生理學細胞的生物電現(xiàn)象

1、第三節(jié)第三節(jié) 細胞的生物電現(xiàn)象細胞的生物電現(xiàn)象本節(jié)學習本節(jié)學習要求要求1.掌握掌握靜息電位；靜息電位；2.掌握掌握動作電位的概念、過程、特性及基本產生機制，動作電位的概念、過程、特性及基本產生機制， 了解了解膜電導，膜電導，熟悉熟悉動作電位的傳導；動作電位的傳導；3.熟悉熟悉局部興奮局部興奮(局部電位局部電位)；4.熟悉熟悉細胞興奮過程興奮性的變化。細胞興奮過程興奮性的變化。 一、一、靜息電位靜息電位及其及其產生機制產生機制(一一)細胞的靜息電位細胞的靜息電位 靜息電位靜息電位 (Resting Potential，RP）細胞靜息（未受細胞靜息（未受刺激）時存在于細胞膜兩側的電位差。刺激）時存

2、在于細胞膜兩側的電位差。 細胞靜息電位的特征：細胞靜息電位的特征： (1)（動物細胞的靜息電位）內負外正；（動物細胞的靜息電位）內負外正； (2)為一穩(wěn)定的直流電位。為一穩(wěn)定的直流電位。膜電位的記錄膜電位的記錄相關鏈接：相關鏈接：直流電位直流電位 與膜電位變化相關的生理學術語與膜電位變化相關的生理學術語(1)(1)極化極化( (polarization)polarization)狀態(tài)狀態(tài)細胞靜息時細胞膜兩側電荷的分極（內負外正）狀態(tài)。細胞靜息時細胞膜兩側電荷的分極（內負外正）狀態(tài)。(2)(2)去去極化極化 ( (除除極化極化) () (de-de-) )膜電位向減小方向變化。膜電位向減小方向變

3、化。(3)(3)反反極化極化(reverse-)(reverse-)膜電位變?yōu)閮日庳摖顟B(tài)。膜電位變?yōu)閮日庳摖顟B(tài)。(4)(4)超超極化極化( (hyper-hyper-) )在靜息電位基礎上，膜電位向增大方向變化。在靜息電位基礎上，膜電位向增大方向變化。(5)(5)復復極化極化( (re-)re-)：膜電位發(fā)生去極化后，再向靜息電位恢復的過程。膜電位發(fā)生去極化后，再向靜息電位恢復的過程。( (二二) )靜息電位的產生機制靜息電位的產生機制 （離子學說）（離子學說）細胞內外的主要離子濃度細胞內外的主要離子濃度1.相關基礎：相關基礎：(1)細胞膜兩側離子的細胞膜兩側離子的分布不均分布不均（細胞內

4、（細胞內K+濃度高于細胞外，濃度高于細胞外，細胞外細胞外Na+ 濃度高于細胞內濃度高于細胞內）。）。(2)細胞膜上鉀通道細胞膜上鉀通道開放開放，細胞膜對，細胞膜對K+具通透性。具通透性。相關鏈接：相關鏈接：( (二二) )靜息電位的產生機制靜息電位的產生機制 （離子學說）（離子學說）離子的電離子的電-化學平衡電位化學平衡電位2.靜息電位產生的主要機制：靜息電位產生的主要機制：(1) K+外流外流： K+順濃度梯度經鉀通道外流，細胞內有機負離子順濃度梯度經鉀通道外流，細胞內有機負離子不能外流而留在膜內側，形成不能外流而留在膜內側，形成內負外正內負外正的跨膜電位差；的跨膜電位差； (2)外流的外流

5、的K+在細胞膜外側建立起在細胞膜外側建立起正電場正電場，阻礙阻礙K+外流；外流；(3)當促使當促使K+外流的化學驅動力與阻礙外流的化學驅動力與阻礙K+外流的電場驅動力外流的電場驅動力相相等時等時， K+跨膜凈通量為跨膜凈通量為零零，形成穩(wěn)定的形成穩(wěn)定的K+-平衡電位平衡電位(即靜即靜息電位息電位)(可由可由Nernst公式計算出）。公式計算出）。 相關鏈接：相關鏈接：細胞靜息時的跨膜離子流細胞靜息時的跨膜離子流: K+外流外流(主要離子流主要離子流)：增大增大電位差電位差; 少量的少量的Na+內流內流(明顯小于明顯小于K+外流外流)： 減小減小電位差電位差(去極化去極化)；鈉泵的活動鈉泵的活動

