第十五章群體遺傳與進(jìn)化

1、第十五章群體遺傳與進(jìn)化第一節(jié)第一節(jié) 群體的遺傳平衡群體的遺傳平衡群體：各個(gè)體間有相互交配關(guān)系的集群體：各個(gè)體間有相互交配關(guān)系的集 合體，又叫孟德爾群體合體，又叫孟德爾群體。最大。最大 的孟德爾群體可以是一的孟德爾群體可以是一個(gè)物種個(gè)物種基因庫：一個(gè)群體中全體個(gè)體所共有基因庫：一個(gè)群體中全體個(gè)體所共有 的全部基因。群體的所的全部基因。群體的所有基因有基因 是恒定的是恒定的一、等位基因頻率和基因型頻率一、等位基因頻率和基因型頻率基因型頻率：一個(gè)群體內(nèi)某特定基因基因型頻率：一個(gè)群體內(nèi)某特定基因 型所占的比例型所占的比例等位基因頻率：一個(gè)群體內(nèi)某特定基等位基因頻率：一個(gè)群體內(nèi)某特定基 因位點(diǎn)的某一等位

2、基因占該基因位因位點(diǎn)的某一等位基因占該基因位點(diǎn)點(diǎn) 等位基因總數(shù)的比率，又稱等位基因總數(shù)的比率，又稱基因頻基因頻率率當(dāng)環(huán)境條件或遺傳結(jié)構(gòu)不變時(shí)，等位當(dāng)環(huán)境條件或遺傳結(jié)構(gòu)不變時(shí)，等位 基因頻率在各世代不變，這是孟德基因頻率在各世代不變，這是孟德爾爾 群體的基因特征群體的基因特征如：某一基因位點(diǎn)有如：某一基因位點(diǎn)有2 2個(gè)等位基因個(gè)等位基因A A1 1和和A A1 1基因型基因型: : A A1 1A A1 1, , A A1 1A A2 2, , A A2 2A A2 2個(gè) 體 數(shù)個(gè) 體 數(shù) : : N N1 11 1, , N N1 21 2, , N N2 22 2 N=NN=N1111+N+

3、N1212+N+N2222頻頻 率率: : P P1111, , P P1212, , P P2222 N N1111 N N1212 N N2222P P1111= P= P1212= = P P2222= = N N N N N NA A1 1的數(shù)目的數(shù)目N N1 1=2=2N N1111+ +N N1212A A2 2的數(shù)目的數(shù)目N N2 2=2=2N N2222+ +N N1212 2 2N N1111+ +N N12 12 2 2N N2222+ +N N1212p p1 1= = =P P1111+1/2+1/2P P12 12 p p2 2= = = =P P2222+ 1/2+

4、 1/2P P1212 2 2N N 2 2N N某一基因位點(diǎn)上可能存在復(fù)等位某一基因位點(diǎn)上可能存在復(fù)等位基因，可以求其基因型頻率和基基因，可以求其基因型頻率和基因頻率。因頻率。一個(gè)群體，在沒有其他因素干擾一個(gè)群體，在沒有其他因素干擾的情況下，隨機(jī)交配下去，即將的情況下，隨機(jī)交配下去，即將達(dá)到一種平衡狀態(tài)，這樣的平衡達(dá)到一種平衡狀態(tài)，這樣的平衡群體具有什么特征呢？群體具有什么特征呢？二、哈迪一魏伯格定律二、哈迪一魏伯格定律 (1)(1) 在隨機(jī)交配的大群體中， 如果沒有在隨機(jī)交配的大群體中， 如果沒有其它因素的干擾，則各代等位基因頻率保其它因素的干擾，則各代等位基因頻率保持不變。持不變。 (2

5、)(2) 在任何一個(gè)大群體內(nèi)，不論其等位在任何一個(gè)大群體內(nèi)，不論其等位基因頻率和基因型頻率如何，只要一代的基因頻率和基因型頻率如何，只要一代的隨機(jī)交配，這個(gè)群體就可達(dá)到平衡。隨機(jī)交配，這個(gè)群體就可達(dá)到平衡。 (3)(3)一個(gè)群體在平衡狀態(tài)時(shí)，等位基因一個(gè)群體在平衡狀態(tài)時(shí)，等位基因頻率和基因型頻率的關(guān)系是：頻率和基因型頻率的關(guān)系是： P11=p12 P12=2p1p2 P22=p22 p1+p2=1 如人類血型如人類血型血型血型 基因型基因型 頻頻率率 A IA IA AI IA A, I, IA AI IO O p pA A2 2+2+2p pA Ap pO O B I B IB BI IB

6、B, I, IB BI IO O p pB B2 2+2+2p pB Bp pO O AB I AB IA AI IB B 2 2p pA Ap pB B O I O IO OI IO O p pO O2 2 I IO O的頻率的頻率 p pO O = = P POOOOI IA A的頻率的頻率 p pA A = = P PA- A- + + P POO OO - - p pO OI IB B的頻率的頻率 p pB B = 1 - = 1 - p pA A - - p pO O 第二節(jié)第二節(jié) 改變基因平衡的因素改變基因平衡的因素 一、突變一、突變 u u A A1 1 A A2 2 p v q

