任務(wù)2.2.2植物的生殖器官花3

1、 雄配子體的發(fā)育雄配子體的發(fā)育 小孢子發(fā)育成雄配子體的過(guò)程小孢子發(fā)育成雄配子體的過(guò)程 2-細(xì)胞型花粉粒細(xì)胞型花粉粒3-細(xì)胞型花粉粒細(xì)胞型花粉粒 花粉管長(zhǎng)到一定花粉管長(zhǎng)到一定長(zhǎng)度后，原來(lái)花長(zhǎng)度后，原來(lái)花粉粒中的內(nèi)含物粉粒中的內(nèi)含物全部集中到花粉全部集中到花粉管的前端，花粉管的前端，花粉管從柱頭經(jīng)花柱管從柱頭經(jīng)花柱到子房，再進(jìn)入到子房，再進(jìn)入胚珠及胚囊，將胚珠及胚囊，將花粉管中的兩個(gè)花粉管中的兩個(gè)精子及全部?jī)?nèi)含精子及全部?jī)?nèi)含物釋放到胚囊中，物釋放到胚囊中，以便受精作用的以便受精作用的進(jìn)行進(jìn)行胚珠的發(fā)育與胚囊的形成胚珠的發(fā)育與胚囊的形成(蓼形胚囊為例蓼形胚囊為例)單核胚囊（大孢子）單核胚囊（大孢子）

2、 雌配子體雌配子體（成熟胚囊）（成熟胚囊）四分體四分體胚囊母細(xì)胞胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂減數(shù)分裂孢原細(xì)胞孢原細(xì)胞周緣細(xì)胞周緣細(xì)胞造孢細(xì)胞造孢細(xì)胞珠被的發(fā)育珠被的發(fā)育 （1）開(kāi)花）開(kāi)花 雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊成熟，或者二雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊成熟，或者二者之一已經(jīng)成熟時(shí)，者之一已經(jīng)成熟時(shí)，花被展開(kāi)花被展開(kāi)露出雌、雄蕊的露出雌、雄蕊的現(xiàn)象稱為現(xiàn)象稱為。 各種植物的開(kāi)花習(xí)性不同：各種植物的開(kāi)花習(xí)性不同： 植物開(kāi)花的年齡植物開(kāi)花的年齡、開(kāi)花的季節(jié)開(kāi)花的季節(jié)、花期長(zhǎng)短花期長(zhǎng)短等方面等方面,各種植物開(kāi)花的習(xí)性不同各種植物開(kāi)花的習(xí)性不同.開(kāi)花、傳粉與受精開(kāi)花、傳粉與受精 一株植物從第一朵花開(kāi)放到最后一

3、朵花開(kāi)畢所經(jīng)歷的時(shí)一株植物從第一朵花開(kāi)放到最后一朵花開(kāi)畢所經(jīng)歷的時(shí)間稱為間稱為開(kāi)花期開(kāi)花期. 如早稻如早稻57天天,棉可延續(xù)幾個(gè)月棉可延續(xù)幾個(gè)月.油菜油菜20-40天，蘋果天，蘋果6-12天天 桃樹(shù)桃樹(shù)3-5年后開(kāi)花年后開(kāi)花 竹子一生只開(kāi)一次花竹子一生只開(kāi)一次花 一株植物從第一朵花開(kāi)放到最后一朵花開(kāi)畢所經(jīng)歷的時(shí)一株植物從第一朵花開(kāi)放到最后一朵花開(kāi)畢所經(jīng)歷的時(shí)間稱為間稱為開(kāi)花期開(kāi)花期. 如早稻如早稻57天天,棉可延續(xù)幾個(gè)月棉可延續(xù)幾個(gè)月.油菜油菜20-40天，蘋果天，蘋果6-12天天 桃樹(shù)桃樹(shù)3-5年后開(kāi)花年后開(kāi)花 竹子一生只開(kāi)一次花竹子一生只開(kāi)一次花 開(kāi)花受許多因素影響開(kāi)花受許多因素影響,環(huán)境