6、: 生電性作用，生電性作用，增大增大電位差電位差(超極化超極化)。 影響靜息電位水平的因素影響靜息電位水平的因素: 膜兩側的膜兩側的K+差值及由此形成的電化學驅動力差值及由此形成的電化學驅動力 膜對膜對K+和和Na+相對通透性；相對通透性； 鈉泵的生電性作用增強。鈉泵的生電性作用增強。 二、二、動作電位及其產生機制動作電位及其產生機制(一一)細胞的細胞的動作電位動作電位 動作電位動作電位(Action Potential, AP）可興奮細胞受可興奮細胞受閾閾(閾上閾上)刺激刺激后，在靜息電位基礎上產生的短暫的、可擴布的后，在靜息電位基礎上產生的短暫的、可擴布的膜膜電位波動電位波動。 動作電位是

7、細胞動作電位是細胞興奮興奮的的過程過程和和標志標志。 動作電位的過程：動作電位的過程： 鋒電位鋒電位上升支上升支(去極相去極相)下降支下降支(復極相復極相)后電位（包括負后電位和正后電位）后電位（包括負后電位和正后電位）動作電位動作電位*其中鋒電位是動作電位的主要部分。其中鋒電位是動作電位的主要部分。 (1)“全全或或無無 (all or none) ”特性：動作電位要就特性：動作電位要就不一點發(fā)生不一點發(fā)生， 一旦發(fā)生即一旦發(fā)生即最大幅值最大幅值。 如：如：閾下刺激閾下刺激時，時，AP一點也不一點也不產生；產生； 閾閾(上上)刺激刺激時，時，AP產生，一產生即達產生，一產生即達最大幅值最大幅

8、值。(2)不衰減不衰減傳導性：傳導性：AP一旦產生及一旦產生及迅速傳播迅速傳播至整個細胞，動作至整個細胞，動作 電位的幅度電位的幅度不會不會隨傳導隨傳導距離距離增大增大而而衰減。衰減。 (3)具有具有不應期：不應期：此期內不會發(fā)生新的動作電位，因此動作電此期內不會發(fā)生新的動作電位，因此動作電 位總是保持彼此分離而不融合。位總是保持彼此分離而不融合。（單一單一細胞）細胞）動作電位動作電位的的特征特征: 絕對不應期絕對不應期相關鏈接：相關鏈接：(二二)動作電位動作電位的的產生機制產生機制1. 鋒電位產生的鋒電位產生的主要主要機制機制 (1)上升支上升支: 細胞膜對細胞膜對Na+通透性通透性(鈉鈉電

9、導電導) 增大增大，Na+迅速迅速內內流，接近流，接近Na+平衡電位值平衡電位值。 相關基礎：細胞靜息時，相關基礎：細胞靜息時，Na+具有很強的內向驅動力。具有很強的內向驅動力。 細胞膜兩側細胞膜兩側Na+的的濃度梯度濃度梯度(細胞外細胞外K+濃度高于胞質濃度高于胞質)； 靜息電位時，膜外正電場驅使靜息電位時，膜外正電場驅使Na+內流。內流。 (2)下降支下降支: K+快速快速外外流流, Na+內流內流停止停止。 鈉通道具有時間依賴性，開放瞬間后即失活關閉；鈉通道具有時間依賴性，開放瞬間后即失活關閉； 因去極化而使膜電位變?yōu)閮日庳?，阻礙因去極化而使膜電位變?yōu)閮日庳?，阻礙K+外流的力量外流的

10、力量減小，減小，K+外流增強。外流增強。 細胞內外的主要離子濃度細胞內外的主要離子濃度相關鏈接：相關鏈接： 2.動作電位的動作電位的產生過程產生過程 當刺激強度等于或大于閾強度時，引起細胞膜去極化當刺激強度等于或大于閾強度時，引起細胞膜去極化達達閾電位閾電位水平，此時細胞膜上較多鈉通道開放，較多水平，此時細胞膜上較多鈉通道開放，較多Na+內內流，大于同時發(fā)生的流，大于同時發(fā)生的K+外流而膜外流而膜去極化去極化，膜的去極化能進，膜的去極化能進一步加大膜中一步加大膜中Na+通道開放的概率，結果使更多通道開放的概率，結果使更多Na+通道開通道開放，更多放，更多Na+內流而造成膜內流而造成膜進一步去極

