植物入侵的化感作用及影響化感物質(zhì)的釋放的因素

1、植物入侵的化感作用及影響化感物質(zhì)的釋放的因素浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳欣 1 植物入侵的化感作用現(xiàn)象大量的研究發(fā)現(xiàn)外來入侵植物在和新生境植物種間相互作用中能夠釋放特定的化學(xué)物質(zhì)去影響當?shù)刂参镆约拔⑸锏纳L和分布，即所謂的化感作用（Allelopathy）（Rice，1984）。外來入侵植物的化感作用可以通過抑制種子萌發(fā)和植株生長來排擠本土植物，形成單優(yōu)種構(gòu)成的群落，針對這種現(xiàn)象，學(xué)者們提出“新武器假說(Novel weapon hypothesis)”（Bais et al，2003），從種間化學(xué)關(guān)系的角度來解釋外來植物入侵。Callaway等以原產(chǎn)歐亞大陸后傳入北美的入侵雜草擴散矢車菊（Ce

2、ntaurea difusa）為研究對象，做了大量關(guān)于NW 假說的基礎(chǔ)性研究工作，他們認為化感作用在植物入侵過程中充當了調(diào)節(jié)入侵地植物、微生物的相互作用關(guān)系、改變原有的群落結(jié)構(gòu)的重要角色。Callaway等2000年10月在Science上的文章報道C. diffusa在北美通過根部分泌物抑制入侵地伴生植物的生長，從而達到排擠當?shù)刂参锓N的目的。進一步研究還證實C. diffusa之所以在原產(chǎn)地亞歐大陸不能蔓延成災(zāi)是因為原產(chǎn)地與其伴生的根分泌的化感物質(zhì)抑制了C. diffusa根系對磷元素的吸收，導(dǎo)致其生長受到抑制（Callaway 和 Aschehoug，2000；Callaway et al

3、.，1999）。Vivanco等（2004）從群落水平進一步支持了NW 假說。他們分離鑒定出擴散矢車菊種起主要化感作用的物質(zhì)為8一羥基喹啉(8一Hydroxyquinoline)，試驗結(jié)果表明該物質(zhì)在北美矢車菊群落土壤中的含量是歐亞土壤的3倍。而北美當?shù)刂参锓N群對這種物質(zhì)又非常的敏感，把它的溶液加入當?shù)胤N根際土壤后引起本地種9O%的死亡。他們接下來用分別來自北美和歐亞的植物和土壤構(gòu)建試驗群落比較當?shù)胤N與原產(chǎn)地植物對擴散矢車菊的抵抗力時同樣也發(fā)現(xiàn)前者的抵抗力顯著小于后者。Ridenowr和Callaway（2001）在對北美入侵雜草Catauvea maculosa和新生境植物Festuca i

4、dahoensis的種間作用關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn)，入侵雜草Cmaculosa和新生境植物F. dahoensis兩者雖都具有較強的競爭能力，但還可以從根部分泌化感物質(zhì)，其利用競爭和化感作用特征最終排擠了新生境的若在兩種植物混合群落的土壤中。用活性炭減少根分泌的化感物質(zhì)，則其入侵能力也降低。這表明化感作用在入侵過程中起主導(dǎo)作用。目前大多數(shù)能夠入侵的外來植物都被證明具有化感作用，很多外來入侵植物都可以釋放具有化感作用的物質(zhì)，如三裂葉豚草（Ambrosia trifida）可分泌-蒎烯、-蒎烯、4-萜品醇等（王大力等，1996a）；豚草（）可釋放酚酸類、聚乙炔、倍半萜內(nèi)酯及淄醇(王大力等，1996b)；從