7、 p v q 如果某一世代如果某一世代A A2 2=q=q, , 則則A A1 1=p=1-q=p=1-q（1 1）平衡時(shí)，）平衡時(shí)，qv = qv = ( (1-q1-q) )u u v v u u p = q = p = q = u+v u+v u+vu+v （2 2）未平衡時(shí)）未平衡時(shí), , p =qv - pup =qv - pu （3 3）若）若A A1 1A A2 2的突變不受其他因素的阻礙，的突變不受其他因素的阻礙， 則該群體最后將達(dá)到純合性的則該群體最后將達(dá)到純合性的A A2 2設(shè)設(shè)A A1 1在某一世代為在某一世代為p p0 0，則，則n n代后的代后的p pn n: : p

8、 pn n =p =p0 0( (1-u1-u) )n n二、選擇二、選擇（1 1）隱性致死基因）隱性致死基因設(shè)正常綠色基因?yàn)樵O(shè)正常綠色基因?yàn)閃 W，白化苗基因?yàn)椋谆缁驗(yàn)閣 w設(shè)設(shè)W=w=0.5 WwW=w=0.5 Ww1WW:2Ww:1ww1WW:2Ww:1ww死死則經(jīng)過一代繁殖，子代群體中則經(jīng)過一代繁殖，子代群體中1/4ww1/4ww死亡，死亡，這時(shí)這時(shí) W=2/3, w=1/3W=2/3, w=1/3下一代為：下一代為： 2 1 2 2 1 2 2 1 2 1 1 1 ( W: w)=( ) ( W: w)=( )2 2WW:2( )( )Ww WW:2( )( )Ww : ( :

9、 ( ) )2 2wwww 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3這樣這樣n n代后群體為：代后群體為： n n2 2 2n 2n 1 1 WW : Ww : WW : Ww : wwww ( n + 1 ) ( n + 1 )2 2 ( n + 1 ) ( n + 1 )2 2 (n+1)(n+1)2 2（2 2）人工選擇）人工選擇 淘汰顯性性狀能夠迅速改變等位基淘汰顯性性狀能夠迅速改變等位基因因 頻率頻率設(shè)一隨機(jī)交配群體中，紅花植株占設(shè)一隨機(jī)交配群體中，紅花植株占84%84%，白花植株占，白花植株占16%16%則白花基因頻率則白花基因頻率p p2 2 紅花基因頻率紅花基因頻率p p

10、1 1若將紅花全部淘汰，則若將紅花全部淘汰，則 p p1 1=0 =0 p p2 2=1=1淘汰隱性性狀，改變等位基因頻率的淘汰隱性性狀，改變等位基因頻率的速度就慢了速度就慢了連續(xù)連續(xù)n n代淘汰代淘汰, , 則隱性等位基因頻率為則隱性等位基因頻率為： p p2(0)2(0) p p2(n) 2(n) = = 1+n 1+np p2(0)2(0)一般地，等位基因頻率接近時(shí)，選擇最一般地，等位基因頻率接近時(shí)，選擇最有效；隱性基因很少時(shí)，選擇或淘汰隱有效；隱性基因很少時(shí)，選擇或淘汰隱性基因效率就很低。性基因效率就很低。圖圖 14-1 14-1 自交群體自交群體(S)(S)和異交群體和異交群體(R)

11、(R)在正向（在正向（+ +）和負(fù)向）和負(fù)向（- -）選擇壓下的表現(xiàn)型值與世代的關(guān)系）選擇壓下的表現(xiàn)型值與世代的關(guān)系 圖圖 14-2 14-2 異交群體在正向選擇壓下的表現(xiàn)型值頻率異交群體在正向選擇壓下的表現(xiàn)型值頻率 三、遺傳漂變?nèi)⑦z傳漂變在一個(gè)小群體中，由于個(gè)體間不能充在一個(gè)小群體中，由于個(gè)體間不能充分隨機(jī)交配，因而基因不能達(dá)到完全分隨機(jī)交配，因而基因不能達(dá)到完全自由分離和組合，使等位基因頻率產(chǎn)自由分離和組合，使等位基因頻率產(chǎn)生偏差，即導(dǎo)致抽樣誤差，叫做隨機(jī)生偏差，即導(dǎo)致抽樣誤差，叫做隨機(jī)遺傳漂變，或叫遺傳漂變。遺傳漂變，或叫遺傳漂變。一個(gè)群體愈小，遺傳漂變作用愈大；一個(gè)群體愈小，遺傳漂變