11、化進一步去極化，如此反復促進，如此反復促進，出現(xiàn)一個使膜上鈉通道開放、出現(xiàn)一個使膜上鈉通道開放、Na+快速內流與膜去極化之間快速內流與膜去極化之間的的正反饋正反饋過程（過程（Na+內流的再生性循環(huán)）內流的再生性循環(huán)）,直至接近直至接近Na+平衡平衡電位電位，形成動作電位的，形成動作電位的上升支上升支。 閾電位閾電位(threshold potential)能誘發(fā)膜去極化和鈉通能誘發(fā)膜去極化和鈉通道開放之間出現(xiàn)再生性循環(huán)，導致道開放之間出現(xiàn)再生性循環(huán)，導致Na+大量迅速內流而爆發(fā)大量迅速內流而爆發(fā)AP的的膜電位膜電位臨界值。臨界值。 (三三)動作電位的傳導動作電位的傳導 *細胞細胞任一部位任一部

12、位膜產生的膜產生的AP,都將沿細胞膜都將沿細胞膜不衰減地不衰減地傳導至傳導至整個細胞整個細胞。傳導機制為。傳導機制為“局部電流局部電流(local current)”。 *興奮傳導過程：已興奮部位膜與未興奮部位膜之間出現(xiàn)電興奮傳導過程：已興奮部位膜與未興奮部位膜之間出現(xiàn)電位差，引起電荷流動而形成位差，引起電荷流動而形成局部電流局部電流, 結果造成未興奮段膜去結果造成未興奮段膜去極化，當膜去極化達到極化，當膜去極化達到閾電位水平閾電位水平時，大量激活該處的鈉通時，大量激活該處的鈉通道而導致動作電位爆發(fā)。這樣的過程在膜表面連續(xù)進行下去，道而導致動作電位爆發(fā)。這樣的過程在膜表面連續(xù)進行下去，導致興奮

13、在整個細胞的傳導。導致興奮在整個細胞的傳導。 三、閾下刺激與三、閾下刺激與局部興奮局部興奮(local excitation)局部興奮局部興奮閾下閾下刺激引起受刺激局部膜的不達閾電位的微弱刺激引起受刺激局部膜的不達閾電位的微弱去極化。去極化。局部興奮的局部興奮的特性特性： (具具電緊張電位電緊張電位的特征的特征) (1)刺激依賴性：刺激依賴性：非非“全或無全或無”，隨閾下刺激的增強而增大，隨閾下刺激的增強而增大; (2)電緊張性擴布電緊張性擴布：僅：僅衰減性衰減性波及波及局部局部膜膜; (3)可總和：可總和：發(fā)生發(fā)生空間總和空間總和或或時間總和時間總和。動作電位與局部興奮的主要區(qū)別動作電位與局

14、部興奮的主要區(qū)別 動作電位動作電位 局部興奮局部興奮 所受刺激所受刺激閾閾或或閾上刺激閾上刺激 閾下刺激閾下刺激膜去極化程度膜去極化程度達閾電位達閾電位 不不達閾電位達閾電位與刺激強度關系與刺激強度關系全或無全或無 正比正比 傳播范圍傳播范圍不不衰減性衰減性, 可遠距傳導可遠距傳導 衰減性擴布局部膜衰減性擴布局部膜可否疊加總和可否疊加總和否否，總保持分離，總保持分離 可空間可空間/時間總和時間總和 五、組織的興奮和五、組織的興奮和興奮性興奮性(一一)興奮性和可興奮組織興奮性和可興奮組織興奮性興奮性可興奮細胞對可興奮細胞對刺激刺激發(fā)生發(fā)生興奮興奮 (即即產生產生動作電位動作電位)的的能能力力或特

15、性?；蛱匦浴？膳d奮細胞可興奮細胞(組織組織)受刺激后能爆發(fā)動作電位的組織細胞，包受刺激后能爆發(fā)動作電位的組織細胞，包括神經細胞括神經細胞、肌細胞和、肌細胞和(一些一些)腺細胞。腺細胞。 五、組織的興奮和五、組織的興奮和興奮性興奮性 (二二)細胞興奮過程興奮性的變化細胞興奮過程興奮性的變化 絕對不應期絕對不應期相對不應相對不應期期超常超常期期低常低常期期完全恢復正常。完全恢復正常。 *絕對不應期絕對不應期(absolute refractory period, ARP)*定義定義:興奮性興奮性消失消失或或極低極低,無論受無論受多強多強刺激刺激,都都不能不能使細胞使細胞興奮興奮。*產生機制：大多數(shù)

