鴨子活動(dòng)對(duì)水稻性狀的影響

1、鴨子活動(dòng)對(duì)水稻性狀的影響 在自然界中風(fēng)、動(dòng)物等對(duì)植物的觸摸、搖晃、振動(dòng),降雨與冰雹對(duì)莖葉的沖擊,土壤顆粒對(duì)根的阻力等機(jī)械刺激(mechanicalstimulation)是一種廣泛存在但卻被長(zhǎng)期忽視的影響因子,它貫穿于植物生長(zhǎng)發(fā)育的整個(gè)過程13,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)構(gòu)建、抗逆性形成等方面具有重要影響。在鴨稻共作系統(tǒng)中,鴨子每天頻繁地對(duì)水稻植株進(jìn)行著機(jī)械碰撞與摩擦,這也是一種典型的機(jī)械刺激作用。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn),在鴨稻共作處理中,水稻植株的高度以及地上部生物量出現(xiàn)顯著下降,而地下部根系生物量和根冠比則呈現(xiàn)增加的現(xiàn)象47。有研究認(rèn)為,產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因除與鴨稻系統(tǒng)中土壤肥力因素的作用有關(guān)外,還可能與

2、稻田中鴨子活動(dòng)對(duì)水稻生長(zhǎng)的機(jī)械刺激和擾動(dòng)相關(guān)。因?yàn)樵诘绝喒沧飨到y(tǒng)中,隨著鴨子個(gè)體的增長(zhǎng),鴨子對(duì)水稻的摩擦、啄食和踐踏作用加強(qiáng),這些擾動(dòng)與機(jī)械刺激作用能夠使水稻植株有變矮變粗的趨勢(shì),即產(chǎn)生所謂的“壯稈”效應(yīng)6。馬國(guó)強(qiáng)等8研究認(rèn)為,鴨子晝夜在稻叢間的活動(dòng)刺激了水稻植株的分蘗,對(duì)水稻生長(zhǎng)有明顯促進(jìn)作用。水稻的株高和根冠比是決定其抗倒伏的重要因素,株高與倒伏指數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系910,而在鴨稻共作系統(tǒng)中,鴨子活動(dòng)使水稻變得相對(duì)矮壯,根系發(fā)達(dá)健壯,因此可提高水稻的抗倒伏性能。另有研究表明,稻鴨共作有利于促進(jìn)水稻莖蘗數(shù)的增加11,并能使水稻在分蘗期和齊穗期均呈相對(duì)松散的株型結(jié)構(gòu),從而有利于增加水稻

3、的分蘗以及整株的光合總面積,提高產(chǎn)量12。上述研究均表明鴨稻共作中鴨子的機(jī)械刺激對(duì)水稻的形態(tài)建成和產(chǎn)量形成具有重要影響。然而,目前對(duì)鴨子的機(jī)械刺激效應(yīng)研究大多停留在大田觀察描述及其機(jī)理推測(cè)上,尚缺乏深入的定量化試驗(yàn)驗(yàn)證。同時(shí),由于鴨稻系統(tǒng)中除鴨子物理機(jī)械刺激因素以外,還存在土壤肥力因素的作用,因此無(wú)法直接證實(shí)是否為鴨子機(jī)械刺激對(duì)水稻生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響作用。為此,本研究通過室內(nèi)盆栽試驗(yàn),模擬了鴨子的物理觸碰行為對(duì)水稻植株所產(chǎn)生的機(jī)械刺激作用,以排除土壤肥力因素的影響,為深入研究鴨子的機(jī)械刺激對(duì)水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量性狀的作用機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。1材料與方法1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)采用盆栽方式,在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院的

4、溫室進(jìn)行。盆栽所用土壤采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場(chǎng)的水稻田,土壤pH為6.2,有機(jī)質(zhì)含量27.5gkg1,全氮0.65gkg1,堿解氮120.68mgkg1,速效磷36.25mgkg1,全鉀13.12gkg1,速效鉀67.5mgkg1。試驗(yàn)采用單因素4水平拉丁方設(shè)計(jì)方案,共分4個(gè)處理:處理A為對(duì)照,不進(jìn)行機(jī)械刺激,即水稻處于無(wú)物理刺激下的自然生長(zhǎng)狀態(tài);處理B、C、D每次觸摸處理時(shí)間分別為5s、10s和15s,B、C、D3個(gè)觸摸處理在每天下午5:00進(jìn)行,連續(xù)處理40d。處理時(shí)從水稻基部沿葉片從下向上來(lái)回觸摸,其觸摸頻率保持一致。每個(gè)處理各設(shè)置4個(gè)重復(fù)。供試水稻品種為“勝巴絲苗”,由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提

