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1、群落的結(jié)構(gòu)生物的每一組織水平都有其特定的結(jié)構(gòu),并與其功能相聯(lián)系,生物群落也是如此。群落結(jié)構(gòu)是群落中相互作用的種群在協(xié)同進(jìn)化中形成的,其中生態(tài)適應(yīng)和自然選擇起了重要作用,因此,群落結(jié)構(gòu)特征包涵了重要的生態(tài)內(nèi)容。前一節(jié)介紹的種類組成,也是群落結(jié)構(gòu)的重要特征,這一節(jié)著重介紹群落的空間結(jié)構(gòu)(或物理結(jié)構(gòu))及其生態(tài)內(nèi)涵。    一、群落的結(jié)構(gòu)單元    群落空間結(jié)構(gòu)決定于兩個(gè)要素,即群落中各物種的生活型及相同生活型的物種所組成的層片(synusia),它們可看做群落的結(jié)構(gòu)單元。    (

2、一)生活型    生活型(life form)是生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式,同一生活型的生物,不但體態(tài)相似,而且在適應(yīng)特點(diǎn)上也是相似的。植物生活型的研究工作較多。對(duì)植物而言,其生活型是植物對(duì)綜合環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng),而在外貌上反映出來(lái)的植物類型。它的形成是植物對(duì)相同環(huán)境條件趨同適應(yīng)的結(jié)果。    在同一類生活型中,常常包括了在分類系統(tǒng)上地位不同的許多種,因?yàn)椴徽摳鞣N植物在系統(tǒng)分類上的位置如何,只要它們對(duì)某一類環(huán)境具有相同(或相似)的適應(yīng)方式和途徑,并在外貌上具有相似的特征,它們就都屬于同一類生活型。例如,生活于

3、非洲、北美、澳洲和亞洲的許多荒漠植物,雖然它們可能屬于不同的科,卻都發(fā)展了葉子細(xì)小的特征。細(xì)葉是一種減少熱負(fù)荷和蒸騰失水的適應(yīng)。Shimper在1903年發(fā)現(xiàn)了這一植物的地理規(guī)律,即在世界不同地區(qū)的相似環(huán)境趨于重復(fù)地出現(xiàn)相似的生長(zhǎng)型植物。一些學(xué)者建立了各種植物生活型分類系統(tǒng),其中應(yīng)用最廣的是丹麥生態(tài)學(xué)家Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng),他以植物體在度過(guò)生活不利時(shí)期(冬季嚴(yán)寒、夏季干旱)對(duì)惡劣條件的適應(yīng)方式作為作為分類的基礎(chǔ)。具體的是以休眠或復(fù)蘇芽所處位置的高低和保護(hù)的方式為依據(jù),把陸生植物劃分為五類生活型。    (1)高位芽植物(Phanerophy

4、tes) 休眠芽位于距地面25厘米以上,又依高度分為四個(gè)亞類,即大高位芽植物(高度30米),中高位芽植物(830米),小高位芽植物(28米)與矮高位芽植物(25厘米到2米)。如喬木、灌木和一些生長(zhǎng)在熱帶潮濕氣候條件下的草本等。    (2)地上芽植物(Chamaephytes) 更新芽位于土壤表面之上,25厘米之下,多為半灌木或草本植物。受土表的殘落物保護(hù),在冬季地表積雪地區(qū)也受積雪的保護(hù)。    (3)地面芽植物(Hemicryptophytes) 又稱淺地下芽植物或半隱芽植物,更新芽位于近地面土層內(nèi),在不利季節(jié)

5、,地上部分全枯死,即為多年生草本植物。    (4)地下芽植物(Cryptophytes) 又稱隱芽植物,更新芽位于較深土層中或水中,多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。    (5)一年生植物(Therophytes) 是只能在良好季節(jié)生長(zhǎng)的植物,以種子的形式度過(guò)不良季節(jié)。    上述 Raunkiaer生活型被認(rèn)為是植物在其進(jìn)化過(guò)程中對(duì)氣候條件適應(yīng)的結(jié)果,因此它們的組成可做為某地區(qū)生物氣候的標(biāo)志。    統(tǒng)計(jì)某個(gè)地區(qū)