16、產生機制：大多數(shù)Na通道處于通道處于失活失活狀態(tài)。狀態(tài)。*意義意義:絕對不應期絕對不應期大致大致相當于相當于鋒電位鋒電位發(fā)生的時間；使兩次鋒電發(fā)生的時間；使兩次鋒電 位位不會疊加不會疊加而分離。而分離。 第四節(jié)第四節(jié) 肌細胞的收縮功能肌細胞的收縮功能學習學習要求要求: :1.1.掌握掌握神經神經- -肌接頭的興奮傳遞過程；肌接頭的興奮傳遞過程；2.2.熟悉熟悉骨骼肌收縮機制及興奮骨骼肌收縮機制及興奮- -收縮耦聯(lián)；收縮耦聯(lián)；3.3.熟悉熟悉骨骼肌收縮形式及影響收縮的因素。骨骼肌收縮形式及影響收縮的因素。骨骼肌的神經骨骼肌的神經-肌接頭肌接頭骨骼肌的神經骨骼肌的神經-肌接頭的結構肌接頭的結構相關

17、鏈接：相關鏈接：（一）（一）神經神經- -肌接頭處的興奮傳遞肌接頭處的興奮傳遞動作電位動作電位傳到軸突末梢傳到軸突末梢軸突膜上鈣通道開放，軸突膜上鈣通道開放，Ca2+進入進入軸突末梢軸突末梢軸突末梢內軸突末梢內乙酰膽堿乙酰膽堿（ACh）囊泡向接頭前膜）囊泡向接頭前膜靠近靠近通過通過出胞出胞釋放入接頭間隙釋放入接頭間隙ACh通過接頭間隙與終通過接頭間隙與終板膜上的板膜上的N-型型ACh門控通道門控通道結合結合該門控通道開放該門控通道開放Na+內流內流(為主為主)和和(少量少量)K+外流外流終板膜去極化終板膜去極化,形成形成終板電位終板電位擴布形式使鄰接的肌細胞膜去極化達閾電位水平擴布形式使鄰接的

18、肌細胞膜去極化達閾電位水平引發(fā)引發(fā)肌細胞爆發(fā)肌細胞爆發(fā)動作電位動作電位。 ACh發(fā)揮作用后立即被接頭間隙中和終板膜上的發(fā)揮作用后立即被接頭間隙中和終板膜上的膽堿酯膽堿酯酶酶水解而迅速清除。水解而迅速清除。 相關鏈接：相關鏈接：肌肉松弛劑肌肉松弛劑有機磷對肌肉收縮的影響有機磷對肌肉收縮的影響 （二）骨骼肌的收縮機制（二）骨骼肌的收縮機制 滑行學說滑行學說 ( sliding theory)肌肉的縮短是通過肌小節(jié)中肌肉的縮短是通過肌小節(jié)中細肌絲與粗肌絲相互細肌絲與粗肌絲相互滑行滑行的結果的結果 (其間肌絲本身的長度不變）。其間肌絲本身的長度不變）。骨骼肌細胞的微細結構骨骼肌細胞的微細結構相關鏈接：

19、相關鏈接： 粗肌絲粗肌絲 由肌球蛋白組成，上由肌球蛋白組成，上有橫橋有橫橋 細肌絲細肌絲 由原肌球蛋白、肌動由原肌球蛋白、肌動蛋白、肌鈣蛋白組成蛋白、肌鈣蛋白組成 橫橋周期：橫橋周期： 橫橋頭部橫橋頭部處于垂直于細肌絲的處于垂直于細肌絲的高勢能高勢能狀態(tài)狀態(tài),受受原肌球蛋白原肌球蛋白阻礙阻礙,不能不能與與肌動蛋白肌動蛋白結合。結合。 胞質胞質Ca2+升高時升高時, 肌鈣蛋白與肌鈣蛋白與Ca2+結合結合變構變構原肌球蛋原肌球蛋白變構白變構移位移位肌動蛋白肌動蛋白活化位點活化位點暴露暴露與橫橋與橫橋結合結合。 橫橋頭部擺動橫橋頭部擺動利用原貯存的能量利用原貯存的能量拖動細肌絲向拖動細肌絲向M線線滑

20、行滑行肌節(jié)肌節(jié)縮短縮短肌肉收縮。肌肉收縮。 橫橋頭部結合橫橋頭部結合ATP 與肌動蛋白與肌動蛋白解離解離橫橋頭部迅速將橫橋頭部迅速將ATP分解分解橫橋橫橋恢復恢復垂直于細肌絲的垂直于細肌絲的高勢能高勢能狀態(tài)狀態(tài)(即恢復至即恢復至) 。 （三）骨骼肌的（三）骨骼肌的興奮興奮-收縮收縮耦聯(lián)耦聯(lián) 興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)( (excitationexcitation- -contraction contraction coupling)coupling)將將電興奮電興奮和和機械收縮機械收縮聯(lián)系起來的聯(lián)系起來的中介中介過程。過程。興奮興奮- -收縮耦聯(lián)的三個步驟：收縮耦聯(lián)的三個步驟：(1)(1)

