植物生長調節(jié)物質和病毒侵染的關系(新)

1、植物生長調節(jié)物質和病毒侵染的關系關鍵詞:植物生長調節(jié)物質,病毒侵染摘要:病毒侵染可以嚴重抑制植物生長和發(fā)育。本文敘述了由病毒侵染引起的植物生長調節(jié)物質的變化。一般來說,病毒侵染使生長素和赤霉素的濃度降低,使脫落酸濃度升高。侵染還能刺激壞死或萎黃反應中乙烯的產(chǎn)生,而在沒有壞疽但病毒系統(tǒng)傳播時不產(chǎn)生。這些大的趨勢對于多數(shù)寄主-病毒結合物的研究來說是正確的,而病毒在生長調節(jié)物質濃度上的其他效果也有記載。生長素的變化沒有表現(xiàn)出一點共同之處:病毒侵染之后濃度上升和下降的都有報道。病毒引起的生長調節(jié)物濃度變化的程度可以解釋寄主生長和發(fā)育上可觀察到的變化。脫落酸、赤霉素和乙烯產(chǎn)物的變化可能更加重要,但實驗證

2、據(jù)并不能提供這些變化控制生長的決定性的證據(jù)。1介紹病毒侵染能引起植物生長的嚴重抑制和產(chǎn)量的損失。發(fā)育過程可能被擾亂,從而引起扭曲的植物或怪異的生長形式如瘤和變葉病。這些寄主生長的變化可能部分是由病毒引起的生長調節(jié)物機理的改變控制的。一些病毒侵染后導致了大量病毒核蛋白的積累。例如,煙草花葉病毒在煙草或馬鈴薯中能繁殖到超過鮮葉重的1%。在合成這些大量“外源”核蛋白的過程中,75%的寄主合成RNA核蛋白質的能力被轉移到病毒產(chǎn)物的產(chǎn)生上。病毒如此有效地替代寄主合成代謝活性的途徑還不是十分清楚,但可能參與了相關的生長調劑物的轉錄核翻譯的調控。許多例子表明,植物對于病毒一般侵染的種具有一般抗性,或者是對于

3、經(jīng)過重度侵染或化學處理的易感植物有明顯的抗性。目前我們還無法完全清楚這些抗性在生化水平上是如何操作的,但早期證據(jù)表明:植物生長調節(jié)物可能從參與了一些類似抗性的機理過程。在這篇文章中,我們探討了病毒侵染對內源生長調節(jié)劑的作用,討論了這些變化是否是改變寄主生長的原因和機理,內源生長調節(jié)劑對病毒復制和病菌的效果。2病毒侵染對內源生長調節(jié)劑濃度的影響病毒侵染對寄主植物的影響有所不同。如TMV和TYMV能在所有活體組織中侵染和復制并通過寄主系統(tǒng)的傳播。其它的如煙草壞疽病毒和煙草脆裂病毒,它們對侵染部位形成的壞疽斑大小有限制作用。一些蚜蟲傳播的病毒對韌皮部也有限制。正是病毒形成和病理作用的不同,才可合理的

4、解釋不同的病毒在不同的寄主上對生長調節(jié)物的機理有不同的效果。另外,由許多病毒引起的癥狀過重也可引起生長調節(jié)物的變化,這些變化對于癥狀是次要反應,并且不是直接參與寄主-病毒互作的調控。測定物中內源生長調節(jié)物的濃度很難,它們的濃度大都很低,并且有其它物質干擾檢測結果。很多病毒侵染對生長調節(jié)物機理的影響的研究都用到了生物檢測方法,這些方法可能僅僅是半定量的,缺少特異性并且不能給出被檢測生長調節(jié)物確切的鑒定。如果可能的話,物理檢測方法如氣相色譜法或氣相色譜光譜法更好,但是這些方法必須與正確的內部標準相結合,并且控制實驗,建立在分離和提純中生長調節(jié)物損失的修正方法體系。早期的實驗表明,病毒侵染后生長素的

