環(huán)境條件對生長發(fā)育的影響

1、第二章 藥用植物生長發(fā)育與產(chǎn)量品質(zhì)的形成第一節(jié)藥用植物生長所需要的環(huán)境條件藥用植物生長發(fā)育與生存條件是辨證統(tǒng)一諸多生態(tài)因子對藥用植物生長發(fā)育的作用程度并不等同，其中光照、溫 度、水分、養(yǎng)分和空氣等是藥用植物生命活動(dòng)不可缺少的，缺少其中任何一 項(xiàng)，藥用植物就無法生存，這些因子稱為藥用植物的生活因子 一、溫度對生長發(fā)育的影響植物生長與溫度的關(guān)系存在“三基點(diǎn)”一一最低溫度、最適溫度、最高溫度。（一）藥用植物對溫度的要求1、耐寒藥用植物-2-1C的低溫，短期內(nèi)可以忍耐-10-5C低溫，最適同 化作用溫度為1520c如人參、細(xì)辛、刺五加等。2、半耐寒藥用植物通常短期內(nèi)能耐-2-1C的低溫，最適同化作用溫

2、度為1723c 。如黃連等。3、喜溫藥用植物 種子萌發(fā)、幼苗生長、開花結(jié)果要求溫度較高，同化作用最適溫度為2030c ,花期低于1015c則不宜授粉或結(jié)果。如金銀花4、耐熱藥用植物生長發(fā)育要求溫度很高，同化作用溫度30 C ,個(gè)別40 C 0如檳榔、羅漢果（二）高溫和低溫的而一高溫障礙是與強(qiáng)烈的陽光和急劇的蒸騰作用結(jié)合引起的一一植物過度失水 降低生長速度一一損傷莖葉一一引起落花落果。低溫障礙冷害是指牛長季節(jié)內(nèi)0c以上的低溫對藥用植物的傷害凍害是指春秋季節(jié)里，由于氣溫急劇下降到0c以下（或降至臨界溫度以下），使莖葉等器官受害。（三）春化作用春化作用是指由低溫誘導(dǎo)而促使植物開花的現(xiàn)象藥用植物通過春

3、化的方式有兩種：1. 是萌動(dòng)種子的低溫春化，如芥菜、大葉藜、蘿卜等；2. 是營養(yǎng)體的低溫春化，如當(dāng)歸、白芷、牛茅、及菊花等。二、光照對生長發(fā)育的影響光對植物的影響主要有兩個(gè)方面：其一，光是綠色植物進(jìn)行光合作用的必要條件其二，光能調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長和發(fā)育。（一）光照度對生長發(fā)育的影響陽生（喜光）植物要求生長在直射陽光充足的地方。若缺乏陽光時(shí)，植株生長不良，產(chǎn)量低。例如北沙參、地黃。陰生（喜陰）植物不能忍受強(qiáng)烈的日光照射，喜歡生長在陰濕的環(huán)境或樹林下，例如人參、中間類型的耐陰植物處于喜陽和喜陰之間的植物，在日光照射良好環(huán)境能生長，但在微蔭蔽情況下也能較好地生長。例如天門冬、麥冬（二）光質(zhì)對藥用植物生

4、長發(fā)育的影響光質(zhì)（或稱光的組成）對藥用植物的生長發(fā)育也有一定的影響。太陽光中 被葉綠素吸收最多的是紅光，紅光對植物的作用最大；黃光次之。表1植物對不同波長輻射的反應(yīng)波長范圍/mm植物的反應(yīng)>1.0對植物無效1.0 0.72引起植物的仰長效應(yīng)0.72 0.61為葉綠素所吸收0.61 0.51植物無特別意義的響應(yīng)0.51 0.40為葉綠素吸收帶0.40 0.31具有矮化植物和增厚葉片的作用0.31 0.28對植物有損毀作用<0.28輻射對植物具有致死作用例如，在當(dāng)歸的覆膜栽培中,薄膜色彩對增產(chǎn)的影響，依次為黑色膜藍(lán)色膜銀灰色膜紅色膜 白色膜黃色膜 綠色膜。（三）光周期的作用所謂光周期是