5、蟛蜞菊（Wedilia chinensis）中分離到的倍半萜內(nèi)酯也有很強的化感作用（曾任森等，1996）；薇甘菊（Mikania icrantha）也可以分泌化感物質(zhì)影響其它植物的生長（張茂新等，2002）。入侵我國的其它一些外來雜草如空心蓮子草、紫莖澤蘭、飛機草、加拿大一枝黃花、互花米草、鳳眼蓮等等都被報道具有化感作用。2 化感物質(zhì)對本地植物生長的影響Pandya等早在1975年就發(fā)現(xiàn)外來植物Celosia argentia 的浸提物對高粱（Sorghum germplasm）種子萌發(fā)、幼苗的生長具有顯著的抑制作用；1999年我國的王大力等在對入侵雜草豚草的化感作用研究中發(fā)現(xiàn)豚草根部提取液對

6、供試作物種子萌發(fā)和幼苗生長也具有相似的作用。梅玲笑等(2005)發(fā)現(xiàn)外來雜草加拿大一枝黃花（Solidage canadensis）根狀莖提取液對本地植物白三葉（Trifolium repens）等的萌發(fā)以及生長都有顯著的抑制作用，而且隨著化感液濃度的升高抑制效果更顯著。方芳等（2005）在對不同濃度的一年蓬（Erigeron annuus）植株地上部分水浸提液對作物種子萌發(fā)及幼苗生長的研究中也得到了類似的結(jié)果，此外，她還發(fā)現(xiàn)其化感液在對番茄（Lycoperiscum esculetum）、長梗白菜（Brassica chinensis var. communis）苗高的影響上表現(xiàn)出“高抑低促

7、”的現(xiàn)象。 紫莖澤蘭根部會分泌次生代謝物抑制個體周圍生長的其他植物的生長發(fā)育，能明顯降低白三葉（Trifolium repens）和酸模（Rumex nepalensis）的種群數(shù)量（Tripathi et al.，1981）。豚草在自然條件下通過揮發(fā)、莖葉雨水淋溶和根分泌的化學(xué)物質(zhì)顯著抑制鄰近以及伴生的植物的生長（王大力和祝心如，1996b）；馬纓丹自身能合成大量的次生物質(zhì)，植株具有臭味，特有的化學(xué)物質(zhì)使其在與原產(chǎn)地生物的競爭中取得優(yōu)勢（Rejmanek 和Richardson，1996）；勝紅薊侵入農(nóng)林系統(tǒng)后可以釋放多種化感物質(zhì)抑制其它植物種子的萌發(fā)和生長發(fā)育（孔垂華等，2000）；水葫蘆

8、也具有很強的化感作用，它能向水體分泌 N一苯胺萘胺等化感物質(zhì)抑制其它水生植物和藻類生長（孫文浩等，1993）。3 化感物質(zhì)對入侵地植物群落結(jié)構(gòu)的影響很多入侵植物可以通過化感作用影響本地植物群落演替、群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)，從而排擠其它植物，形成單優(yōu)勢種群，成功實現(xiàn)入侵。豚草屬的豚草、三裂葉豚草和毛果破布草根際分泌物和腐落物對周圍其他植物的生長有很強的化感抑制作用，所以能在與本土植物競爭中取得優(yōu)勢，迅速成為次生演替第一階段的優(yōu)勢植物并且能保持到以后幾個階段（Nell和Rice ，1971）。馬纓丹通過其化感物質(zhì)對本地樹種的抑制，干擾入侵地森林群落，從而使其長時間的在林緣群落中保持優(yōu)勢地位，并且影響被入侵

9、群落交錯帶的動態(tài)（Gentle和Duggi，1997）。于興軍等（2005）的調(diào)查發(fā)現(xiàn)公路邊和落葉闊葉林的紫金澤蘭生長旺盛，單位面積上的紫金澤蘭化感物質(zhì)量、種群化感作用力顯著高于常綠闊葉林，從而加速了公路邊和落葉闊葉林生境的本地植物群落的衰退。4 影響化感物質(zhì)釋放及其作用的因素許多結(jié)果表明，生態(tài)條件會顯著影響化感物質(zhì)的釋放及其生態(tài)學(xué)效應(yīng)（唐建軍和陳欣，1988a，1988b；陳欣和唐建軍，1988）。（1）光照條件Rice等（1984）指出，光質(zhì)、可見光的強度以及日照長度都可以影響化感物質(zhì)的釋放。Noguchi（1999）報道了可見光可提高化感物質(zhì)的濃度。孫浩文等（1988）報道，水葫蘆的根系

