C（ PKC），使細(xì)胞內(nèi) PH 升高，進(jìn)而引起對胞外信號的應(yīng)答。3 、與酶偶聯(lián)的受體這類受體一旦被配基 （信號分子） 活化即具有酶的活性。 這類受體均為跨膜蛋白質(zhì)。第七章 細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換線粒體和葉綠體23第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化一、線粒體形態(tài)、大小、數(shù)目和分布二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)本世紀(jì) 50 年代后，在電鏡下觀察研究線粒體的結(jié)構(gòu)問題。是由雙層單位膜套疊成的所謂“囊中之囊” ，在空間結(jié)構(gòu)上人為地劃分為四

44、大部分，即外膜、內(nèi)膜、外室、內(nèi)室。（一）外膜（outermembrane ）指包圍在線粒體最外面的一層膜，看上去平整光滑而具有彈性，膜厚約6nm 。對各種小分子物質(zhì)（分子量在10000 doldon以內(nèi)，如電解質(zhì)、水、蔗糖等）的通透性較高，有人認(rèn)為外膜上具有小孔（。23nm ）（二）內(nèi)膜（innermembrane ）也是一單位膜，約厚68nm 。內(nèi)膜不同于外膜。首先是在結(jié)構(gòu)上，內(nèi)膜不是平滑的，而是由許多向線粒體腔內(nèi)的突起（褶疊或小管），被稱為“線粒體嵴”（ mitochondria cristae ，）是線粒體最富有標(biāo)志性的結(jié)構(gòu)，它的存在大大擴(kuò)大了內(nèi)膜的表面積，增加了內(nèi)膜的代謝效率。（三）外室（outerspace ）（膜間隙）指內(nèi)、外膜之間的窄小空隙， 寬約 68 nm，又稱膜間隙（ intermembrane space ）。（四）內(nèi)室（mnerspace ）指由內(nèi)膜包圍的空間，其內(nèi)充滿蛋白質(zhì)性質(zhì)的物質(zhì)，稱線粒體基質(zhì)（ mitochondria matrix 。）三、線粒體的化學(xué)組成及定位（checomicalposition）24（一）蛋白質(zhì)外膜含量（60%）低于內(nèi)膜含量（，80%主要）為酶類（約120 余種）。外膜：單胺氧化酶（標(biāo)記酶） 、 NADH細(xì)胞色素 C 還原酶、脂肪酸輔酶 A連接酶等等；內(nèi)膜：呼吸鏈酶系（細(xì)胞色素氧化酶為標(biāo)記酶）、 ATP合成酶、琥珀酸脫H酶等