4、因素環(huán)境因素(光照長(zhǎng)度光照長(zhǎng)度,長(zhǎng)日植物長(zhǎng)日植物,短日短日植物植物,日中性植物日中性植物,中日性植物中日性植物,溫度溫度,春化作用春化作用,)發(fā)育和遺發(fā)育和遺傳因素傳因素(如從十字花科植物擬南芥中分離到開(kāi)花基因如從十字花科植物擬南芥中分離到開(kāi)花基因)影影響響.研究和掌握植物的開(kāi)花習(xí)性研究和掌握植物的開(kāi)花習(xí)性,有利于在生產(chǎn)上采取趨利有利于在生產(chǎn)上采取趨利避害的措施避害的措施,提高作物的產(chǎn)量和質(zhì)量提高作物的產(chǎn)量和質(zhì)量.開(kāi)花習(xí)性也是雜交水稻不育系選育的一個(gè)重要的參考指開(kāi)花習(xí)性也是雜交水稻不育系選育的一個(gè)重要的參考指標(biāo)標(biāo).開(kāi)花的年齡、季節(jié)、持續(xù)的時(shí)間以及晝夜的周期性有不同開(kāi)花的年齡、季節(jié)、持續(xù)的時(shí)間以

5、及晝夜的周期性有不同 開(kāi)花開(kāi)花（anthesis)一朵花開(kāi)放的時(shí)間長(zhǎng)短不同一朵花開(kāi)放的時(shí)間長(zhǎng)短不同 花粉囊散出的花粉借助一定的媒介力量，傳送花粉囊散出的花粉借助一定的媒介力量，傳送到同一花或另一花的柱頭上這一過(guò)程稱為到同一花或另一花的柱頭上這一過(guò)程稱為。 兩種傳粉方式：兩種傳粉方式：自花傳粉自花傳粉和和異花傳粉異花傳粉開(kāi)花、傳粉與受精開(kāi)花、傳粉與受精 傳粉傳粉(pollination)(pollination) 傳粉的方式傳粉的方式自花傳粉(self-pollination)異花傳粉(cross-pollination)自花傳粉與異花傳粉及其生物學(xué)意義自花傳粉與異花傳粉及其生物學(xué)意義 一朵花的

6、成熟花粉粒傳到同一朵花內(nèi)的雌蕊柱頭上一朵花的成熟花粉粒傳到同一朵花內(nèi)的雌蕊柱頭上,并并能受精結(jié)實(shí)的過(guò)程稱為自花傳粉能受精結(jié)實(shí)的過(guò)程稱為自花傳粉.例如例如:大麥大麥,小麥小麥,番茄番茄等為等為自花傳粉自花傳粉植物植物. 最典型的自花傳粉是最典型的自花傳粉是閉花受精閉花受精(cleistogamy),指在指在未開(kāi)花時(shí)已經(jīng)完成受精作用未開(kāi)花時(shí)已經(jīng)完成受精作用,花粉粒在花粉囊里萌發(fā)花粉粒在花粉囊里萌發(fā),花花粉管穿過(guò)花粉囊伸向柱頭完成受精粉管穿過(guò)花粉囊伸向柱頭完成受精.嚴(yán)格地說(shuō)無(wú)傳粉現(xiàn)嚴(yán)格地說(shuō)無(wú)傳粉現(xiàn)象象. 閉花受精是植物的一種適應(yīng)閉花受精是植物的一種適應(yīng).在環(huán)境條件不適宜開(kāi)花傳在環(huán)境條件不適宜開(kāi)花傳粉

7、時(shí)粉時(shí),它也可以完成生殖過(guò)程它也可以完成生殖過(guò)程.如碗豆如碗豆.長(zhǎng)期的自花傳粉會(huì)使后代的生活力減弱長(zhǎng)期的自花傳粉會(huì)使后代的生活力減弱. 花的傳粉適應(yīng)機(jī)制花的傳粉適應(yīng)機(jī)制 自花傳粉自花傳粉：兩性花；雌雄蕊同時(shí)成熟；柱頭對(duì)：兩性花；雌雄蕊同時(shí)成熟；柱頭對(duì)接受自身花粉無(wú)生理上的障礙。接受自身花粉無(wú)生理上的障礙。 注注:但在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上但在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,農(nóng)作物同株異花間的傳農(nóng)作物同株異花間的傳粉粉,同一品種不同植株之間的傳粉也叫做自同一品種不同植株之間的傳粉也叫做自花傳粉花傳粉. 一朵花的花粉借助外力傳到另一朵花的雌蕊柱頭一朵花的花粉借助外力傳到另一朵花的雌蕊柱頭上并能受精結(jié)實(shí)的過(guò)程稱為上并能受精結(jié)實(shí)的過(guò)