6、或某個(gè)植物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對(duì)比關(guān)系稱為生活型譜。通過(guò)生活型譜可以分析一定地區(qū)或某一植物群落中植物與生境(特別是氣候)的關(guān)系。    制定生活型譜的方法,首先是把同一生活型的種類歸到一起。按下列公式計(jì)算:某一生活型的百分率=該地區(qū)該生活型的植物種數(shù)/該地區(qū)全部植物的種數(shù)×100%    從不同地區(qū)或不同群落的生活型譜的比較,可以看出各個(gè)地區(qū)或各個(gè)群落的環(huán)境特點(diǎn),特別是對(duì)于植物有重要作用的氣候特點(diǎn)。我國(guó)幾種群落類型的生活型組成 群落類型Ph.Ch.H.Cr.T.西雙版納熱帶雨林94.75.3000鼎湖山

7、南亞熱帶常綠闊葉林84.55.44.14.10浙江中亞熱帶常綠闊葉林76.71.013.17.82秦嶺北坡溫帶落葉闊葉林52.05.038.03.71.3長(zhǎng)白山寒溫帶暗針葉林25.44.439.826.43.2東北溫帶草原3.62.041.119.033.4    從上表可知,每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢(shì),生活型與環(huán)境關(guān)系密切, 高位芽植物占優(yōu)勢(shì)是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征,如熱帶雨林群落;地面芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落,反映了該地區(qū)具有較長(zhǎng)的嚴(yán)寒季節(jié),如溫帶針葉林、落葉林群落;地上芽植物占優(yōu)勢(shì),反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷

8、,如長(zhǎng)白山寒溫帶暗針葉林;一年生植物占優(yōu)勢(shì)則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征,如東北溫帶草原。    另外一些作者按植物體態(tài)劃分生活型或生長(zhǎng)型,如AKerner(1863),A.Grisebach(1872),Drude(1887),Du Rietz(1931)等。    我國(guó)在中國(guó)植被一書(shū)中即按植物體態(tài)劃分出下列生長(zhǎng)型類群:    木本植物1喬木:具有明顯主干,又分出針葉喬木,闊葉喬木,并進(jìn)一步分出常綠的,落葉的,簇生葉的,葉退化的。2灌木:無(wú)明顯主干,也可按上述原則進(jìn)

9、一步劃分。3竹類。4藤本植物。5附生木本植物。6寄生木本植物。    半木本植物7半灌木與小半灌木。    草本植物8多年生草本植物:又可分出蕨類,芭蕉型,叢生草,根莖草,雜類草,蓮座植物,墊狀植物,肉質(zhì)植物,類短命植物等。9一年生植物:又分冬性的,春性的與短命植物。10寄生草本植物。11腐生草本植物。12水生草本植物:又分挺水的,浮葉的,漂浮的,沉水的。葉狀體植物13苔蘚及地衣。14藻菌。    生長(zhǎng)型也反映植物生活的環(huán)境條件,相同的環(huán)境條件具有相似的生長(zhǎng)型。世界各大洲環(huán)境

10、相似地區(qū),如草原或荒漠,由于趨同進(jìn)化而具有相同生長(zhǎng)型的植物,可以稱為生態(tài)等值種。例如生活于非洲、北美、澳洲和亞洲的許多荒漠植物,都發(fā)展了葉子細(xì)小等特征,雖然它們可能屬于不同的科。細(xì)葉是一種減少熱負(fù)荷和蒸騰失水量的適應(yīng)。Shimper在1903年發(fā)現(xiàn)了這一植物地理規(guī)律,即在世界不同地區(qū)的相似環(huán)境區(qū)域重復(fù)地出現(xiàn)相似的生長(zhǎng)型植物。    由于葉子是進(jìn)行光合作用的最重要器官,所以葉子在進(jìn)化過(guò)程中經(jīng)受強(qiáng)烈的選擇壓力。植物生態(tài)學(xué)家據(jù)此建立了葉子大小與水分條件關(guān)系的模型,以預(yù)測(cè)最佳葉子大小。因?yàn)榇笕~比小葉更能阻礙空氣的對(duì)流和熱的散失,所以在太陽(yáng)光照射的條件下,大葉比小