5、影響是顯著妨礙植物生長。許多研究報告指出,病毒侵染后生長素的活性降低,例如,在TSWV,PLRV,TWV,BCTV 侵染過的番茄易感品種和中,生長素的濃度有所降低。在煙草系統(tǒng)侵染中, TMV侵染使吲哚乙酸、苯乙酸和苯丙氨酸的濃度降低了5%。這些實驗中葉片生長素含量的降低都是在病毒接種24h內測定到的。此時葉片細胞還只有一小部分感染了病毒。如果這些結果可信,這將表明生長素濃度的降低使由某些因素引起的,這些因素在葉中的傳播速度比病毒還快。病毒侵染后生長素活性降低的一個機理可能與IAA氧化酶活性的上升有關,這已在豇豆花葉病毒侵染實驗中報道過,一些其它的寄主-病毒結合物表現(xiàn)出POD活性上升,而POD有

6、類似IAA氧化酶的作用。病毒侵染并不僅僅使生長素濃度降低,在BYDV侵染的大麥中,不僅生長素的濃度改變了,而且感病植株的生長受到嚴重阻礙。PMV侵染的羽扇豆、馬鈴薯X病毒侵染的早期馬鈴薯、TMV侵染后形成了疽斑的煙草,都被發(fā)現(xiàn)生長素活性有所上升,BCTV侵染后表現(xiàn)出頂端優(yōu)勢的番茄莖部從上到下的14C-IAA的運輸被抑制,雖然這部分與韌皮部可見損傷有關。相反,AYV侵染的番茄莖部生長素運輸速率上升了,這個病毒現(xiàn)在被認為是一種支原體,它很可能對生長調節(jié)物長距離運輸?shù)挠绊懯情g接的,并且小分子的運輸速率也發(fā)生了類似的非特定的改變。病毒侵染對脫落酸濃度影響的報道到目前為止都不盡相同。生長延遲物的-抑制劑

7、復合物的測定,即ABA的一個主要組分,表明侵染TMV后的煙草的ABA活性并未改變,但侵染PMV的羽扇豆和侵染RTV的水稻中ABA的活性卻上升了。在這些實驗中ABA是用物理方法測定的。另外,在TMV侵染過的黃瓜中,一些報道稱侵染沒有引起ABA的變化,而另一些研究者稱,ABA濃度上升了3倍。有報道稱,TMV侵染后的煙草的ABA濃度下降,但在這個研究中僅僅只有侵染早期被檢測過。其它一些研究者的報道與此相反。在FASTER和WHENHAM的實驗中,他們的材料是包含了N基因的煙草白伯萊種,這不僅提供了局部壞疽反應,還使病毒得到了系統(tǒng)傳播,而傳播依賴于所用TMV損傷的程度。他們發(fā)現(xiàn),病毒系統(tǒng)傳播后,ABA

8、的濃度上升了2到6倍,并且一直貫穿于活性病毒繁殖時期。TMV的局部損傷引起了ABA濃度的大幅上升,達到了20倍。這種上升于損傷而不是交互損傷區(qū)域相關,并且首先在損傷發(fā)生時就可發(fā)覺。時間選擇使損傷形成是ABA濃度上升的首要原因,而更可能是壞疽的次要結果。噴灑ABA于健康植株使其最終濃度上升與病毒系統(tǒng)侵染的結果類似,表明由病毒刺激引起的ABA濃度的上升可能是受侵染植株生長減緩的主要原因。TMV和ABA都可抑制細胞分裂以減緩葉片生長,但對細胞擴大沒有作用。局部損傷和ABA 放射性標記實驗表明,ABA 從壞死、被感染的葉片向上運輸?shù)浇】等~,這可充分解釋上部葉片生長受到抑制的現(xiàn)象。Fraser和Matt