5、指一天中日出至日落的理論日照時(shí)數(shù)，而不是實(shí)際有陽光的時(shí)數(shù)。按照對光周期的反應(yīng)，可將植物分為三類：（1）長日植物：日照必須大于一定時(shí)數(shù)（一般 1214 h以上）， 才能開花的植 物，延長光照則加速開花，縮短則延遲開花或不開花。例如紅花、當(dāng)歸（2） 短日植物：日照長度必須短于一定時(shí)數(shù)（一般1214 h以下），才開花的植物。例如紫蘇、菊花。（3）日中性植物：對光照長短沒有嚴(yán)格要求，任何日照下都能開花的植物。例如曼佗羅、顛茄止匕外，還有一些植物，只能在一定的日照長度下開花，延長或縮短日照時(shí)數(shù)都抑制開花，稱為中日性植物（或限光性植物）。臨界日長是指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所需的最長日照時(shí)數(shù)或誘導(dǎo)長日植

6、物開花所需的最短日照時(shí)數(shù)。對長日植物來說.日照長度應(yīng)大于臨界日長，即使是 24 h日照也能開花；對短日植物來說,日照時(shí)數(shù)必須小于臨界日長才能開花。三、藥用植物與水水不僅是植物體的組成成分之一，而且在植物體生命活動(dòng)的各個(gè)環(huán)節(jié)中發(fā) 揮著重要的作用。是藥用植物生長發(fā)育必不可少的環(huán)境條件之一。藥用植物的含水量有很大的不同，一般植物的含水量占組織鮮重的70%- 90%水生植物含水量最高，可達(dá)鮮重的 90%O±,有白能達(dá)到98%肉質(zhì)植物的含水量為鮮重的90%草本植物含水量約占80%木本植物的含水量也約占70%干果和種子的含水量也有10% 15%(一) 藥用植物對水的適應(yīng)性根據(jù)藥用植物對水分的適應(yīng)

7、能力和適應(yīng)方式，可劃分成以下4類：(1) 旱生植物這類植物能在干旱的氣候和土壤環(huán)境中維持正常的生長發(fā)育，具有高度的抗旱能力。如產(chǎn)薈、仙人掌、麻黃等。(2) 濕生植物 生長在潮濕的環(huán)境中，蒸騰強(qiáng)度大，抗旱能力差，水分不足就會(huì)影響生長發(fā)育，以致萎焉。如水菖蒲、秋海棠及燈芯草等。(3) 中生植物此類植物對水的適應(yīng)性介于旱生植物與濕生植物之間，其抗旱與抗?jié)衬芰Χ疾粡?qiáng)。(4) 水生植物 此類藥用植物生活在水中，根系不發(fā)達(dá)，根的吸收能力很弱，輸導(dǎo)組織簡單，但通氣組織發(fā)達(dá)。水生植物中又分挺水植物、浮水植物、沉水植物等。如澤瀉、蓮、矣實(shí) 等屬于挺水植物；浮萍等屬浮水植物;金魚藻屬沉水植物。(二)藥用植物的需水

8、量和需水臨界期1 .需水量 植物在生長發(fā)育期間所消耗的水分中主要是植物的蒸騰耗 水，所蒸騰的水量約占總耗水量的 80%蒸騰耗水量稱為植物的生理需水量， 以蒸騰系數(shù)來表示。蒸騰系數(shù)是指每形成1g干物質(zhì)所消耗的水分克數(shù)。從種子萌發(fā)到出苗期需水量很少，通常以保持田間持水量的70班宜；前期苗株矮小，一般土壤含水量應(yīng)保持在田間持水量的50% 70%中期營養(yǎng)器官生長較快，生殖器官很快分化形成，此期間需水量大，一般保持田間持水量的70%- 80%后期為各個(gè)器官增重、成熟階段，需水量減少，土壤含水量應(yīng)保持田間持 水量的60%- 70%2 .需水臨界期是指藥用植物在一生中或年生育期內(nèi)，對水分最敏感的時(shí) 期，稱為