11、葉的葉溫高、蒸騰量大。相反,在蔭蔽的條件下,大葉的葉溫降低也較快,葉溫影響光合速率,所以葉子大小與光合收益的效果有密切聯(lián)系。蒸騰量大小要以植物的根從土壤吸收水分為代價(jià)。最佳葉子大小就是根據(jù)經(jīng)濟(jì)學(xué)上收益-成本分析方法,以平衡蒸騰失水的植物根吸水量作為成本,以光合收益高低作為收益,從這兩個(gè)參量隨葉子增大而變化的相互關(guān)系中求得收益與成本相差最大時(shí)的葉子大小。蒸騰耗水隨葉子增大而上升,而光合收益隨葉子增大而上升的曲線有一高峰值,超過(guò)此限,光合收益反而減低(這是受氣體交換所限制的)。    由此可見(jiàn),根據(jù)氣候條件,主要是溫度、降水和輻射,對(duì)植物生長(zhǎng)型、進(jìn)而陸地植物

12、群落類型的預(yù)測(cè)是有根據(jù)的。    動(dòng)物生態(tài)學(xué)家也研究動(dòng)物的生活型,例如獸類中有飛行的(如蝙蝠)、滑翔的(如鼯鼠)、游泳的(如水鼩、鯨、海豹)、地下穴居的(如鼴)、地面奔跑的(如鹿、馬)等,它們各有各的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征,適應(yīng)于各種生活方式。但動(dòng)物生活型并不能決定陸地群落的外貌和結(jié)構(gòu)。至于水生群落,由于浮游生物個(gè)體小,分散,在顯微鏡下才能見(jiàn)到,一般不形成大的結(jié)構(gòu)。只有海底的群落,其外貌才有明顯區(qū)別,如珊瑚礁、星狀、羽狀、扇狀的腔腸動(dòng)物、棘皮動(dòng)物等。    (二)層片(synusia)  &

13、#160; 層片一詞系瑞典植物學(xué)家HGams(1918)首創(chuàng)。他將層片劃分為三級(jí):第一級(jí)層片是同種個(gè)體的組合,第二級(jí)層片是同一生活型的不同植物的組合,第三級(jí)層片是不同生活型的不同種類植物的組合。很明顯,HGams的第一級(jí)層片指的是種群,第三級(jí)層片指的是植物群落?,F(xiàn)在群落學(xué)研究中一般使用的層片概念,相當(dāng)于HGams的第二級(jí)層片,即每一個(gè)層片均由同一生活型的植物所構(gòu)成。    層片作為群落的結(jié)構(gòu)單元,是在群落產(chǎn)生和發(fā)展過(guò)程中逐步形成的。前蘇聯(lián)著名植物群落學(xué)家BH蘇卡喬夫(1957)指出:“層片具有一定的種類組成,這些種具有一定的生態(tài)生物學(xué)一致性,而

14、且特別重要的是它具有一定的小環(huán)境,這種小環(huán)境構(gòu)成植物群落環(huán)境的一部分”。    層片具有下述特征:    (1)屬于同一層片的植物是同一個(gè)生活型類別。但同一生活型的植物種只有其個(gè)體數(shù)量相當(dāng)多,而且相互之間存在著一定的聯(lián)系時(shí)才能組成層片。    (2)每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境,不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成了群落環(huán)境。    (3)每一個(gè)層片在群落中都占據(jù)著一定的空間和時(shí)間,而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征。    (4)在群落中,每一個(gè)層片都具有自己的相對(duì)獨(dú)立性,而且可以按其作用和功能的不同劃分為優(yōu)勢(shì)層片、伴生層片、偶見(jiàn)層片等。    層片是

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