21、肌細胞興奮，肌膜肌細胞興奮，肌膜去極化去極化，APAP沿橫管膜傳至肌細胞內部。沿橫管膜傳至肌細胞內部。(2)(2)橫管膜去極化引起橫管膜去極化引起L L型鈣通道型鈣通道位移，導致變構，使終末池膜位移，導致變構，使終末池膜上上Ca2+通道通道開放開放，CaCa2+2+流入胞質流入胞質, , 胞質胞質CaCa2+2+ 升高。升高。( (胞質胞質CaCa2+2+ 升高，導致升高，導致肌肉收縮肌肉收縮) )。(3)(3)肌質網膜肌質網膜鈣泵被激活鈣泵被激活，將胞質中的，將胞質中的CaCa2+2+回收入肌質網，胞質回收入肌質網，胞質CaCa2+2+ 下降。下降。( (胞質胞質CaCa2+2+ 下降，導致

22、下降，導致肌肉舒張肌肉舒張) )。肌絲滑行運動運動N元元興奮興奮NM接頭興奮接頭興奮傳遞傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮軸突末梢軸突末梢Ca2+內流內流AP傳至軸突末梢傳至軸突末梢軸突末梢以出胞方式釋放軸突末梢以出胞方式釋放ACh終板膜終板膜Na+內流內流ACh與終板膜上與終板膜上受體受體結合結合骨骼肌細胞膜爆發(fā)骨骼肌細胞膜爆發(fā)AP(興奮興奮)終板膜終板膜去極化去極化(終板電位終板電位)肌膜肌膜Na+通道開放通道開放,鈉內流鈉內流肌絲滑行運動運動N元元興奮興奮NM接頭興奮接頭興奮傳遞傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮AP沿肌膜和沿肌膜和橫管膜橫管膜傳播傳播骨骼肌細胞膜爆發(fā)骨骼肌細胞膜爆發(fā)AP(興奮興奮)三聯(lián)

23、管結構處信息傳遞三聯(lián)管結構處信息傳遞肌質網內肌質網內Ca2+擴散入胞質擴散入胞質, 胞質胞質Ca2+肌質網膜上肌質網膜上RYR(鈣通道鈣通道)開放開放肌絲滑行運動運動N元元興奮興奮NM接頭興奮接頭興奮傳遞傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮 Ca2+與肌鈣蛋白結合與肌鈣蛋白結合原肌球蛋白變構、移位原肌球蛋白變構、移位 胞質胞質Ca2+橫橋與肌動蛋白結合而被激活橫橋與肌動蛋白結合而被激活 橫橋擺動，拖動細肌絲滑行橫橋擺動，拖動細肌絲滑行 肌小節(jié)縮短肌小節(jié)縮短二、骨骼肌收縮的形式和影響骨骼肌二、骨骼肌收縮的形式和影響骨骼肌收縮收縮的因素的因素 （一）骨骼肌收縮的形式（一）骨骼肌收縮的形式 1.等長收縮和等張

24、收縮等長收縮和等張收縮 (1)等長收縮等長收縮只有張力的增加而長度不變的收縮形式。只有張力的增加而長度不變的收縮形式。 (2)等張收縮等張收縮只發(fā)生肌肉縮短而張力保持不變的收縮形式。只發(fā)生肌肉縮短而張力保持不變的收縮形式。 2.單收縮和強直收縮單收縮和強直收縮 強直收縮強直收縮當骨骼肌受到頻率較高的連續(xù)刺激時，新的收縮當骨骼肌受到頻率較高的連續(xù)刺激時，新的收縮過程與尚未結束的收縮過程發(fā)生總和的收縮形式，可分為不完全過程與尚未結束的收縮過程發(fā)生總和的收縮形式，可分為不完全強直收縮和完全強制收縮。強直收縮的效能比單收縮大。強直收縮和完全強制收縮。強直收縮的效能比單收縮大。 生理學實驗：骨骼肌的收縮

25、形式生理學實驗：骨骼肌的收縮形式相關鏈接：相關鏈接：（二）影響骨骼肌收縮的因素（二）影響骨骼肌收縮的因素1. 前負荷前負荷 前負荷前負荷在肌肉收縮前就加在肌肉上的負荷。在肌肉收縮前就加在肌肉上的負荷。 初長度初長度由于前負荷的作用使肌肉在收縮前就處于某種程度由于前負荷的作用使肌肉在收縮前就處于某種程度的被拉長狀態(tài)，使它具有一定的長度。對于骨骼肌來說，初的被拉長狀態(tài)，使它具有一定的長度。對于骨骼肌來說，初長度即為前負荷的同義語。長度即為前負荷的同義語。 前負荷前負荷(初長度初長度)與與收縮效能收縮效能的關系：的關系：(1)每一骨骼肌均有每一骨骼肌均有最適前負荷最適前負荷(最適初長最適初長) ,此