8、程稱為異花傳粉異花傳粉.如玉米如玉米,油油菜菜,蘋果等蘋果等.鳳媒花鳳媒花(anemophilous flower):依靠風(fēng)傳送花粉依靠風(fēng)傳送花粉的植物稱鳳媒植物的植物稱鳳媒植物,它們的花稱風(fēng)媒花它們的花稱風(fēng)媒花.被子植物被子植物約有十分之一是風(fēng)媒植物約有十分之一是風(fēng)媒植物,如小麥如小麥,小稻小稻,玉米等玉米等.蟲(chóng)媒花蟲(chóng)媒花(entomophilous flower):靠昆蟲(chóng)為媒介進(jìn)靠昆蟲(chóng)為媒介進(jìn)行傳達(dá)室粉方式的稱為蟲(chóng)媒行傳達(dá)室粉方式的稱為蟲(chóng)媒,借助這類方式傳粉的借助這類方式傳粉的花花,稱蟲(chóng)媒花稱蟲(chóng)媒花. 有花植物中有花植物中100%100%的雜交（異花傳粉）的雜交（異花傳粉）和幾乎和幾乎10

9、0%100%自交（自花傳粉）都是自交（自花傳粉）都是存在的。存在的。 異花傳粉是進(jìn)化的方式，為何異花傳粉是進(jìn)化的方式，為何自花傳粉方式保留下來(lái)呢？自花傳粉方式保留下來(lái)呢？ 從生物學(xué)意義上說(shuō)從生物學(xué)意義上說(shuō),異花傳粉比自花傳粉較異花傳粉比自花傳粉較進(jìn)化進(jìn)化,這是因?yàn)楫惢▊鞣鄣木@是因?yàn)楫惢▊鞣鄣木?卵細(xì)胞產(chǎn)生于卵細(xì)胞產(chǎn)生于不同的環(huán)境條件不同的環(huán)境條件,遺傳性差異較大遺傳性差異較大,受精形成受精形成的后代較易產(chǎn)生變異的后代較易產(chǎn)生變異,生活力更強(qiáng)生活力更強(qiáng),適應(yīng)性更適應(yīng)性更廣廣.因此因此,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的演化經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的演化,異花傳粉成為大多異花傳粉成為大多數(shù)植物的傳粉方式數(shù)植物的傳粉方式. 花的傳粉適應(yīng)

10、機(jī)制花的傳粉適應(yīng)機(jī)制 植物對(duì)植物對(duì)異花傳粉異花傳粉的適應(yīng)的適應(yīng):由于長(zhǎng)期自然選擇和演化的由于長(zhǎng)期自然選擇和演化的結(jié)果結(jié)果,植物形成了許多適應(yīng)于異花傳粉的特性植物形成了許多適應(yīng)于異花傳粉的特性. (1) 單性花單性花 (2) 兩性花兩性花,但同株或同花中雌雄蕊異熟但同株或同花中雌雄蕊異熟.在雌在雌,雄蕊異雄蕊異熟現(xiàn)象中熟現(xiàn)象中,有雄蕊先熟的有雄蕊先熟的,如玉米如玉米,萵苣等萵苣等,或是雌蕊先熟或是雌蕊先熟的的,如木蘭如木蘭,甜菜甜菜. (3) 雌雄蕊異長(zhǎng)或異位雌雄蕊異長(zhǎng)或異位,也不能進(jìn)行自花傳粉也不能進(jìn)行自花傳粉,如報(bào)春花如報(bào)春花. (4) 自花不孕自花不孕:花粉落到同一朵花或同一植株的柱頭上花