10、如果處在強光照下，其克藻物質(zhì)的產(chǎn)生或分泌受到抑制。（2）水分條件曹潘榮等（1996）通過檸檬桉（Eucalyptus citricdora）葉片水浸提物對蘿卜化感作用研究表明，在年周期中檸檬桉的化感作用與降水量呈明顯的負相關(guān)。胡飛等（2003）發(fā)現(xiàn)，水稻化感潛力在高水肥條件下化感潛力較強,而在低水肥條件下化感潛力下降，水肥和光強對水稻化感品種華航1號的化感特征物質(zhì)有不同的影響。 化感作用在水分脅迫下變得更加顯著（Weidenhamer et al., 1989）。缺水導(dǎo)致某些植物的綠原酸濃度提高,干燥則可加劇萜類物質(zhì)的揮發(fā)（周志紅，1999），即使輕微的水分脅迫也可以加劇酚酸類物質(zhì)對發(fā)芽和幼苗

11、生長的抑制,并與溫度脅迫間存在累加效應(yīng)。Einhellig(1996)認為,半干旱地區(qū)夏季高溫加劇了雜草對高粱（Sorghum vulgare）的化感抑制作用，但這種化感效應(yīng)是由多種因素造成的，其中水分脅迫造成植物體新陳代謝紊亂是主要原因之一。Tang（1995）等報道，萬壽菊（Tagetes erecta）在干旱環(huán)境中，酚類物質(zhì)含量比在水分充足的條件下明顯提高。Gershenzon（1984）研究也表明，在水分缺乏條件下，高梁屬植物產(chǎn)生的氰甙數(shù)倍地增加。（3）溫度條件溫度過高或過低，都可能影響植物釋放化感物質(zhì)的濃度及化感效應(yīng)（唐建軍和陳欣，1988a）。Martin（1975）研究發(fā)現(xiàn)，在3

12、0下生長72 h的橡樹（Eucalyptus urophylla）苗的莨菪亭含量比19下生長135h的高7.5倍。（4）養(yǎng)分條件Einhellig（1995）研究表明，在營養(yǎng)脅迫下，化感物質(zhì)的數(shù)量和活性均會提高。Hall等（1983）研究表明，N、P輸入能減輕來自秋麒麟草( Epipremnum pinnatum)、高牛毛( Festuca elata) 和向日葵(Helianthus annus)的化感抑制作用。熊君等（2005）通過研究表明在稻/稗共生系統(tǒng)中，不同化感潛力水稻干擾伴生雜草生長的生態(tài)對策不同：具有化感作用的水稻在N脅迫(資源短缺)下，主要通過提高化感抑草能力而抑制伴生雜草生長

13、的生存策略，而不具化感作用的水稻主要通過加大對環(huán)境資源競爭力度從而影響伴生雜草生長的生存策略。徐濤等（1999）研究表明在不同營養(yǎng)條件下，勝紅薊揮發(fā)油對受試植物的化感作用明顯不同，隨著營養(yǎng)水平的降低，揮發(fā)油的化感作用呈上升趨勢。與Hoagland 完全營養(yǎng)液相比，缺N、缺P 略為增高揮發(fā)油的化感作用強度，而缺K 影響不大。無任何營養(yǎng)元素條件下，勝紅薊揮發(fā)油對受試植物生長的抑制作用最強。嚴小龍等(1997)指出大多數(shù)植物缺鋅時，碳水化合物、氨基酸和酚類化合物分泌量增多；而缺錳、缺銅會導(dǎo)致植物氨基酸、有機酸、酚類分泌量增加。Granli等（2003）對化感藻類Prymnesium parvum的研究結(jié)果表明，