5、供。將水稻秧苗種植于45cm60cm75cm的塑料箱內(nèi),每個(gè)箱內(nèi)種9叢秧齡為15d的秧苗,每叢稻株包括長(zhǎng)勢(shì)(含株高)一致的4棵秧苗。在水稻生長(zhǎng)過程中各處理重復(fù)的水肥管理保持一致。1.2觀測(cè)方法試驗(yàn)時(shí)期為晚稻季。8月26日進(jìn)行水稻移栽,在水稻移栽后10d開始進(jìn)行模擬刺激,分別在刺激處理后的0d(9月5日)、10d(9月15日)、20d(9月25日)、30d(10月5日)、40d(10月15日)以及收獲期(12月3日)觀測(cè),每次均隨機(jī)采樣。觀測(cè)指標(biāo)包括水稻株高、分蘗數(shù)、莖稈粗度和節(jié)間長(zhǎng)度、地上部生物量和地下部生物量以及產(chǎn)量性狀指標(biāo)等。其中水稻生物量采用烘干稱重法;株高和節(jié)間長(zhǎng)度采用常規(guī)卷尺測(cè)量;莖

6、粗采用游標(biāo)卡尺測(cè)量。1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS13.0和EXCEL2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,不同處理間采用鄧肯氏新復(fù)極差檢驗(yàn)法(DMRT法)進(jìn)行差異顯著性分析。2結(jié)果與分析2.1不同強(qiáng)度的機(jī)械刺激對(duì)水稻株高的影響試驗(yàn)結(jié)果表明,不同強(qiáng)度的機(jī)械刺激對(duì)水稻株高均產(chǎn)生明顯影響,表現(xiàn)為抑制了水稻植株的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。在處理10d(9月15日)后,3個(gè)觸摸處理水稻株高顯著低于對(duì)照(P處理A處理B處理C。整個(gè)生育期水稻株高逐步增加,前30d是株高變化的高峰期,對(duì)照處理株高增加54.24cm,A、B、C3個(gè)機(jī)械刺激處理下株高分別增加46.50cm、43.79cm和39.91cm,其增幅均低于對(duì)照。從10月5

7、日到12月3日收獲期,對(duì)照處理的株高變幅均值為4.76cm,3個(gè)機(jī)械刺激處理的株高增幅均值分別為4.81cm、6.46cm和9.71cm,均高于對(duì)照,且3個(gè)機(jī)械刺激處理的株高變幅隨刺激強(qiáng)度的增加而增加。這表明機(jī)械刺激對(duì)水稻株高的“矮化”作用主要發(fā)生在水稻株高變化的高峰期;在機(jī)械刺激處理后期,3個(gè)機(jī)械刺激處理水稻株高有一個(gè)自我恢復(fù)過程,3個(gè)機(jī)械刺激處理中水稻株高的自我恢復(fù)能力隨著前期處理強(qiáng)度的增加而增加(表1)。2.2不同強(qiáng)度的機(jī)械刺激對(duì)水稻分蘗能力的影響對(duì)水稻分蘗的觀測(cè)結(jié)果表明,在處理的前30d,機(jī)械刺激處理不利于水稻的分蘗,使水稻的分蘗數(shù)減少,且在10月5日處理A、C的水稻分蘗數(shù)均與對(duì)照差異