11、粉落到同一朵花或同一植株的柱頭上不能萌發(fā)不能萌發(fā),或不能完全發(fā)育以達(dá)到受精的結(jié)果或不能完全發(fā)育以達(dá)到受精的結(jié)果,如蕎麥如蕎麥,亞麻亞麻,桃桃,梨梨,蘋果等蘋果等. 農(nóng)業(yè)上對(duì)傳粉規(guī)律的利用農(nóng)業(yè)上對(duì)傳粉規(guī)律的利用_(1) 人工輔助授粉人工輔助授粉(2) 人工自花傳粉培育單交系人工自花傳粉培育單交系.(3) 花粉的生活力花粉的生活力 花的傳粉適應(yīng)機(jī)制花的傳粉適應(yīng)機(jī)制 自花傳粉：兩性花；雌雄蕊同時(shí)成熟；柱頭對(duì)自花傳粉：兩性花；雌雄蕊同時(shí)成熟；柱頭對(duì)接受自身花粉無(wú)生理上的障礙。接受自身花粉無(wú)生理上的障礙。 異花傳粉：?jiǎn)涡曰?；雌雄蕊不同時(shí)成熟；形態(tài)異花傳粉：?jiǎn)涡曰?；雌雄蕊不同時(shí)成熟；形態(tài)上雌蕊、雄蕊不等長(zhǎng)

12、；雌雄蕊同時(shí)成熟時(shí)，則上雌蕊、雄蕊不等長(zhǎng)；雌雄蕊同時(shí)成熟時(shí)，則存在自交不親和。存在自交不親和。 傳粉的媒介傳粉的媒介玉蜀黍玉蜀黍榛子榛子風(fēng)風(fēng)媒花媒花花多而密集；花粉多、小、質(zhì)花多而密集；花粉多、小、質(zhì)輕、干燥、表面光滑。柱頭較輕、干燥、表面光滑。柱頭較長(zhǎng)，呈羽毛狀；花被不顯著和長(zhǎng)，呈羽毛狀；花被不顯著和無(wú)；單性花；雌雄異株；先葉無(wú)；單性花；雌雄異株；先葉開(kāi)花。開(kāi)花。玉蜀黍靠風(fēng)將花粉傳到雌蕊上。陰雨連綿影響玉米傳粉。玉蜀黍靠風(fēng)將花粉傳到雌蕊上。陰雨連綿影響玉米傳粉。水媒花水媒花苦草的雄株在水中抽出穗狀花序，花序外面長(zhǎng)著許多苞片。雄花成熟時(shí)，苞片自動(dòng)脫離花軸，浮出水面，隨水漂流。這時(shí)，雌株的花柄迅

13、速伸長(zhǎng)，將雌花送出水面開(kāi)放。雌花和雄花在水面相逢，柱頭和雄蕊一接觸，就授粉啦。接著，雌花閉合，花柄卷曲，縮回水中孕育果實(shí)?？嗖菹x(chóng)媒花蟲(chóng)媒花蟲(chóng)媒花蟲(chóng)媒花花大而鮮艷，具香氣和蜜腺，花大而鮮艷，具香氣和蜜腺，花粉粒外壁粗糙而有粘液?；ǚ哿Ｍ獗诖植诙姓骋?。傳粉特點(diǎn)：花被成細(xì)長(zhǎng)筒狀，頂部擴(kuò)大如旗狀，細(xì)嫩花花被筒內(nèi)側(cè)有傳粉特點(diǎn)：花被成細(xì)長(zhǎng)筒狀，頂部擴(kuò)大如旗狀，細(xì)嫩花花被筒內(nèi)側(cè)有向里面生長(zhǎng)的毛，最底部是雌蕊，柱頭靠近花藥?；òl(fā)出腐肉氣息吸向里面生長(zhǎng)的毛，最底部是雌蕊，柱頭靠近花藥?；òl(fā)出腐肉氣息吸引個(gè)體很小的蠅類，它們進(jìn)入花筒后則因花被內(nèi)側(cè)的毛所阻難以鉆出，引個(gè)體很小的蠅類，它們進(jìn)入花筒后則因花被內(nèi)側(cè)的毛