9、需水臨界期。植物從種子萌發(fā)到出苗期雖然需水量不大，但對水分很敏感，這一時(shí)期 若缺水，則會(huì)導(dǎo)致出苗不齊，缺苗；水分過多又會(huì)發(fā)生爛種、爛芽。因此，此 期就是一個(gè)需水臨界期。(三)旱澇對藥用植物的危害1 .干旱缺水是常見的自然現(xiàn)象，嚴(yán)重缺水叫干旱。干旱分大氣干旱和土壤干旱。大氣干旱是指氣溫高，光照強(qiáng)，大氣相對濕度低(10 %20%),致使植物蒸騰消耗的水分大于根系吸收水分，破壞植物體內(nèi)水分動(dòng)態(tài)平衡。土壤干旱是指由于土壤中缺乏植物能吸收利用的有效水分，致使植物生 長受阻或完全停止。干旱對植物造成的危害主要表現(xiàn)在：干旱影響原生質(zhì)的膠體性質(zhì)，使原生質(zhì)結(jié)構(gòu)遭受破壞；干旱使細(xì)胞缺水，膨壓消失，植物呈現(xiàn)萎焉現(xiàn)象

10、；干旱可以使植物氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，氣體交換和礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收與 運(yùn)輸緩慢；同時(shí)由于淀粉水解成糖，干物質(zhì)消耗多于積累；干旱使植物生長發(fā)育受到抑制，會(huì)招致細(xì)胞的死亡，植株干枯。2 .澇害澇害是指長期持續(xù)陰雨,致使地表水泛濫淹沒農(nóng)田，或田間積水、水分過 多使土層中缺乏氧氣，根系呼吸減弱,最終窒息死亡。水澇對植物造成的危害主要表現(xiàn)在：由于土壤空隙充滿水分，氧氣缺乏，植物根部正常呼吸受阻，影響水分 和礦物質(zhì)元素的吸收由于無氧呼吸而積累乙醇等有害物質(zhì)，引起植物中毒氧氣缺乏，好氣性細(xì)菌如硝化細(xì)菌、氨化細(xì)菌等活動(dòng)受阻，影響植物過 氮素等物質(zhì)的利用。嫌氣性細(xì)菌活動(dòng)大為活躍（如丁酸細(xì)菌等），在土壤中積累有機(jī)酸和無

11、機(jī) 酸，增大土壤溶液的酸性，同時(shí)產(chǎn)生有毒的產(chǎn)物如硫化氫、氧化亞鐵等，使根 部細(xì)胞色素多酚氧化酶遭受破壞,呼吸窒息。四、土壤與藥用植物生長發(fā)育的關(guān)系土壤是藥用植物栽培的基礎(chǔ)，是藥用植物生長發(fā)育所必需的水、肥、氣、 熱的供給者。（一）土壤的組成、結(jié)構(gòu)與質(zhì)地土壤是由固體、液體、氣體三部分物質(zhì)組成的復(fù)雜整體。固體部分包括礦物質(zhì)顆粒、有機(jī)質(zhì)、微生物。其中土壤礦物質(zhì)是土壤的“骨架”，是組成土壤固體部分的最主要、最基本物質(zhì)，占土壤總重量的90%土壤有機(jī)質(zhì)是植物殘?bào)w、枯枝、落葉、殘根等和動(dòng)物尸體、人畜糞便在微 生物作用下，分解產(chǎn)生的一種黑色或暗褐色膠體物質(zhì)，常稱為腐殖質(zhì)。土壤微生物包括細(xì)菌、放線菌、真菌、藻類