8、顯著;但在連續(xù)處理40d(10月15日)后,3個(gè)機(jī)械刺激處理與對(duì)照的分蘗數(shù)接近;而在水稻成熟期(12月3日),3個(gè)機(jī)械刺激處理水稻的有效分蘗數(shù)均高于對(duì)照,其中處理A與對(duì)照之間的差異達(dá)顯著水平。上述結(jié)果表明,在機(jī)械刺激處理的前期,機(jī)械刺激處理抑制了水稻的分蘗;但當(dāng)水稻適應(yīng)了機(jī)械刺激處理后,植株則又表現(xiàn)出較強(qiáng)的分蘗能力(表2)。水稻莖稈總長(zhǎng)度有隨著機(jī)械刺激處理強(qiáng)度的增加而降低趨勢(shì),但3個(gè)刺激強(qiáng)度處理之間的差異均未達(dá)到顯著水平(P0.05)。2.3不同強(qiáng)度的機(jī)械刺激對(duì)水稻莖稈不同節(jié)間長(zhǎng)度分布以及莖稈粗度的影響表3結(jié)果顯示,機(jī)械刺激能夠改變水稻莖稈不同節(jié)間長(zhǎng)度的分布,其中對(duì)水稻莖稈第2節(jié)間長(zhǎng)度的影響最

9、大,對(duì)第3節(jié)的影響次之,對(duì)第4節(jié)的影響最小。水稻莖稈不同節(jié)間長(zhǎng)度分布隨機(jī)械刺激處理強(qiáng)度的改變而改變,但3個(gè)刺激處理間莖稈上不同節(jié)間長(zhǎng)度分布的差異未達(dá)到顯著水平(P0.05)。機(jī)械刺激降低了水稻莖稈總長(zhǎng)度(即稈長(zhǎng)),其中處理C的稈長(zhǎng)明顯低于對(duì)照(P0.05);但在連續(xù)機(jī)械刺激處理40d(10月15日)后,處理B、C的莖稈粗度顯著高于對(duì)照,增加0.17cm左右(P0.05,表4)。這表明在持續(xù)一段時(shí)間內(nèi),對(duì)水稻進(jìn)行一定強(qiáng)度的機(jī)械刺激處理可以增加其莖稈粗度。2.4不同強(qiáng)度的機(jī)械刺激對(duì)水稻生物量和根冠比的影響試驗(yàn)結(jié)果表明(表5),機(jī)械刺激處理降低了水稻地上部生物量。處理的前20d(9月25日),機(jī)械刺

10、激處理A與對(duì)照之間的生物量差異已達(dá)顯著水平;而在處理40d(10月15日)后,3個(gè)機(jī)械刺激處理與對(duì)照間的差異均達(dá)到顯著水平(P0.05),說明來(lái)自地上部的機(jī)械刺激對(duì)水稻地下部生物量的影響較小(表5)。在機(jī)械刺激處理前30d水稻根冠比與對(duì)照之間差異不顯著(P0.05);而經(jīng)過刺激處理40d(10月15日)后,處理A、B的水稻根冠比高于對(duì)照,其中處理B與對(duì)照的差異顯著(P0.05)。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng),機(jī)械刺激顯著抑制了水稻地上部的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和地上部生物量的形成,而對(duì)地下部根系生長(zhǎng)影響較小,從而相對(duì)提高了根冠比。2.5不同強(qiáng)度的機(jī)械刺激對(duì)水稻產(chǎn)量性狀指標(biāo)的影響觀測(cè)結(jié)果表明,機(jī)

11、械刺激能夠改變水稻產(chǎn)量的某些性狀指標(biāo)(表6)。其中穗長(zhǎng)隨著機(jī)械刺激處理強(qiáng)度的上升呈增加趨勢(shì),處理C的水稻穗長(zhǎng)比對(duì)照明顯增加約8.88%;每穗空粒數(shù)隨機(jī)械刺激處理強(qiáng)度的增加而明顯減少,最大降幅約36.12%;機(jī)械刺激提高了水稻的結(jié)實(shí)率,且結(jié)實(shí)率隨著機(jī)械刺激處理強(qiáng)度的增加而增加,其中處理B與處理C的結(jié)實(shí)率顯著高于對(duì)照及處理A,增加約3.79%(P0.05)。3討論和結(jié)論多數(shù)植物的接觸性形態(tài)建成是一個(gè)漸變的過程,但經(jīng)一段時(shí)間后其變化非常顯著1,13。在鴨稻共作系統(tǒng)中,從雛鴨放入稻田到水稻抽穗止,鴨子一直生活在稻田內(nèi)(大約60d左右),稻和鴨構(gòu)成了一個(gè)相互依賴、相互促進(jìn)、共同生長(zhǎng)的復(fù)合體系,長(zhǎng)期持續(xù)的