9、hews也報道過類似情況,他們發(fā)現(xiàn),大白菜子葉感染過TYMV后,從苗頂端開始出現(xiàn)葉片的瞬時抑制,長期的感染病毒可以表明,頂端已經(jīng)受到侵染。盡管轉移因子還未確定,但ABA可能就是其一。TMV侵染刺激ABA產(chǎn)生的途徑目前還不清楚。在壞死反應中,有可能與壞死組織中水的損失和被破壞葉綠素中釋放的ABA有關。在系統(tǒng)的非壞死性感染中, TMV的早期作用是改變葉綠體的合成代謝,包括葉綠體蛋白的合成、葉綠體核糖體RNA的合成與穩(wěn)定、葉綠體膜蛋白的特性。這可能允許了葉綠體中ABA的釋放,并且解除了它在葉綠體中更進一步的合成抑制,盡管葉綠體在ABA合成中的功能目前還存在爭議。TMV的系統(tǒng)侵染引起了植物合成更加大量

10、的TMV RNA,也引起了細胞質核糖體RNA合成的早期短暫刺激。足夠的外源ABA處理健康或TMV侵染的葉片引起了ABA的最終濃度上升,這與病毒侵染并刺激寄主和病毒RNAs合成的結果類似。因此可以推測,由TMV引起的ABA濃度的上升可能在被侵染后刺激有效增加RNA 的合成中有一定作用。這篇ABA促進RNA合成的報道與很多報道相反,然而許多其它的研究運用了胚胎組織并且存在其它的植物生長調節(jié)物。盡管ABA是一種更簡單的生化生長調節(jié)物,它的合成代謝包含兩個復雜因素,在處理病毒侵染作用的數(shù)據(jù)時必須考慮在內。第一,它可很容易地合成束縛態(tài),包括葡萄糖脂和其它糖苷。自由酸和束縛態(tài)之間的合成關系和互變控制還不是

11、很清楚,但是葉片中束縛ABA的濃度可能超過了自由酸。因此任何僅僅只測定自由酸的研究都可能是不完整的。第二,ABA在葉綠體中可能是被隔離或釋放到其它部分的細胞中。這些空間上的存儲器或化學隔離的存在可能標記代謝合成的重要變化,這些變化就是由病毒引起的ABA濃度的改變。這可能與煙草生長在水脅迫條件下有關,因此它有一個高的內源ABA 濃度,而TMV侵染沒有引起濃度的進一步提高。幼苗生長的可見的、醒目的損傷與病毒侵染有所聯(lián)系,因此引發(fā)了赤霉酸含量的研究。在CMV侵染的黃瓜幼苗中,胚軸伸長被抑制。據(jù)ailiss報道,這與赤霉素A1和A3濃度的下降有關,但沒有發(fā)現(xiàn)健康植株與感病植株中赤霉素性質上的不同。在相

12、同系統(tǒng)的其它研究中,病毒侵染后GA的含量有所下降,但這伴隨著ABA和乙烯產(chǎn)物的含量的上升。Ben-Tal和Marco報道稱,病毒侵染后GA 的含量有明顯的改變,且認為GA降解的形式發(fā)生了改變。他們不能推斷赤霉素濃度的降低是否是損傷的原因, 或僅僅是沒有調控功能的病害癥狀的結果。而大麥感染BYDV病毒后引起生長遲緩和赤霉素濃度降低。一些報道表明,病毒引起的生長阻礙可能部分被某些由外源赤霉素處理的植株所抑制,例如感染SEV的煙草或感染CSV、AYV、WTV的玉米中都發(fā)現(xiàn)類似的情況。這些實驗都提供了最好的環(huán)境條件,因此病毒引起的內源赤霉素濃度的降低是生長遲緩的原因。健康黃瓜苗比感染CMV的植株能更多