12、、鞭毛蟲和變形蟲等，其中有 些細(xì)菌（如硝化細(xì)菌、氨化細(xì)菌、硫細(xì)菌等）能夠?qū)τ袡C(jī)質(zhì)和礦質(zhì)營養(yǎng)元素進(jìn) 行分解，為植物生長發(fā)育提供營養(yǎng)，具有重要作用。液 體是指含有可溶性養(yǎng)分的土壤溶液。氣體是指固體部分空隙間的空氣。它能為種子發(fā)芽、根系的生命活動(dòng)以及好氣 性細(xì)菌的分解活動(dòng)提供所需要的氧氣。土壤不是以單粒分散存在的，而是在內(nèi)外因素的綜合影響下，形成一定的結(jié)構(gòu) 體，土壤中這些結(jié)構(gòu)體的組成稱為土壤結(jié)構(gòu)一 土壤按質(zhì)地可分為砂土、黏土和壤土土壤顆粒中直徑為0.010.03mm之間的顆粒占50% 90%!十壤稱為砂土。特 點(diǎn):砂土通氣透水性良好，耕作阻力小，土溫變化快，保水保肥能力差，易 發(fā)生干旱。適于在砂土種

13、植的藥用植物有仙人掌、北沙參等。直徑小于0.01 mm的顆粒在80犯上的土壤稱為黏土。特點(diǎn):通氣透水能力差，土壤結(jié)構(gòu)致密，耕作阻力大，但保水保肥能力強(qiáng)， 供肥慢，肥效持久、穩(wěn)定。壤土：是性質(zhì)介于砂土與黏土之間，是最優(yōu)良的土質(zhì)。特點(diǎn)：壤土土質(zhì)疏松，容易耕作，透水良好，又有相當(dāng)強(qiáng)的保水保肥能力，適 宜種植多種藥用植物，特別是根及根莖類的中藥材更宜在壤土中 栽培，如人參、黃連、地黃、等。（二）土壤肥力土壤肥力是指十壤供給植物正常牛長發(fā)育所需水、肥、氣、熱的能力。土壤肥力按其來源不同分為按其來源不同分為：自然肥力：在自然成土過程中產(chǎn)生的肥力。有效肥力：在自然肥力的基礎(chǔ)上，通過人們耕作、施肥、興修水利、

14、種植 植物等措施，人為創(chuàng)造而產(chǎn)生的肥力。人為肥力：自然肥力和人為肥力在栽培植物當(dāng)季產(chǎn)量上的綜合表現(xiàn)。（三）土壤酸堿度多數(shù)藥用植物適于在微酸性或中性土壤中生長。有些藥用植物（養(yǎng)麥、肉桂、 黃連、檳榔、白木香等）比較耐酸，另有些藥用植物（枸杞、土荊芥、紅花和 甘草等）比較耐鹽堿1.土壤pH在5.57.0之間時(shí)，植物吸收N、P、K最容易；2. 土壤pH偏高時(shí)，會(huì)減弱植物對Fe、K、Ca的吸收量，也會(huì)減少土壤中 可溶態(tài)鐵的數(shù)量；3. 在強(qiáng)酸（pH<5）或強(qiáng)堿（pH>0條件下，土壤中鋁的溶解度增大,易 引起植物中毒。也不利土壤中有益微生物的活動(dòng)。（四）藥用植物的基本營養(yǎng)元素一般新鮮植物含有7

15、5%95的水分和525面物質(zhì)。植物干物質(zhì)組成中的C、H、O N四種元素占95犯上，剩余的為 Ca K、Mg P等幾十種無機(jī)元 素，只占15%N、P、K三種元素，由于藥用植物需要的數(shù)量較多，而土壤中提供的數(shù)量少， 常常需通過施肥才能滿足藥用植物生產(chǎn)的需求，因此稱為“藥用植物三要素” 或者“肥料三要素” 一、藥用植物必需的營養(yǎng)元素（一）大量營養(yǎng)元素 N、P、K1.氮N是蛋白質(zhì)、葉綠素和酶的主要成分。1 ）若缺乏N,植物體中蛋白質(zhì)、葉綠素和酶的合成受阻，從而導(dǎo)致植物生長發(fā)育緩慢甚至停滯，光合作用減弱，植物體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)化也將受到影響或停 止，植株葉片變黃，生長瘦弱，開花早，結(jié)實(shí)少，產(chǎn)量低。2 ） N素充