12、作用愈大；當(dāng)群體很大時(shí)當(dāng)群體很大時(shí), , 個(gè)體間容易達(dá)到充分個(gè)體間容易達(dá)到充分隨機(jī)交配隨機(jī)交配, ,遺傳漂變的作用就消失了遺傳漂變的作用就消失了。圖圖 14-3 14-3 群體大小與漂變?nèi)后w大小與漂變 圖圖 14-4 14-4 近交系數(shù)與群體大小和世代數(shù)的關(guān)系近交系數(shù)與群體大小和世代數(shù)的關(guān)系 小群體的遺傳漂變不僅能夠改變等位基小群體的遺傳漂變不僅能夠改變等位基因頻率，還會增加群體內(nèi)的近交程度因頻率，還會增加群體內(nèi)的近交程度四四、遷遷移移 設(shè)設(shè)在在一一個(gè)個(gè)大大的的群群體體內(nèi)內(nèi)，每每代代有有一一部部分分個(gè)個(gè)體體新新遷遷入入，其其遷遷入入率率為為m m，則則1 1 m m是是原原有有個(gè)個(gè)體體的的比比

13、率率。 令令遷遷入入個(gè)個(gè)體體某某一一等等位位基基因因的的頻頻率率是是qm m， 原原來來個(gè)個(gè)體體所所具具同同一一等等位位基基因因的的頻頻率率是是q0 0， 二二者者混混雜雜后后群群體體內(nèi)內(nèi)等等位位基基因因的的頻頻率率q1 1將將是是： q1 1= =m mqm m+ +( (1 1- -m m) )q0 0= =m m( (qm m- -q0 0) )+ +q0 0 一一代代遷遷入入所所引引起起的的等等位位基基因因頻頻率率的的變變化化 q則則為為： q = =q1 1- -q0 0= =m m( (qm m- -q0 0) ) 第三節(jié)第三節(jié) 達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說 及其發(fā)展及其發(fā)展一

14、、生物進(jìn)化的概述一、生物進(jìn)化的概述二、二、達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說及其發(fā)展達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說及其發(fā)展三、分子水平的進(jìn)化三、分子水平的進(jìn)化在在核核酸酸和和蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)分分子子組組成成的的序序列列中中，蘊(yùn)蘊(yùn)藏藏著著大大量量生生物物進(jìn)進(jìn)化化的的遺遺傳傳信信息息。 在在不不同同物物種種間間，從從相相應(yīng)應(yīng)的的核核酸酸和和蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)組組成成成成分分的的差差異異上上，可可以以估估測測它它們們相相互互之之間間的的親親緣緣關(guān)關(guān)系系。 凡凡彼彼此此間間所所具具有有的的核核苷苷酸酸或或氨氨基基酸酸愈愈相相似似，則則表表示示其其親親緣緣關(guān)關(guān)系系愈愈接接近近；反反之之，其其親親緣緣關(guān)關(guān)系系就就愈愈疏疏遠(yuǎn)遠(yuǎn)。 表1411人類和其

15、它一些物種細(xì)胞色素c的氨基酸差異數(shù) 和最小突變距離的比較 物物種種 氨氨基基酸酸差差異異的的數(shù)數(shù)目目 最最小小突突變變距距離離 物物種種 氨氨基基酸酸差差異異的的數(shù)數(shù)目目 最最小小突突變變距距離離 人人類類 0 0 狗狗 10 13 黑黑猩猩猩猩 0 0 馬馬 12 17 恒恒河河猴猴 1 1 企企鵝鵝 11 18 兔兔子子 9 12 蛾蛾 24 36 豬豬 10 13 酵酵母母菌菌 38 56 圖圖 14-5 14-5 基于細(xì)胞色素基于細(xì)胞色素c c構(gòu)建的進(jìn)化樹構(gòu)建的進(jìn)化樹 表1412 基于細(xì)胞色素c 估算的人類和 其它一些物種的分歧時(shí)間 物種 與人類分歧 的時(shí)間(109) 物種 與人類分歧

16、 的時(shí)間(109) 人類 狗 0.223 黑猩猩 0.000 馬 0.297 恒河猴 0.016 企鵝 0.317 兔子 0.204 蛾 0.708 豬 0.223 酵母菌 1.289 第第四四節(jié)節(jié) 物物種種的的形形成成 一一、物物種種的的概概念念 凡凡是是能能夠夠雜雜交交而而且且產(chǎn)產(chǎn)生生能能生生育育后后代代的的種種 群群或或個(gè)個(gè)體體，就就屬屬于于同同一一物物種種。 遺遺傳傳、變變異異和和選選擇擇是是物物種種形形成成和和新新品品種種 選選育育的的三三大大要要素素，隔隔離離是是保保障障物物種種形形成成 的的最最后后階階段段，是是物物種種形形成成的的不不可可缺缺少少的的 條條件件。 隔隔離離：生生殖殖隔隔離離 地地理理隔隔離離 生生態(tài)態(tài)隔隔離離 1 1、漸漸變變式式 漸漸變變式式的的形形成成方方式式是是先先形形成成亞亞種種，然然后后進(jìn)進(jìn)一一步步逐逐漸漸累累積積變變異異而而成成為為新新種種。 繼繼承承式式是是指指一一個(gè)個(gè)物物種種可可以以通通過過逐逐漸漸累累積積變變異異的的方方式式，經(jīng)經(jīng)歷歷悠悠久久的的地地質(zhì)質(zhì)年年代代，由由一一系系列列的的中中間間類類型型，過過渡渡到到新新的的種種。馬馬 分分化化式式的的形形成成方方式式是