13、的提供赤霉素,已經(jīng)有報道表明,病毒侵染引起莖部生長的抑制與細胞分裂有關而不是與細胞伸展有關;一些研究報道,在某些種類中提供外源赤霉素更能刺激細胞分裂而不是細胞擴大,但在另一些種類中兩種過程都有。另外還有研究稱,TMV侵染的煙草和TAV侵染的番茄中赤霉素的濃度沒有發(fā)生變化。一般來說,植物被侵染后乙烯產(chǎn)物濃度會降低,這導致了壞死或萎黃反應,煙草感染TMV和TNV后,局部損傷出現(xiàn)前3到13小時時乙烯產(chǎn)物就已經(jīng)出現(xiàn),但其增長量達到最大時是在損傷出現(xiàn)后。也有報道稱TMV損傷出現(xiàn)前乙烯產(chǎn)物會突然爆發(fā)。葉片感染馬鈴薯PVY后,壞疽發(fā)作時乙烯產(chǎn)物產(chǎn)生的速率增大。而豇豆葉片感染CMV或CPMV后也表現(xiàn)出乙烯產(chǎn)物

14、的增多。煙草葉片在系統(tǒng)感染TMV 后除了在被侵染的衰老葉片晚期之外,乙烯產(chǎn)物產(chǎn)生速率并沒有增大。在甜菜中,由BMV和BMYV侵染而引起的葉片黃化期間乙烯產(chǎn)物量沒有變化;相反,由真菌侵染的引起了乙烯產(chǎn)物量的增大。這些資料引出了一個問題:乙烯是否有活性的參與了促進壞疽形成的反應;證據(jù)是互相矛盾的。在煙草感染TMV這個非常敏感的反應中,一種乙烯合成的抑制劑琥珀酸2,2-二甲酰肼,也沒有改變壞疽的大小。乙烯產(chǎn)物在氨基乙烷氧乙烯葡萄糖處理過的感染TMV的葉片中也被抑制,但壞疽還是形成了。在中,BYMV的侵染的也引起了萎黃塊斑。當植物暴露在乙烯中時這些塊斑變成了中的植物上,不管是壞死還是萎黃都被一種乙烯活

15、性的抑壞疽,但在暴露在CO2制劑所阻礙。當用針將煙草葉片刺破并涂上乙烯釋放物INA(乙烯利時,壞死斑點與病毒侵染引起的斑點類似。由乙烯利和TMV侵染形成的壞疽引起的蛋白質構造和過氧化物同工酶類型也是類似的。用乙烯利處理接種過的葉片減小壞斑的大小。這些實驗為乙烯在控制壞死性反應中的作用提供了證據(jù),但還不能證明乙烯和TMV引起壞疽形成的機理是相同的。有可能乙烯產(chǎn)物與病毒引起的壞疽有很大的關系,并且壞疽很可能是非特定創(chuàng)傷作用的結果。乙烯合成發(fā)生在原生質膜上,這些聯(lián)系中有意思的是,病毒侵染的早期影響包括改變膜的滲透性和增加膜束縛性ATP酶的活性。在CMV侵染的黃瓜苗中,病毒刺激乙烯產(chǎn)物出現(xiàn)但沒有壞疽出現(xiàn)。當萎黃斑點在子葉上出現(xiàn)時乙烯產(chǎn)物增加。這表明乙烯產(chǎn)物的增加和子葉對氣體擴散的抗性的增強可能是感染病毒后子葉表現(xiàn)出的偏上性的原因。外源乙烯也可引起健康植株子葉的偏上性。乙烯產(chǎn)物在感染病毒的幼苗胚軸中也有所增加;乙烯或乙烯利在健康苗上的應用表明,CMV病毒引起的乙烯產(chǎn)物可能在感染后胚軸伸長的抑制中非常重要,但可能不是它的作用引起的。用高錳酸鉀氧化去除乙烯僅僅只暫時的促進被侵染植株的生長。參考文獻:1翟丙年,鄭險峰,楊巖榮,李生秀; 植物生長調節(jié)物質的研究進展J; 西北植物學報; 2003年06