16、足時(shí)，植物枝葉茂盛，葉色濃綠，光合作用旺盛，制造有機(jī)物質(zhì)能力強(qiáng)，營養(yǎng)體生長健壯，為優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)打下了物質(zhì)基礎(chǔ)。3 ） N素過多時(shí)，植物組織柔軟，莖葉徒長，易倒伏，抵抗病蟲害能力減弱，阻礙發(fā)育過程，延遲成熟期。2、磷P是細(xì)胞核的重要組成原料1 ）磷具有提高藥用植物的抗逆性，提高原生質(zhì)膠體的保水能力，減少水分損失，促進(jìn)碳水化合物代謝，增強(qiáng)抗寒性等。2 ） P能加速細(xì)胞分裂和生殖器官的發(fā)育形成，防止落花落果。P不足,蛋白質(zhì)合成下降，糖的運(yùn)輸受阻，營養(yǎng)器官中糖的含量相對提高，有 利于花青素的形成，此時(shí)葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色，這是缺磷的表 現(xiàn)。缺磷時(shí)老葉中的磷向幼嫩組織中轉(zhuǎn)移，因此缺磷時(shí)老葉先出現(xiàn)。

17、3 ） P過多時(shí),葉上出現(xiàn)小焦斑，是磷酸鈣沉淀所致。磷過多，會(huì)阻礙硅的吸收，易招致植株感病。磷還會(huì)與土壤中的鋅結(jié)合、所以磷過多會(huì)引起缺鋅病。3、鉀K主要呈離子狀態(tài)存在細(xì)胞的液泡中1） K能增強(qiáng)植物的光合作用，促進(jìn)碳水化合物的形成、運(yùn)轉(zhuǎn)和貯藏，促進(jìn) N的吸收，加速蛋白質(zhì)的合成，促進(jìn)維管束的正常發(fā)育，抗倒伏，抗病蟲害， 促進(jìn)塊根塊莖的發(fā)育，果實(shí)種子肥大飽滿，品質(zhì)好。2）缺K時(shí),莖稈生長柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒、抗病蟲能力減弱，新生根 量減少。有喜N的藥用植物（如芝麻、薄荷、紫蘇、云木香、地黃、荊芥和霍香等）喜P的藥用植物（如慧或、五味子、枸杞、養(yǎng)麥、補(bǔ)骨脂和望江南 等），喜K的藥用植物（如人參、甘

18、草、黃黃、黃連、麥冬、山藥和芝麻等）。以根及根莖藥材為例幼苗期需要較多的 N,以促進(jìn)莖葉生長，但不宜過多，以免徒長，另外還要追 施適量的P以及少量的K根莖器官形成期則需較多的K,適量的P,少量的N（二）中量元素1 、鈣鈣離子進(jìn)入植物體后一部分仍以離子狀態(tài)存在，一部分形成難溶的鹽，還 有一部分與有機(jī)物相結(jié)合。1 ）鈣離子具有穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)的作用。鈣可與植物體內(nèi)的草酸形成草酸鈣結(jié)晶，消除草酸對植物的毒害。2 ） 缺鈣時(shí)，頂芽、幼芽初期呈淡綠色，繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀，隨后 壞死。2、鎂Mg 是離子狀態(tài)進(jìn)入植物體，一部分形成有機(jī)化合物，一部分以離子狀態(tài)存 在1 ）鎂是葉綠素的成分,對光合作用有重要的作用2）鎂是葡萄糖激酶、丙酮酸激酶等酶的激活劑。2、鎂3）鎂是核糖核酸聚合酶的活化劑，DNA RN的成以及蛋白質(zhì)合成中氨基酸的活化。4）鎂不足則核蛋白解體，蛋白質(zhì)合成能力喪失缺鎂最明顯的病癥是先從下部葉片失綠。嚴(yán)重缺鎂，可引起葉子的早衰和脫 落。（三）微量元素藥用功能相似的藥用植物，所含微量元素的量有共性。每一種道地藥材 都有幾種特征性微量元素圖譜，不同產(chǎn)地同一種藥材之間的差異與其生境