14、所阻難以鉆出，有時(shí)要停留幾天，以花被上多漿細(xì)胞為食。直到花粉成熟散落在昆蟲(chóng)有時(shí)要停留幾天，以花被上多漿細(xì)胞為食。直到花粉成熟散落在昆蟲(chóng)背上，毛才萎縮。攜帶花粉的蠅飛到另一花中，遇到成熟柱頭便可以背上，毛才萎縮。攜帶花粉的蠅飛到另一花中，遇到成熟柱頭便可以授粉。柱頭先于雄蕊成熟，如已經(jīng)接受異花花粉，花被外面的旗狀物授粉。柱頭先于雄蕊成熟，如已經(jīng)接受異花花粉，花被外面的旗狀物便失去膨壓而蓋住花被筒，全花下垂，蠅類無(wú)法飛入。便失去膨壓而蓋住花被筒，全花下垂，蠅類無(wú)法飛入。馬兜鈴受精受精開(kāi)花、傳粉開(kāi)花、傳粉退 出被子植物雙受精被子植物雙受精受精作用包括：受精作用包括： 花粉在柱頭上的萌發(fā)花粉在柱頭上的

15、萌發(fā) 花粉管在雌蕊組織中的生花粉管在雌蕊組織中的生長(zhǎng)長(zhǎng) 花粉管到達(dá)胚珠進(jìn)入胚囊花粉管到達(dá)胚珠進(jìn)入胚囊 雙受精雙受精l 干型柱頭干型柱頭百合百合擬南芥擬南芥l 濕型柱頭濕型柱頭柱柱頭頭表表面面的的乳乳突突花粉萌發(fā)花粉萌發(fā)萌發(fā)孔胞質(zhì)囊萌發(fā)孔胞質(zhì)囊水合水合萌發(fā)萌發(fā)群體效應(yīng)群體效應(yīng)三、開(kāi)花傳粉受精花傳粉受精開(kāi)花、傳粉退 出被子植物雙受精三、開(kāi)花傳粉受精花傳粉受精開(kāi)花、傳粉退 出被子植物雙受精三、開(kāi)花傳粉受精花傳粉受精開(kāi)花、傳粉退 出被子植物雙受精三、開(kāi)花傳粉受精花傳粉受精開(kāi)花、傳粉退 出被子植物雙受精三、開(kāi)花傳粉受精花傳粉受精開(kāi)花、傳粉退 出被子植物雙受精三、開(kāi)花傳粉受精花傳粉受精開(kāi)花、傳粉退 出被子

16、植物雙受精三、開(kāi)花傳粉受精花傳粉受精開(kāi)花、傳粉退 出被子植物雙受精三、開(kāi)花傳粉受精花傳粉受精開(kāi)花、傳粉退 出被子植物雙受精三、開(kāi)花傳粉受精花傳粉受精開(kāi)花、傳粉退 出被子植物雙受精三、開(kāi)花傳粉受精花傳粉受精開(kāi)花、傳粉退 出被子植物雙受精三、開(kāi)花傳粉受精花傳粉受精開(kāi)花、傳粉退 出被子植物雙受精三、開(kāi)花傳粉受精花傳粉受精開(kāi)花、傳粉退 出被子植物雙受精花粉管的生長(zhǎng)花粉管的生長(zhǎng)：頂端生長(zhǎng)：頂端生長(zhǎng)花花粉粉管管分分區(qū)區(qū)進(jìn)入的方式進(jìn)入的方式珠孔受精珠孔受精合點(diǎn)受精合點(diǎn)受精中部受精中部受精花粉管到達(dá)胚珠花粉管到達(dá)胚珠 進(jìn)入胚囊進(jìn)入胚囊胚珠兩個(gè)精子細(xì)胞核助細(xì)胞助細(xì)胞助細(xì)胞助細(xì)胞：絲狀器絲狀器退化的助細(xì)胞退化的助