26、時此時,肌肉收縮肌肉收縮最強最強;(2)小于小于最適前負荷時最適前負荷時, 收縮效能與前負荷收縮效能與前負荷正正相關相關;(3)大于大于最適前負荷后最適前負荷后, 收縮效能與前負荷收縮效能與前負荷負負相關。相關。2.后負荷后負荷*后負荷后負荷 ：收縮產生的收縮產生的張力張力 , 縮短的速度和長度縮短的速度和長度 。3. 肌肉的收縮能力：肌肉收縮效能與肌肉收縮能力呈肌肉的收縮能力：肌肉收縮效能與肌肉收縮能力呈正相關正相關。 骨骼肌的長度骨骼肌的長度-張力曲線及其原理張力曲線及其原理相關鏈接：相關鏈接：1.1.基本概念：基本概念： 肌絲滑行理論肌絲滑行理論 興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 等長收縮

27、等長收縮 等張收縮等張收縮 肌肉的初長度肌肉的初長度 強直收縮強直收縮 2.2.試述神經試述神經- -肌接頭處的興奮傳遞過程。肌接頭處的興奮傳遞過程。3.3.簡述肌肉收縮過程的機制。簡述肌肉收縮過程的機制。4.4.簡述骨骼肌的興奮簡述骨骼肌的興奮- -收縮耦聯(lián)過程。收縮耦聯(lián)過程。5.5.生理實驗中，當鋅銅弓接觸坐骨神經干時，將引起生理實驗中，當鋅銅弓接觸坐骨神經干時，將引起 腓腸肌收縮，簡述其中主要的生理活動。腓腸肌收縮，簡述其中主要的生理活動。6.6.試述影響骨骼肌收縮的因素。試述影響骨骼肌收縮的因素。本節(jié)復習題本節(jié)復習題骨骼肌的神經骨骼肌的神經- -肌接頭的結構肌接頭的結構 神經系統(tǒng)對骨骼

28、肌運動的控制是靠運動神經末梢將神經信神經系統(tǒng)對骨骼肌運動的控制是靠運動神經末梢將神經信號通過神經號通過神經- -肌肉接頭傳遞到骨骼肌纖維的。它與神經突肌肉接頭傳遞到骨骼肌纖維的。它與神經突觸信息傳遞的過程類似，即也是電觸信息傳遞的過程類似，即也是電- -化學化學- -電的傳遞，但接電的傳遞，但接頭前膜釋放的神經遞質為乙酰膽堿（頭前膜釋放的神經遞質為乙酰膽堿（AChACh），它與接頭后），它與接頭后膜上的特異受體結合，只引起接頭后膜的興奮。與神經突膜上的特異受體結合，只引起接頭后膜的興奮。與神經突觸不同，神經觸不同，神經- -肌肉接頭的信息傳遞是肌肉接頭的信息傳遞是“一對一一對一”的，即的，即一

29、次接頭前興奮必然引起接頭后細胞一次興奮的產生。一次接頭前興奮必然引起接頭后細胞一次興奮的產生。 肌肉松弛劑肌肉松弛劑 骨骼肌松弛藥簡稱肌松劑，為作用于神經肌肉接頭使骨骼肌骨骼肌松弛藥簡稱肌松劑，為作用于神經肌肉接頭使骨骼肌完全松弛以便于進行外科手術的一類藥物。完全松弛以便于進行外科手術的一類藥物。 一般可分為去極化和非去極化兩型。一般可分為去極化和非去極化兩型。（1 1）非去極化型：當正常神經沖動到達神經肌肉接頭使神經末）非去極化型：當正常神經沖動到達神經肌肉接頭使神經末梢釋放乙酰膽堿時，后者與運動終板膜上的膽堿受體結合，梢釋放乙酰膽堿時，后者與運動終板膜上的膽堿受體結合，促使膜對某些離子的通