12、鴨子活動(dòng)對(duì)水稻植株產(chǎn)生著頻繁的機(jī)械碰撞與摩擦作用。本試驗(yàn)?zāi)M鴨子對(duì)水稻持續(xù)機(jī)械刺激的結(jié)果表明,適度的機(jī)械觸摸刺激可以引起水稻植株形態(tài)構(gòu)建以及某些產(chǎn)量性狀指標(biāo)的變化。不同強(qiáng)度的機(jī)械刺激能夠抑制水稻的伸長(zhǎng)和莖稈長(zhǎng)度,并改變水稻莖稈不同節(jié)間長(zhǎng)度的分布,減小株高和地上部的生物量,從而相對(duì)地提高水稻的根冠比。同時(shí),在一定程度上可增強(qiáng)水稻的分蘗能力,改變水稻的某些產(chǎn)量性狀。這些室內(nèi)模擬試驗(yàn)結(jié)果與前人在大田中觀測(cè)的現(xiàn)象基本一致48。由此可以進(jìn)一步認(rèn)為,稻田中鴨子的活動(dòng)刺激可以改變水稻的形態(tài)建成,乃至影響水稻產(chǎn)量的形成。合理的形態(tài)建成對(duì)于增強(qiáng)稻株抗倒伏性有重要作用。倒伏是谷物獲得高產(chǎn)的主要限制因子之一,倒伏會(huì)

13、降低稻株光合能力,影響灌漿結(jié)實(shí),降低產(chǎn)量,還會(huì)使谷物含水量增加,導(dǎo)致收獲前谷粒發(fā)芽,從而降低稻米品質(zhì)。株高是決定抗倒伏的關(guān)鍵性因素9,10,14,同時(shí),節(jié)間長(zhǎng)度減少和莖粗增加也有利于提高莖稈抗倒伏能力。本試驗(yàn)結(jié)果表明,鴨子對(duì)水稻的機(jī)械刺激能夠降低水稻株高、增加莖稈粗度、改變節(jié)間長(zhǎng)度分布、增加分蘗能力,這些作用均有利于水稻抵擋強(qiáng)風(fēng),提高自身抗倒伏能力6?？梢?鴨子的機(jī)械刺激作用對(duì)水稻的穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。然而,植物的抗倒伏能力除了與植株高度和莖稈粗度的變化有關(guān)外,還可能與鴨子頻繁的機(jī)械刺激活動(dòng)造成水稻莖稈物理結(jié)構(gòu)(如木質(zhì)素的增加等)的變化有關(guān),這方面還有待開展深入研究。植物的形態(tài)建成通常與其體內(nèi)的

14、物質(zhì)運(yùn)輸、激素平衡及某些基因的活化等有關(guān)。乙烯是涉及機(jī)械刺激響應(yīng)作用的激素之一。有研究表明,機(jī)械刺激可增加植物乙烯的生成量,而乙烯濃度的增加則可能抑制莖的伸長(zhǎng),使莖加粗15。因此,在鴨稻共作系統(tǒng)中,水稻植株變矮、莖稈變粗等形態(tài)變化也可能與鴨子活動(dòng)導(dǎo)致植物體內(nèi)的激素含量變化(如乙烯增加、脫落酸含量升高、生長(zhǎng)素和赤霉素含量降低)有關(guān)。因此,鴨子對(duì)水稻的物理刺激作用是否引起植物體中內(nèi)源激素含量的變化還有待開展進(jìn)一步的研究。機(jī)械刺激對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有雙重作用,低強(qiáng)度機(jī)械刺激對(duì)植物細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用16,而高強(qiáng)度機(jī)械刺激則影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育17。因此,在鴨稻共作系統(tǒng)中,隨著單位面積稻田中所放入鴨子數(shù)量的不同,對(duì)水稻產(chǎn)生的機(jī)械刺激強(qiáng)度也勢(shì)必不同。同時(shí),鴨子在覓食過程中對(duì)水稻產(chǎn)生的機(jī)械刺激方式也多種多樣,包括鴨子對(duì)水稻植株的碰撞與振動(dòng),對(duì)水稻植株莖稈、葉片的嘴啄與撫摸,對(duì)水稻根系的踐踏刺激以及對(duì)水稻地上部、地下部輕微的機(jī)械損傷等。本研究?jī)H模擬了鴨子對(duì)水稻植株的觸摸刺激效應(yīng),發(fā)現(xiàn)水