17、細(xì)胞為什么花粉管能向胚囊助細(xì)胞定向生長(zhǎng)？為什么花粉管能向胚囊助細(xì)胞定向生長(zhǎng)？助細(xì)胞的作用：一般認(rèn)為其存在某些能誘導(dǎo)花粉管定向生長(zhǎng)的助細(xì)胞的作用：一般認(rèn)為其存在某些能誘導(dǎo)花粉管定向生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)（至今尚未明確）?；瘜W(xué)物質(zhì)（至今尚未明確）。 絲狀器絲狀器在退化的助細(xì)胞中，花粉管釋放出兩個(gè)精子，兩個(gè)在退化的助細(xì)胞中，花粉管釋放出兩個(gè)精子，兩個(gè)精子中一個(gè)與卵細(xì)胞融合形成受精卵精子中一個(gè)與卵細(xì)胞融合形成受精卵, ,將來(lái)發(fā)育為胚將來(lái)發(fā)育為胚; ;另一個(gè)和中央細(xì)胞的兩個(gè)極核另一個(gè)和中央細(xì)胞的兩個(gè)極核( (或次生核或次生核) )融合形成融合形成初生胚乳核初生胚乳核, ,將來(lái)發(fā)育成胚乳將來(lái)發(fā)育成胚乳雙受精雙受精

18、 雙受精雙受精(double fertilization) 1898年俄國(guó)偉大植物學(xué)家納瓦興報(bào)道了頭巾百合和細(xì)弱貝母花年俄國(guó)偉大植物學(xué)家納瓦興報(bào)道了頭巾百合和細(xì)弱貝母花粉管中的兩個(gè)雄配子一個(gè)與卵、另一個(gè)與粉管中的兩個(gè)雄配子一個(gè)與卵、另一個(gè)與2個(gè)極核融合的現(xiàn)象。這個(gè)極核融合的現(xiàn)象。這一發(fā)現(xiàn)一發(fā)現(xiàn),首次闡明了被子植物的兩個(gè)精子都參與受精。此后在百合首次闡明了被子植物的兩個(gè)精子都參與受精。此后在百合科和其他被子植物中發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象普遍存在?？坪推渌蛔又参镏邪l(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象普遍存在。是被子植物所特有的現(xiàn)象??？是被子植物所特有的現(xiàn)象??？雙受精過(guò)程及其生物學(xué)意義雙受精過(guò)程及其生物學(xué)意義 進(jìn)入胚囊的兩個(gè)精子進(jìn)入

19、胚囊的兩個(gè)精子,一個(gè)與卵細(xì)胞融合形一個(gè)與卵細(xì)胞融合形成受精卵成受精卵(合子合子),另一個(gè)與中央細(xì)胞的極核另一個(gè)與中央細(xì)胞的極核(或次生核或次生核)融合形成初生胚乳核融合形成初生胚乳核,稱為雙受稱為雙受精精,是被子植物特有的受精現(xiàn)象是被子植物特有的受精現(xiàn)象. 單倍體的精細(xì)胞和卵細(xì)胞融合形成二倍體的合子單倍體的精細(xì)胞和卵細(xì)胞融合形成二倍體的合子,恢恢復(fù)了植物體原有的染色體數(shù)目復(fù)了植物體原有的染色體數(shù)目,保持了物種遺傳性的相保持了物種遺傳性的相對(duì)穩(wěn)定對(duì)穩(wěn)定.經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂后形成的精經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂后形成的精,卵細(xì)胞在遺傳上常有差異卵細(xì)胞在遺傳上常有差異,受精后形成的后代常出現(xiàn)新的性狀受精后形成的后代常出現(xiàn)

20、新的性狀,豐富了遺傳性的變豐富了遺傳性的變異性異性.精子與極核融合形成三倍體的初生胚乳核精子與極核融合形成三倍體的初生胚乳核,并發(fā)育成并發(fā)育成為胚乳為胚乳,同樣結(jié)合了父同樣結(jié)合了父,母本的遺傳特性母本的遺傳特性,生理上更為活生理上更為活躍躍,作為營(yíng)養(yǎng)被胚吸收利用作為營(yíng)養(yǎng)被胚吸收利用,后代的變異性更大后代的變異性更大,生活力生活力更強(qiáng)更強(qiáng),適應(yīng)性更廣適應(yīng)性更廣.雙受精作用是植物界有性生殖的最進(jìn)化、最高級(jí)的形雙受精作用是植物界有性生殖的最進(jìn)化、最高級(jí)的形式，是被子植物在植物界占優(yōu)勢(shì)的重要原因之一。同式，是被子植物在植物界占優(yōu)勢(shì)的重要原因之一。同時(shí)，雙受精作用也是植物遺傳和育種學(xué)的重要理論依時(shí)，雙受精作用也是植物遺傳和育種學(xué)的重要理論依據(jù)