30、透性改變，使膜內外的電位差呈一時促使膜對某些離子的通透性改變，使膜內外的電位差呈一時性消失，引起性消失，引起“去極化去極化”，從而產生動作電位，導致肌肉收，從而產生動作電位，導致肌肉收縮。屬于非去極化型的筒箭毒堿能競爭膜上的膽堿受體，阻縮。屬于非去極化型的筒箭毒堿能競爭膜上的膽堿受體，阻斷乙酰膽堿的去極化作用，而其本身并不產生去極化作用，斷乙酰膽堿的去極化作用，而其本身并不產生去極化作用，結果使骨骼肌松弛。本型肌松劑的作用，可為抗膽堿酯酶藥結果使骨骼肌松弛。本型肌松劑的作用，可為抗膽堿酯酶藥新斯的明所對抗（因新斯的明能拮抗膽堿酯酶而使神經肌肉新斯的明所對抗（因新斯的明能拮抗膽堿酯酶而使神經肌肉

31、接頭的乙酰膽堿濃度增高，從而減弱肌松劑的競爭作用）。接頭的乙酰膽堿濃度增高，從而減弱肌松劑的競爭作用）。（2 2）去極化型：如琥珀膽堿亦能與終板膜的膽堿受體結合，產）去極化型：如琥珀膽堿亦能與終板膜的膽堿受體結合，產生去極化狀態(tài)，且會極化作用較乙酰膽堿持久，導致終極對生去極化狀態(tài)，且會極化作用較乙酰膽堿持久，導致終極對乙酰膽堿的反應性降低，因而亦產生肌肉松弛。新斯的明不乙酰膽堿的反應性降低，因而亦產生肌肉松弛。新斯的明不但不能對抗本型肌松劑的作用，甚至加劇之。但不能對抗本型肌松劑的作用，甚至加劇之。 有機磷對肌肉收縮的影響有機磷對肌肉收縮的影響 有機磷殺蟲劑被吸收后，很快分布到膽堿能神經的神經

32、突觸有機磷殺蟲劑被吸收后，很快分布到膽堿能神經的神經突觸和神經和神經- -肌肉接頭部位，與肌肉接頭部位，與AChEAChE結合形成磷?；附Y合形成磷?；? (中毒酶中毒酶) )。被抑制的膽堿酯酶被抑制的膽堿酯酶( (磷?；噶柞；? ) 失去水解失去水解AChACh，的能力，導致，的能力，導致AChACh在突觸間隙大量積聚。積聚的在突觸間隙大量積聚。積聚的AChACh對膽堿受體產生過度的對膽堿受體產生過度的激動，導致中樞和外周強烈的膽堿能效應，即有機磷的中毒激動，導致中樞和外周強烈的膽堿能效應，即有機磷的中毒癥狀與體征：多數(shù)平滑肌收縮增強，多數(shù)腺體分泌增加，心癥狀與體征：多數(shù)平滑肌收縮增強

33、，多數(shù)腺體分泌增加，心臟收縮先增強后減弱，心率先增快后減慢，皮膚、內臟、肌臟收縮先增強后減弱，心率先增快后減慢，皮膚、內臟、肌肉內的血管舒張，胃腸道及膀胱的括約肌松弛，腎上腺髓質肉內的血管舒張，胃腸道及膀胱的括約肌松弛，腎上腺髓質分泌增加，骨骼肌興奮性增高等。有機磷化合物分泌增加，骨骼肌興奮性增高等。有機磷化合物( ( 包括有機包括有機磷殺蟲劑磷殺蟲劑) ) 的作用機制，除上述酶抑制學說外，尚有：有機的作用機制，除上述酶抑制學說外，尚有：有機磷直接作用于膽堿能受體；直接損害神經元，造成中樞神經磷直接作用于膽堿能受體；直接損害神經元，造成中樞神經細胞死亡；抑制神經病靶酯酶，造成退行性多神經病等。

34、細胞死亡；抑制神經病靶酯酶，造成退行性多神經病等。骨骼肌細胞的微細結構骨骼肌細胞的微細結構骨骼肌細胞的微細結構骨骼肌細胞的微細結構 骨骼肌細胞在結構上最突出之點，是含有大量的肌原骨骼肌細胞在結構上最突出之點，是含有大量的肌原纖維和豐富的肌管系統(tǒng)，且其排列高度規(guī)則有序。肌纖維和豐富的肌管系統(tǒng)，且其排列高度規(guī)則有序。肌細胞是機體完成多種機械運動的功能單位。細胞是機體完成多種機械運動的功能單位。 每個肌纖維含有大量直徑每個肌纖維含有大量直徑1 12m2m的纖維狀結構，稱的纖維狀結構，稱為肌原纖維，它們平行排列，縱貫肌纖維全長。每條為肌原纖維，它們平行排列，縱貫肌纖維全長。每條肌原纖維的全長都呈現(xiàn)規(guī)則

35、的明、暗交替，分別稱為肌原纖維的全長都呈現(xiàn)規(guī)則的明、暗交替，分別稱為明帶和暗帶；而且在平行的各肌原纖維之間，明帶和明帶和暗帶；而且在平行的各肌原纖維之間，明帶和暗帶又都分布在同一水平上。暗帶又都分布在同一水平上。骨骼肌細胞的微細結構骨骼肌細胞的微細結構 暗帶的長度比較固定，不論肌肉處于靜止、受到被動牽拉或暗帶的長度比較固定，不論肌肉處于靜止、受到被動牽拉或進行收縮時，它都保持進行收縮時，它都保持1.5m1.5m的長度；在暗帶中央，有一段的長度；在暗帶中央，有一段相對透明的區(qū)域，稱為相對透明的區(qū)域，稱為H H帶，它的長度隨肌肉所處狀態(tài)的不帶，它的長度隨肌肉所處狀態(tài)的不同而有變化；在同而有變化；在

36、H H帶中央亦即整個暗帶的中央，又有一條橫帶中央亦即整個暗帶的中央，又有一條橫向的暗線，稱為向的暗線，稱為M M線。線。 明帶的長度是可變的，它在肌肉安靜時較長，并且在一定范明帶的長度是可變的，它在肌肉安靜時較長，并且在一定范圍內可因肌肉所受的被牽引而變長；但明帶在肌肉收縮時可圍內可因肌肉所受的被牽引而變長；但明帶在肌肉收縮時可變短。明帶中央也有一條橫向的暗線，稱為變短。明帶中央也有一條橫向的暗線，稱為Z Z線。線。肌節(jié)的分子結構肌節(jié)的分子結構 肌原纖維上每一段位于兩條肌原纖維上每一段位于兩條Z Z線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和舒張的最基本單位，它包含一個位于中間部分的暗

37、帶和兩側舒張的最基本單位，它包含一個位于中間部分的暗帶和兩側各各1/21/2的明帶，合稱為肌小節(jié)。由于明帶的長度可變，肌小的明帶，合稱為肌小節(jié)。由于明帶的長度可變，肌小節(jié)的長度在不同情況下可變動于節(jié)的長度在不同情況下可變動于1.51.53.5m3.5m之間，通常在之間，通常在體骨骼肌安靜時肌小節(jié)的長度約為體骨骼肌安靜時肌小節(jié)的長度約為2.02.02.2m2.2m。 肌節(jié)的分子結構肌節(jié)的分子結構肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 肌管系統(tǒng)是由凹入肌細胞內的肌膜（即肌細胞膜）和肌質網肌管系統(tǒng)是由凹入肌細胞內的肌膜（即肌細胞膜）和肌質網（又稱肌漿網）組成。（又稱肌漿網）組成。 肌膜凹入肌細胞內部形成小管，穿行于肌原纖

38、維之間，其走肌膜凹入肌細胞內部形成小管，穿行于肌原纖維之間，其走行方向和肌原纖維相垂直，稱橫管（行方向和肌原纖維相垂直，稱橫管（T T管）。低等動物如蛙骨管）。低等動物如蛙骨骼肌的橫管位于骼肌的橫管位于Z Z線水平，而哺乳類動物骨骼肌的模管則位于線水平，而哺乳類動物骨骼肌的模管則位于明帶和暗帶交界的水平，橫管與細胞外液相通。明帶和暗帶交界的水平，橫管與細胞外液相通。 肌原纖維周圍還包繞有另一組肌管系統(tǒng)，即肌質網，它們和肌原纖維周圍還包繞有另一組肌管系統(tǒng)，即肌質網，它們和肌原纖維平行，故稱縱管（肌原纖維平行，故稱縱管（L L管）?？v管互相溝通，并在靠近管）?？v管互相溝通，并在靠近橫管處管腔膨大并互相連接形成終池。橫管處管腔膨大并互相連接形成終池。 每一橫管和其兩側的終池共同構成三聯(lián)體。橫管和縱管的膜每一橫管和其兩側的終池共同構成三聯(lián)體。橫管和縱管的膜在三聯(lián)體處很接近。有利于細胞內外信息的傳遞。肌質網膜在三聯(lián)體處很接近。有利于細胞內外信息的傳遞。肌質網膜上有豐富的鈣泵，可將肌漿中的鈣轉運到肌質網中貯存。上有豐富的鈣泵，可將肌漿中的鈣轉運到肌質網中貯存。 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)生理學實驗：骨骼肌的收縮形式生理學實驗：骨骼肌的收縮形式單收縮單收縮不完全強直收縮不完全強直收縮完全強直收縮完全強直收縮骨骼肌的長度骨骼肌的長度-張力曲線及